CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE PIGMENT PURIQUE

Arrivé au terme de ce travail, et avant de conclure, je crois intéressant de dégager des faits nouveaux qu’il a tenté de mettre en lumière quelques idées générales concernant la signification du pigment purique et ses rapports avec les autres pigments.

On peut, à mon avis, considérer le guanophore comme un véritable chromatophore, comparable à un mélanophore, par exemple, et capable comme lui d'élaborer par son activité propre et d’accumuler dans son protoplasma une substance d'aspect physique et de nature chimique bien définis, qui joue un rôle dans la coloration de l'animal, mais dont la signification doit être cherchée avant tout par rapport au métabolisme général de celui-ci. La cellule à guanine, la cellule à mélanine et sans doute aussi la cellule à lipochrome sont des éléments homo-

logües, à caractèrés morphologiques et physiologiques tout à fait comparables.

Je n'insiste pas sur les propriétés banales communes à tous les chromatophores et dont la plus visible est la contractilité : bien que les mélanophorés soient plus sensibles et plus actifs que les guanophores, ceux-ci sont cependant capables de réagir par des chängeinetts dé forme aux excitations chimiques, theriniques, lutninenses, etc. C'est surtout sur l'identité de leur origine et de leur mode de division que je fonde une homologie entre les guanophores ét les mélanophoreés. :

Ces deux ürdres de cellules ont avant tout uné origine tonjonctive. Un très jeune élément ramifié se charge de granules piginentaires qui ne différent que par la taille de ceux de l'élé: ment adulte. La nature éristalline des enclaves du guanophore fait que celles-ci apparaissent brusquement ét qu'elles soit d'emblée assez abondantes en tous les points du protoplasma, alors que les grains de mélanine se forment pour ainsi dire un à un et souvent à la pointe d'un prolongement. Les cellules à guanine ont, comme les mélanophores, une origine leucocytaire accessoire

La division d'un chromatophore quel qu'il soit diffère d’une mitose ordinaire par les caractères suivants : la ceHule rétracte partiellement ses prolongements, rejette son pigment à la périphérie, l’aster, le fuseau ne sont jamais très visibles; à part ces faits, la caryodiérèse est en somme banale. La plasmodiérèse estau contraire souvent atypique. Däns de nombreux cas elle s'ébauche seulement, lés deux cellules filles réstéñt unies par un large pont protoplasmique ; dans d'autres, elle sé produit avec un grand retard ou ne se produit pas. Il s’en suit l'apparition de formes bi où multi-nucléées, qu'on rencontre pour tous les chromatophores, non seulement chez les Vertébrés mais aussi chez les Invertébrés (Crustacés).

La sensibilité à la lumière est une propriété commune à toutes les cellules pigmentaires des Vertébrès inférieurs, et dont les manifestations ont été bien étudiées. Mais peut être a-t-on jusqu'à présent trop confondu deux effets de l'énergie lumineuse, qui est capable, selon les conditions dans lesquelles elle agit, d'une part de modifier l'état de contraction où d'expansion des cellules, d'autre part d'amener au bout d'un certain temps

d'action üne variation dé leur noiibre dans le territoire éclairé. Lorsque l'intensité de la lumière augmente, lé guanophore se contracte, 16 mélanophore éntre en expansion : l'effet est inverse lorsque l'intensité diminue. Il faut distinguer de ces résultats presque iinédiats ceuf quon obtient en faisant agir de façon durable, et de préférence sur un Sujet jeune, soit une forte lumière, soit l'obscurité. En outre dés modifications portatt Sur l’état des chroinatophores et qui se produisent dans le sels signalé précédemment, on constate, selon l'intensité lumineusé employée ét selon la catégorie dé chromätophores considérés, une apparition de cellules nouvelles ou une disparition dé cellules existantés. Pour un éclairage intense le hombre des mélanophores et des lipophores augmente, celui des guanophorës duninue. L'inverse se produit lorsque la lumière est presque nulle. Cette action de la lumière s'explique avant tout et sans faire intervenir de données finalistes (protection, ete.) par ce fait que le chromiatophore utilise l'énergie lumineuse pour l'élaboration de son pigment. À chacun des procéssus chiriqués qui aboutissent à la formation des trois piginents parait bien correspondre uné intensité optima pour laquelle la substañicé favorisée se développe à peu près seule. Lorsqu un éclairage activé la production du pigtént blanc ou du pigment noir, il inhibe presque toujours celle de l’autre pigment; la diminution de l'un correspond à l'auginentation dé l’autré : il se produit entre eux une sorte de balancement.

