OMBELLIFÈRE PRODUISANT UN ETHER DE PHENOL

Les semences d’Apium pelroselinum L. (Ombellifères), récoltées en Allemagne , donnent une huile essentielle très riche en un principe appelé apiol, qui est un éther phénolique. Elle renferme en même temps un terpène ( pinène gauche).

L’essence extraite des semences françaises renferme2, en même temps que du pin'ene et de Y apiol, de la myristicine, substance dont la molécule diffère de celle de l’apiol par un groupement OCH3 en moins. L’essence française a donc ceci de particulier que la myristicine s’y trouve à la place d’une certaine proportion d’apiol.

Influences tératologiques.

A côté de l’ influence des facteurs que nous venons d’étudier, dont l’ensemble constitue le climat et qui peuvent, ainsi que nous l’avons vu précédemment, produire des

1 P. Van Romburgh.

2 Thoms, 1903, t. XXXVI, p. 3446.

modifications considérables dans la composition des produits odorants des végétaux, il en est d’autres qui, pour être moins étudiées et moins fréquentes, n’en sont pas moins susceptibles de jouer un rôle important.

Divers parasites sont en effet capables de produire, dans la plante, des modifications anatomiques profondes, dont un grand nombre sont fréquemment désignées sous le nom de galles, et aussi d’importantes modifications physiologiques. ✓

On connaît aujourd’hui certains cas de parasitisme susceptibles de se manifester, non seulement par de profondes altérations morphologiques, mais encore par une influence considérable sur la composition de l’essence produite par la plante modifiée.

C’est ainsi que l’on observe fréquemment, dans les plantations de Menthe poivrée des environs de Grasse, des individus absolument transformés; leur aspect général rappelé celui des sommités défleuries du Basilic ( Ocimum Basilicum L.), si bien que les cultivateurs désignent les pieds de Menthe modifiés sous le nom de « Menthe basiliquée ». La transformation est plus ou moins étendue : tantôt tous les rameaux d’une même plante la subissent également, tantôt on observe sur le même pied des rameaux normaux à côté de tiges basiliquées.

Dans tous les cas, il s’agit d’une castration absolue, c’est-à-dire qu’il ne se développe jamais de fleurs, même à l’état d’ébauche, sur les rameaux modifiés. MM. E. Cuarabot et Ebray1 ont constaté que cette modification était due à une piqûre d’insecte, et M. Marin

1 E. Charabot et Ebray, 5, 1898, 3e série, t. XIX, p. 119.

Fig-, 1. — 1, Rameau normal de Menthe poivrée. — 2, Rameau basilique de Menthe poivrée. (Figure extraite de la Revue générale de Botanique. Réduite de moitié environ.)

Molliard1 a fait une étude approfondie du phénomène. Les tiges qui subissent la transformation et qui par leur disposition sur la plante seraient, dans les conditions normales, terminées par des inflorescences, sont le siège d’une ramification répétée et infiniment végétative ; les dernières tiges qui proviennent de celle-ci portent un grand nombre de petites feuilles pressées les unes contre les autres (Fig. 2. 3, /), et auxquelles correspondent des bourgeons b qui restent inclus à l’intérieur de ces feuilles axillaires. Ce sont ces nombreuses petites masses foliacées terminales qui donnent aux rameaux modifiés (Fig. 1. 2) leur aspect si caractéristique et si différent par sa compacité, du port léger des rameaux normaux (Fig. 1. 1).

Les grandes feuilles de la base des rameaux basiliqués sont très différentes des feuilles ordinaires ; cellesci sont très nettement pétiolées ; leurs nervures sont disposées suivant le mode penné, et le contour du limbe offre des dents accentuées. Dans les rameaux basiliqués, ces feuilles apparaissent comme sessiles ; leur nervation a une apparence palmée, et les dents sont à peine visibles ou tout à fait absentes ; de plus, leur forme est élargie et. par suite, moins lancéolée.

La modification qui porte sur la nervation est particulièrement frappante, car on est en présence d’un caractère considéré comme ayant une haute importance dans la classification parce qu’il est ordinairement très peu sujet à variations ; qu’on se rappelle l’emploi qu’on en fait, en se basant sur sa fixité, en paléontologie végétale. En fait, si l’on examine un très grand

' Marin Molliard, 1906.

