RAPPORTS ANATOMIQUES DES PIGMENTS ENTRE EUX

Malgré le titre de mon travail et le soin avec lequel j'ai essayé de le limiter jusqu'ici aux guanophores, je crois Indispensable, pour bien comprendre ceux-ci, d'établir leurs rapports avec les autres cellules pigmentaires, aussi bien au point de vue anatomique qu'au point de vue du développement.

C'est pour n'avoir pas suffisamment approfondi leurs observations topographiques que la plupart des auteurs ont admis l'existence de cellules contenant à la fois du pigment purique et du pigment jaune, les « xantholeucophores », et que, d'autre part, certains ont cru pouvoir affirmer l'existence d’une filiation entre les pigments. J'exposerai plus loin les faits par lesquels je pense pouvoir détruire ces notions. Il me parait particulièrement important de le faire à cause des idées générales qu’elles peuvent suggérer. Si l’on observait en effet qu'une mème cellule est capable de contenir et d'élaborer deux espèces de pigments chimiquement et morphologiquement distinctes, si l’on

pouvait montrer que les différents pigments proviennent les uns des autres et peuvent se succéder dans un même élément, cela transformerait, en les simplifiant, nos idéès sur les pigments et la pigmentation. Mais il ne semble pas qu'on puisse s’engager dans cette voie.

J'étudierai successivement les tissus où l’on rencontre à la fois des guanophores, des lipophores, des mélanophores, et les tissus où l'on ne trouve qu’une seule sorte de chromatophores. J'ajouterai ensuite quelques mots sur la notion d'équilibre pigmentaire et sur l'ordre d'apparition des différents pigments.

La remarquable constance de la répartition de chaque sorte de chromatophores dans un territoire donné, chez des espèces très diverses, mérite d'être signalée dès maintenant. Elle avait été implicitement reconnue par nombre d’auteurs, mais je ne sache pas qu'on ait insisté beaucoup sur elle. À mon avis, il y a là une notion nouvelle, qui a besoin d'être précisée, mais qui pourrait peut-être servir un jour à éclairer le déterminisme encore si obscur de la pigmentation, et en particulier le rôle des facteurs locaux.

Cas où les trois pigments coexistent

Les mélanophores, les guanophores et les lipophores peuvent se trouver ensemble dans le péritoine {chez certains Poissons), dans la peau ventrale (chez quelques Poissons, Anoures et Reptiles et chez tous les Urodèles sauf l'Axolotl), mais c’est avant tout dans l'œil et dans la peau dorsale qu'on les trouve le plus constamment réunis.

Les cellules pigmentaires du péritoine sont disposées sur un même plan. Celles de la peau sont superposées et dans un ordre absolument constant pour toutes les espèces. Les lipophores sont les plus superficiels. Au-dessous d'eux se trouvent les guanophores. Les mélanophores forment une assise profonde, située en général immédiatement au-dessus de la couche vasculaire. Is envoient des prolougements ascendants verticaux, qui peuvent atteindre la basale épidermique, et se glisser entre les autres cellules pigmentaires qu'ils entourent d’une sorte de corbeille et peuvent même recouvrir partiellement,

Dans la peau des Anoures, il existe entre les guanophores et les lipophores une corrélation remarquable (Planche X, figures 8,9 et 10).

Chez le têtard, ils apparaissent à la même époque. En outre, presque en chaque point où du pigment purique se différencie dans une cellule, du pigment jaune apparaît dans une cellule située immédiatement au-dessus Tantôt les deux éléments ont à peu près les mêmes limites et se Superposent presque exactement, Tantôt les prolongements d'un lipophore arborescent débordent autour d’un guanophore arrondi: à une observation superficielle, les deux pigments paraissent inclus dans un seul élément ou xantholeucophore, dont la guanine oceuperait alors le centre et serait répartie autour du noyau. Ce rapport anatomique entre les deux pigments n’est du reste pas absolu. Tous les auteurs qui ont déerit des xantholeucophores ont rencontré en outre dans le même tissu de purs guanophores et de purs xanthophores. Ces derniers, plus nombreux, affectent souvent une disposition en réseau chez le têtard d'un certain âge.