Ce balancement ne s’observe pas seulement lorsqu'on fait agir la lumière sur les cellules pigmentaires. On le rencontre encore, comme l'ont montré les auteurs américains, lorsqu'on fait agir sur des têtards des extraits d'hypophyse où d'épiphyse, enfin, comme l’ont prouvé mes expériences, lorsqu'on nourrit des têtards avec de la lécithine. Quel que soit le facteur considéré, à une action activante sur la guanine s'oppose une action inhibitrice sur la mélanine et réciproquement : tout se passe comme si une substance unique se trouvait à l'origine des divers pigments et était orientée suivant des influences internes ou externes vers la formation de guanine, de mélanine ou de lipochrome. Le balancement traduirait alors l’impossibilité où serait l'organisme de fournir des matériaux en même temps

à une production exagérée de mélanine par exemple et au maintien des autres pigments.

Cette hypothèse qui ne repose jusqu'à présent sur aucune donnée chimique, m'a été directement suggérée par des résultats expérimentaux. Outre ceux-ci, elle me semble pouvoir expliquer très simplement les cas classiques d'apigmentation, où les trois ordres de pigments sont généralement affaiblis et l'existence des parures de noces où lés pigments sont généralement exaltés, par une modification anormale ou temporaire de la quantité de pigmentogène présente dans l'organisme. Il me parait difficile d'attribuer les modifications parallèles des trois pigments dans l’un ou l’autre cas à l’action concordante d'un même facteur, tel que, par exemple, le produit d'une sécrétion interne, sur les processus formateurs de mélanine, de guanine ou de lipochrome. Dans toutes les expériences précédemment citées, nous avons vu, au contraire, que chaque pigment réagit différemment, et pour ainsi dire selon sa sensibilité propre, à l’excitant employé.

Je regrette que KAmmerER, qui a fait de très intéressantes études sur le Protée, et qui en particulier a vu apparaitre dans la peau de celui-ci des mélanophores après une exposition suffisante à la lumière, ne signale pas ce qui se passe au point de vue des guanophores. Devant l'impossibilité de me procurer le matériel nécessaire, jai dù renoncer à reprendre et à complèter cette expérience.

Si les données que l’on possède actuellement sur la nature chimique et l’origine des diverses substances pigmentaires ne permettent pas de préciser la notion de pigmentogène, ou d'indiquer la composition approximative de celui-ci, elles peuvent par contre servir, dans un tout autre ordre d'idées, à établir la place qu'occupent la mélanine, la guanine et le lipochrome dans le métabolisme général. À mon avis et bien que l'on ait jusqu’à présent surtout insisté sur les différences quiles séparent, les trois pigments ont à peu près la même valeur physiologique et appartiennent à la catégorie des matériaux de déchet. Les cellules pigmentaires contiennent des substances de nature excrémentitielle fixées sans doute définitivement sous forme d’enclaves différenciées et qui paraissent se

tenir en marge du métabolisme de l'animal. On peut se demander quel rôle joue la nature chimique du contenu des chromatophores dans l'extrême résistance des cellules pigmentaires à divers facteurs expérimentaux. Le fait qu’un produit est rejeté au dehors tient peut-être moins à ses propriétés chimiques qu'à la nature de la cellule qui l'a élaboré et le renferme. La mélanine lorsqu'elle est contenue dans cet élément fixateur qu'est un chromatophore, y demeure. Elle est au contraire régulièrement expulsée avec le mucus hors des cellules glandulaires de la poche du noir des Céphalopodes (Turcumi, 1922). En ce qui concerne le cas particulier de la guanine, on peut opposer aux guanophores des Vertébrés inférieurs, insensibles au jeûne, à la suralimentation, les concrétions puriques intra ou extra-cellulaires que Faussex à décrites chez les Araignées, dont l'importance varie selon le régime auquel on soumet l'animal. Cette différence ne saurait tenir au fait qu'il s’agit dans un cas de Vertébrés, sans l’autre d'Invertébrés, puisque chez certains Crustacés, les chromatophores se sont montrés, au moins dans un cas (Verxé) tout à fait insensibles au jeûne. Je serais donc assez disposé à admettre que les substances pigmentaires, une fois fixées dans les chromatophores sont en dehors du métabolisme. Bien entendu cette hypothèse appelle de nouveaux faits.