Fig. 2. — 1, Eriophyes Menthæ Ç , face ventrale. — 2, Eriophyes Menthæ Ç , céphalothorax vu par la face dorsale. — 3, Coupe longitudinale d’une masse foliacée terminale. — 4 , Coupe longitudinale d’un bourgeon. Er., Eriophyes ; f, feuilles; b, bourgeons; m, cellules mortes. — 5, Coupe du limbe d’une grande feuille normale. — 6, Coupe du limbe d’une grande feuille de la base d’un rameau basilique. (Figure extraite de la Reçue générale de Botanique.)

nombre de feuilles modifiées , il est facile de se rendre compte qu’il existe de nombreux intermédiaires de nervation entre les deux types extrêmes que nous venons d’envisager; la disposition palmée apparaît comme procédant de la nervation normale par la suppression du pétiole et la prédominance que prennent quelques nervures latérales issues de la base du limbe, en même temps que la nervure médiane se ramifie d’une manière moins intense.

Les petites balles foliacées terminales sont constituées par des feuilles ayant les mêmes caractères généraux et présentant de plus nombreux poils unicellulaires disposés sur leur bord, vers leur extrémité; en cela elles rappellent les dernières bractées florales des tiges normales dont elles continuent de différer par leur forme plus trapue, l’irrégularité de leur conLour et même de leur surface, qui est irrégulièrement bosselée.

Les tiges des plantes ou portions de plantes transformées perdent aussi rapidement un caractère important, puisqu’il est très général dans tout l’ensemble de la famille des Labiées ; de carrée , leur section se rapproche de plus en plus de la forme circulaire, à mesure que la ramification est plus abondante.

A ces modifications extérieures correspond une structure différente pour les deux sortes de feuilles. Si l’on s’adresse aux feuilles les plus comparables , celles de la base des rameaux normaux (Fig, 2. 5), et transformées (Fig. 2. 6), on constate que l’épaisseur du limbe de ces dernières est réduite d’une manière appréciable, ce qui correspond non pas à une diminution dans le nombre des assises cellulaires, mais à une réduction

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des dimensions des différents éléments ; le fait est particulièrement frappant pour l’assise palissadique p, qui est très peu développée dans la feuille modifiée.

Il est bien évident que les fonctions' de la feuille subissent des modifications quantitatives et peut-être qualitatives en même temps que s’observent ces changements de structure; c’est à de tels changements fonctionnels intimes qu’il faut reporter la stérilité des plantes basiliquées.

C’est, comme nous l’avons dit plus haut, à un cas de parasitisme que se rapportent ces modifications. Si l’on examine attentivement un petit glomérule foliaire terminal, on voit facilement, même à l’œil nu, s’agiter entre les feuilles qui le constituent de nombreux petits Acariens appartenant à un groupe des Phytoptides et au genre Eriophyes. La figure 2 représente l’animal femelle vu par sa face ventrale en 1 , et par la partie dorsale du céphalothorax en 2.

M. Molliard appelle ce parasite Eriophyes Menthæ, espèce nouvelle qui se distinguera facilement de différentes espèces vivant sur d’autres Labiées, auxquelles elles infligent des modifications analogues à celles que subit la Menthe poivrée.

Le travail de M. Molliard établit que, dans des espèces voisines de Phanérogames, appartenant à une même famille très homogène, on observe des cas de parasitisme aboutissant à des modifications comparables de l’hôte, et que les parasites correspondants sont fort peu distincts les uns des autres dans un genre où les caractères des espèces les mieux définies portent déjà sur les détails de structure.