C'est Herine qui en 1869, à la suite d'observations sur la peau de la Grenouille où les rapports des cellules pigmentaires se maintiennent ce qu'ils sont chez le têtard, émit Le premier lhypothèse des xantholeucophores. Elle a été généralement admise depuis et sans grande discussion, puisque Fucns pouvait écrire en 1914 dans son travail de mise au point sur le pigment : « Die Xantholeukophoren zeigen einen sehr komplizierten Bau der nicht immer richtig erkannt wurde, indem ein Teil der älteren Forscher, wie z. B. von Wrrricu, diese Zellen in zweierlei Zellen unterschied, nämlich die gelben Pigmentzellen, und Iridocyten ».

Scamipr (1919) s’est violemment élevé contre la conception de Here. Non seulement il lui oppose des arguments théoriques, mais il déclare avoir vu sur des coupes verticales de peau de Grenouille, deux chromatophores distincts superposés, dont chacun contient une seule sorte de pigment et un noyau.

J'ai fait, après lui, les mêmes observations, sur Rana et Hyla. Je les ai étendues et complétées sur des étalements de peaux de têtards, dont la minceur et la faible densité pigmentaire m'ont permis d'étudier des figures tout à fait démonstratives. Après traitement par l'alcool-éther, j'ai constaté que le prétendu xan-

tholeucophore, dont le pigment jaune était dissous, était représenté par un guanophore bien limité, parfaitement homogène, ne se distinguant en rien d’une cellule à guanine habituelle. J'ai pu, par étirement ou dissociation, décaler légèrement le lipophore qui recouvrait un guanophore et faire apparaitre le noyau de celui-ei. En outre, j'ai rencontré de curieuses figures dans lesquelles une seule cellule jaune correspondait exactement par sa position et son contour à deux guanophores provenant de la division d’une cellule unique initiale. La distribution des deux pigments dans des éléments différents était iei évidente.

Dans des travaux nombreux et quelque peu monotones, Baz- Lowirz à décrit chez les Poissons osseux (Serranus SR et scriba, Gobius minutus et pictus, Perca fluviatilis, etc.) sous le nom d’iridosomes, des associations de cellules pigmentaires dans lesquelles un groupe de guanophores disposés en couronne enferme, le plus souvent en son centre, un mélanophore ou un érythrophore. Les cellules à guanine, régulièrement orientées «comme les pétales d’une fleur », sont de taille égale et souvent cunéiformes ; elles s’anastomosent rarement. Chacune d'elles est munie d’un noyau, quelquefois de deux. Le mélanophore central apparaît suivant son état de contraction ou d'expansion, soit comme une boule opaque, très foncée, qui occupe l'espace circonscrit par la couronne, soit comme un chevelu de ramifications qui se glissent et s'épanouissent entre les guanophores et au-dessus d'eux. Le centre de cette cellule arborescente, plus ou moins rempli de pigment, contient un noyau bien visible.

J'interprète ces groupes de cellules à guanine comme le résultat de la division répétée d'un élément initial. Je crois difficile de faire intervenir ici, comme l'a fait BazLowrrz pour les érythrosomes, une migration active et convergente des cellules Jeunes vers certains points du tissu. Outre que cette hypothèse suppose aux guanophores des propriétés amiboïdes qu'il faut sans doute leur refuser, elle oblige à admettre l'existence dans les tissus de «centres attractifs » pigmentaires jusqu’à présent tout à fait inconnus.

Cas où les pigments sont séparés

On trouve uniquement des guanophores dans la peau ventrale de la plupart des Poissons, des Anoures et des Reptiles.

Dans le péritoine des Vertébrés inférieurs, au contraire, on. peut rencontrer un seul, deux, ou trois pigments :

chez certains Poissons, il existe à la fois des guanophores, des lipophôres, des mélanophores. Chez beaucoup d’autres, les guanophores sont seuls présents. D’autres enfin possèdént à la fois des guanophores et des mélanophores. Ce sont les plus nombreux.

chez les Batraciens, les mélanophores et les guanophores coexistent toujours ; on ne rencontre jamais de lipophores.

chez les Reptiles, le péritoine ne contient que des mélano-

phores.

Cas anormaux

Il résulte de ce qui précède qu'à l’état normal il existe entre les différentes substances chromatiques non seulement un équilibre quantitatif, mais encore une sorte d'équilibre dans la répartition. Dans certains cas anormaux, ces équilibres sont détruits. Je ne traiterai ici que des anomalies rencontrées dans la nature, réservant pour un chapitre suivant celles qu’on a pu obtenir par l’'expérimentation.