Je considère la nature excrémentitielle des trois pigments, jaune, noir et blanc, comme absolument certaine. On admet maintenant d’une façon très générale que la mélanine résulte d'une transformation des produits de désintégration des matières protéiques. Par contre l'idée de considérer le pigment jaune comme une substance de déchet est tout à fait nouvelle et opposée à l'opinion généralement admise qui fait d’une substance présentant des réactions microchimiques voisines de celles des graisses un matériel de réserve. J'espère l'avoir établi dans une communication récente au xvui° Congrès des Anatomistes de langue française, à laquelle je renvoie pour plus de détails. Je pense avoir suffisamment insisté au cours de ce travail sur la nature excrémentitielle du pigment purique et je rappelle à nouveau ici l'indépendance qui existe entre la présence de ce pigment d’une part, l’activité ou l'intégrité du fonctionnement rénal, la nature de l'alimentation d'autre part, et qui

pourrait se résumer dans cette formule que les Vertébrés inférieurs ne sont ni des « goutteux » ni des « insuffisants rénaux ».

La distinction que RE a proposé de faire parmi les substances de déchet, entre les produits exogènes, variables avec le régime (urée chez les Mammifères) et les produits endogènes (créatinine chez les Mammifères) indépendants de l'alimentation, est intéressante à rappeler ici. Si l'on admet cette manière de voir, la guanine pigmentaire appartient évidemment au métabolisme endogène des animaux. Il en est de même des autres pigments.

Aucune de ces substances ne représente d’ailleurs un témoin fidèle du métabolisme même endogène. Celui-ci peut être profondément bouleversé par la maladie, l'inanition prolongée sans que la coloration soit modifiée ; inversement, on observe des troubles profonds de la pigmentation (albinisme, mélanisme)

chez des sujets dont l'état physiologique est d'autre part parfaitement normal,

Telles sont les idées générales par lesquelles il m'a semblé intéressant de terminer ce travail, non seulement pour marquer qu'il laisse encore bien des problèmes non résolus, mais pour essayer de placer la question du pigment purique sur son vrai terrain et à l'abri des erreurs qui avaient jusqu'à présent retardé sa solution. |

Après avoir adopté comme hypothèse de travail l'idée d'une relation directe entre Le pigment purique élaboré par un animal et les nucléo-protéides qui lui sont fournis, je suis obligé de conelure à une indépendance eomplète entre la nature des aliments ingérés ef l'abondance de la guanine qui se fixe dans les téguments. Un résultat i inverse, qui eût vérifié une théorie séduisante, eût été plus satisfaisant pour l'esprit et eût jeté une vive lumière sur le mécanisme de la pigmentation purique. Mais il ne faut jamais regretter une hypothèse si belle soit-elle lorsque les faits La eontredisent.

RESUME ET CÔONCLÜSION

Le pigntent puürique se présente chez les Vertébrés inférieurs sous un aspect remarquablement constant, Toujours formé de cristaux, il est contenu dans des cellules différenciées ayant la

valeur de véritables chromatophores. Ces éléments, ou guanophores, sont localisés dans différents tissus (derme, péritoine, iris...) et leur répartition à la surface du corps ou «ans les régions profondes de celui-ci parait soumise à des lois générales qui s'appliquent aux groupes zoologiques les plus éloignés par leurs caractères anatomiques et leur genre de vie. C’est ainsi que les guanophores sont, de façon constante, plus abondants à la face ventrale qu'à la face dorsale de l'animal.

Les eristaux du guanophore sont répartis dans toute la masse de son protoplasma ; par suite de leurs faibles dimensions ils ne peuvent être rattachés à aucun systême défini. Is constituent les seules enclaves de la cellule. Le noyau de celle-ci ne présente pas de caractères suffisants pour faire reconthaître comme tel un guanophore lorsqu'on l’a dépigmenté. Comme les autres chromatophores, le guanophore est souvent bi ou plurinucléé.