Nous avons décrit les modifications subies par la

plante du fait de l’attaque des Acariens. Ceux-ci envahissent les rameaux dès qu’ils sont sur le point de sortir de terre; les feuilles les plus externes sont les moins modifiées; elles sont rapidement abandonnées par les Eriophyes, qui se localisent toujours vers l’extrémité des bourgeons, et elles peuvent acquérir une structure voisine de celle des feuilles normales ; mais les feuilles plus jeunes , qui effectuent tout leur développement en présence des parasites, sont beaucoup plus déviées de leur différenciation ordinaire; les cellules superficielles qui sont constamment soumises à l’action des Eriophyes ne tardent pas à périr, à se dessécher, formant une zone noirâtre facilement visible sur une coupe d’un bourgeon terminal (Fig. 2. 3 et 4, m).

C’est cette action destructive des parasites dans les glomérules terminaux qui paraît limiter la croissance de la plante.

Très nombreux dans les rameaux basiliqués jusque vers le mois de juillet, les parasites disparaissent peu à peu, et on ne les rencontre plus vers le mois d’août dans les rameaux qu’ils ont transformés. Ils hivernent évidemment dans la terre, près de la souche ou à sa surface même , car un pied une fois modifié réapparaît tous les ans avec la même transformation. Des individus basiliqués envoyés de Grasse et replantés par M. Molliard dans un jardin à Paris se sont montrés, les deux années suivantes, avec des rameaux basiliqués, alors que toutes les parties aériennes des plantes avaient été supprimées avant la mise en terre des rhizomes.

On ne connaît aucun remède pratique contre l’attaque des Eriophyes. On se borne actuellement à abandonner la culture de la Menthe poivrée dans les champs

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où les pieds basiliques deviennent trop nombreux ; mais il est bon de faire observer que les rhizomes dont on se servira pour établir de nouvelles cultures devront être choisis dans des champs indemnes de la maladie, ou tout au moins empruntés à des pieds sains et suffisamment éloignés d’individus malades, de manière à diminuer les chances de transport des parasites par les rhizomes ou la terre qui leur est attenante.

Une conséquence physiologique de la castration de la plante sous l’influence du parasitisme a été signalée par M. Cii a rabot . Elle consiste en ce que, dans les pieds basiliqués, l’essence produite est plus abondante , mais de qualité moindre.

L’huile essentielle de la plante basiliquée est beaucoup plus riche en éther que l’essence normale ; par contre , elle renferme au plus des traces de composé cétonique (menthone) .

La Menthe contient, à l’état de combinaison avec son principe alcoolique (menthol), deux acides : l’acide acétique et l’acide valérianique. M. Ciiarabot a étudié comparativement les acides combinés au menthol dans la Menthe normale et dans la Menthe basiliquée. Pour cela il a déterminé le poids des sels de potassium des acides provenant de la saponification de quantités des deux essences renfermant un nombre égal de molécules d’éther. Il est arrivé à ce résultat que le mélange des acides combinés est moins riche en acide valérianique dans la Menthe modifiée que dans la Menthe saine.

Résumé et conclusions.

Ainsi que nous venons de le voir, l’étude de l’influence des conditions de sol et de milieu sur la composition des huiles essentielles n’est encore qu’ébauchée. Il est donc difficile de tirer des faits actuellement connus un enseignement immédiat et suffisamment précis pour qu’il puisse être présenté sous la forme de propositions bien définies. La seule chose à retenir, c’est la tendance à l’éthérification, qui se manifeste chez les essences ayant été produites dans un air plus sec ou sous un soleil plus vif, et par conséquent dans les hautes montagnes.

A un point de vue moins étroit, il ressort de ce qui vient d’être dit que, ainsi que nous le laissions prévoir au début de ce chapitre, toute cause venant influencer la nutrition et par conséquent le chimisme d’une plante produit forcément une modification dans la composition de l’huile essentielle qu’elle sécrète.

Une confirmation de ceci se trouve dans ce fait que l’action d’un parasite peut également se faire sentir sur la composition de l’huile essentielle.

M. Molliard1, dans une remarquable étude qu’il vient de publier, montre comment il est possible, en modifiant artificiellement les conditions de la nutrition d’un végétal, de reproduire chez certains organes végétaux des modifications dues ordinairement à l’action du milieu ou à celle d’un parasite. C’est ainsi qu’il obtient, sur le Radis cultivé dans des conditions parfaites

1 Marin Moli.iard, 1907, t. XIX, p. 241.