Le mélanisme consiste dans une abondance exceptionnelle et élective de pigment noir, qui se manifeste non seulement par une augmentation du nombre des mélanophores en chaque point où on en rencontre normalement, mais encore par leur apparition dans des régions où les animaux de la même espèce en sont d'habitude dépourvus. Le phénomène est particulièrement fréquent chez les Poissons. -

Deux anomalies pigmentaires plus rares ont été décrites par von SikBozo (1863). L'une, qui atteint Leuciscus rutilus Tinca chrysitis, Idus melanotus, consiste dans une augméntation considérable du pigment jaune, qui s'accompagne de la disparition totale du pigment noir. L'autre, ou alampie, observée chez Cobitis barbatula et Acipenser ruthenus, représente l’état d’un Pois-

son totalement dépourvu de ses guanophores, même oculaires, et ne possédant plus l’éclat argenté habituel à son espèce, de sorte que son ventre prend une coloration rose pâle.

Enfin Scumior (1917) a signalé chez certains Reptiles fouisseurs une absence totale élective des guanophores, dont j'ai déjà parlé à la fin du chapitre IF.

J'opposerai aux cas que je viens d'exposer, où l'équilibre pigmentaire est détruit, certains états de pigmentation temporaires où anormaux dans lesquels cet équilibre est conservé.

En période sexuelle, la coloration des animaux, tout au moins des mâles, est généralement exaltée. Ils revêtent alors leur « parure de noces ». J'ai eu l'occasion de bien étudier celle-ci, au laboratoire de Roscoff, sur Callionymus lyra où, comme on sait, elle est remarquablement belle. L'examen microscopique de fragments homologues de la peau d'animaux en état de repos et d'animaux en état d'activité sexuelle m'a révélé que non seulement aucun pigment nouveau n'était apparu chez ces derniers, mais que les proportions des chromatophores de diverses catégories avaient été à peu près conservées, malgré l'augmentation marquée du nombre total de cellules pigmentaires. Je suis arrivé à la même conclusion dans tous les autres cas de « parures de noces » que j'ai pu étudier microscopiquement et en particulier chez les Tritons marmoralus et cristatus males. La queue de ces animaux, lorsqu'ils sont en période d'activité sexuelle, présente une bande blanche très visible sur chacune de ses faces. Cette bande pourrat laisser croire à un développement électif du pigment purique au moment de la reproduction. Il n'en estrien, La rupture d'équilibre locale en faveur du pigment purique est compensée en d'autres points par une augmentation de la mélanine et du lipochrome, si bien qu'au total les rapports normaux entre les trois ordres de pigment sont maintenus.

L'anomalie qu'on nomme albinisme chez les Vertébrés inférieurs me parait le plus souvent consister dans un affaiblissement considérable de la pigmentation qui atteint à la fois et au même degré les trois ordres de chromatophores (leur disparition totale me parait exceptionnelle, je ne l'ai encore jamais observée). Les nombreuses descriptions de Poissons, de Batraciens et de Reptiles albinos qui ont été publiées sont malheureusement

inutilisables. En général, leurs auteurs ne se sont préoccupés que du pigment noir, sans doute parce qu'ils ne connaissaient que celui-là. Or, si chezles Vertébrés supérieurs, qui ne possèdent qu'un seul pigment, il y a identité entre un animal amélanique et un animal apigmenté, chez les Vertébrés inférieurs, on est obligé de faire une distinction entre les cas où la mélanine manque seule et ceux où les trois ordres de pigment sont absents. Dans les premiers, l'équilibre pigmentaire est détruit, dans les autres il est conservé. Pour les séparer, je proposerai de grouper, par exemple, sous le nom « d’albinos » tous les animaux caractérisés par une absence, totale ou presque totale, élective, de mélanophores et sous le nom d’ « apigmentés » les animaux caractérisés par une absence totale ou presque totale de leurs différents chromatophores.

Ordre d'apparition des trois pigments

Quel que soit le groupe considéré, il est absolument constant et remarquable que la mélanine apparait avant tout autre pigment (je laisse naturellement de côté le pigment noir d’origine ovulaire dont la présence ne parait influer en rien sur la pigmentation embryonnaire proprement dite). La date d'apparition des premiers mélanophores étant très variable avec les espèces, je n'en parlerai pas ici.

Chez les Poissons et les Urodèles, le pigment jaune apparait ensuite et précède le pigment purique. Chez les Anoures, comme je l'ai déjà dit, ces deux apparitions sont simultanées, mais les xanthophores se multiplient plus rapidement que les guanophores et se disposent en réseau.

Chacun des trois pigments apparait pour la première fois dans l'organe visuel.