Le guanophore reconnait plusieurs origines : il provient de la transformation d'une cellule conjonctive fixe dans laquelle la guanine apparait par brusque cristallisation en tous les points du protoplasma. Les cristaux ne sont pas d'origine mitochondriale. Il reconnait quelquefois aussi pour origine un leucocyte de provenance encore indéterminée, qui vient se fixer dans les téguments. Enfin et surtout il naît par division directe et indirecte de guanophores préexistants. La plasmodiérèse ne suit pas toujours immédiatement la cytodiérèse ; souvent même elle ne se produit pas.

Les premiers guanophores qu'on observe chez l'embryon apparaissent toujours dans l'organe visuel, quelle que soit l’espèce considérée. Cette apparition est contemporaine de l'éelosion chez les Batraciens, plus précoce chez les Poissons. Ultérieurement les guanophores se différencient suivant une direction qui est toujours cranio-caudale, moins constamment dorso-ventrale.

L'étude chimique du pigment montre qu'il est bien formé de guanine, ainsi que l'avait vu Barreswizz. Contrairement à l’opinion généralement admise, cette substance n'est pas contenue dans les cristaux à l’état de guanate de chaux, mais sous forme d'une combinaison organique dont mes recherches permettent d'affirmer l'existence bien qu’elles n’aient pu aboutir à en définir la nature exacte. À

Comme les autres chromatophores, le guanophore présente des apparences de contraction et d'expansion. Ces phénomènes doivent s'interpréter comme un déplacement du pigment à l’intérieur de la cellule dont la forme reste invariable, ainsi que le montre la coloration du protoplasma sur des éléments contractés. Ces déplacements intra-cellulaires, qui se produisent au moins en partie sous l'influence du système nerveux, et qui sont en général de même sens pour tous les guanophores d'un même territoire, jouent un rôle important dans les changements de coloration des animaux.

Les processus formateurs de la guanine se révèlent expérimentalement sensibles à deux ordres de facteurs : d’une part, la lumière, suivant son intensité, favorise ou inhibe le développement des guanophores et la formation de la guanine (dans cette action complexe il faut distinguer de l’action de l'énergie lumineuse proprement dite celle de Ia couleur du fond sur lequel on élève l'animal); d'autre part, les glandes à sécrétions internes tiennent sous leur dépendance la formation du pigment purique : d’après les travaux de l'école américaine, l’action de l’hypophyse serait inhibitrice, celle de l’épiphyse activante. Mes expériences ne me permettent pas de confirmer ou d'infirmer cette manière de voir. L'action de la glande sexuelle qui est évidente (parures de noees) est encore mal précisée quant à son mécanisme.

Par contre, et bien que le pigment purique soit, comme l'indique sa nature chimique, un produit d'excrétion, son abondance dans les tissus est tout à fait indépendante et des aliments absorbés par les animaux et de l’activité ou de l'intégrité de l'appareil rénal de ceux-ci. Cette indépendance invite à ranger la guanine pigmentaire parmi les substances de déchet appartenant au « métabolisme endogène », suivant une distinetion que For à proposée pour les Vertébrés supérieurs.

Le pigment purique, qui est d'une toute autre nature chimique que la mélanine ou le lipochrome, a cependant avee ceux-ci d'étroites relations topographiques et physiologiques. L'expérimentation révèle dans nombre de cas l'existence d’un équilibre tel entre la mélanine et la guanine que toute diminution de la quantité d'un des pigments entraine une augmentation compensatrice de l'autre. J'ai pu montrer un bel exemple de ce

«balancement » en faisant absorber de la lécithine à des têtards ; à l'inhibition de la formation de la mélanine correspond une surproduction de guanine.

Peut-être faut-il voir là une indication en faveur de l'existence d'une substance pigmentogène dont certains facteurs externes ou internes conditionnent l’évolution finale, mais qu'on retrouve à l'origine de tout pigment. Cette hypothèse, pour être sérieusement posée, appelle quelques confirmations expérimentales.