CHAPITRE XI

EXAMEN CRITIQUE DES THÉORIES QUI ONT CHERCHÉ A INTERPRÉTER LA FORMATION DU PIGMENT PURIQUE

Parmi les auteurs qui ont cherché à dégager de données physiologiques, zoologiques ou histologiques la signification du pigment purique, on peut distinguer deux tendances. La première consiste à chercher quelle place il occupe dans le

métabolisme général de l'animal. La seconde, faisant abstraction des propriétés chimiques du pigment, cherche, d’un point de vue finaliste, l'utilité que ne peut nianquer d'avoir pour la défense de l'individu, une substance aussi abondante et aussi visible.

Parmi les théories finalistes, je retiendrai celles qui, s'appliquant surtout à l’argenture des Poissons, font de celle-ci, soit un écran contre les rayons lumineux, soit un instrument de protection contre Les animaux prédateurs.

Comme j'ai eu l’occasion de le dire ailleurs () c'est M. Muünisien (1920) qui à défendu de la façon la plus intéressante l'hypotbèse du rôle protecteur de la guanine contre la lumière. Cet auteur ayant, dans une expérience que j'ai citée plus haut, élevé des Truites (Sa/mo lacustris) à une lumière vive, les unes sur fond blanc, les autres sur fond noir, a constaté que les premières présentent un très vif éclat argenté du ventre et des flancs, alors que lès autres ont une couleur sombre et une argenture à peu près nulle. Il propose d'interpréter le phénomène comme un mécanisme de défense par lequel la Truite, soumise à l’action d’un fond éclairant substituerait à un écran mélanique absorbant, un. écran à guanine réfléchissant. « Elle s'assure », dit-il, « du même coup, par cette réaction admirablementorientée, l’homochromie protectrice et une défense plus efficace contre l’action des rayons lumineux ».

Cette homochromie protectrice qu'indique M. Munster avait déjà souvent été invoquée avant lui. Poporr (1906), Lazoy (1907), KapELKkIN (1907), Franz (1907) ont vu dans l’argenture un moyen pour les Poissons qui habitent les eaux superficielles d'échapper aux espèces carnassières qui les poursuivent : grâce à l'éclat dont ils brillent, ils peuvent se confondre avec la surface de l’eau qui parait argentée vue de la profondeur.

A la théorie qui fait de la guanine un écran contre la lumière on peut objecter tout de suite que la région dorsale des Poissons qui reçoit le plus de lumière est aussi celle qui aurait besoin d’être la mieux protégée. Or, ce sont toujours les écailles ventrales qui contiennent le plus de guanophores, les écailles dorsales en étant même souvent dépourvues.

(1) Bulletin Socièté de Zoologie, juin 1922.

Le rôle protecteur de l'argenture vis-à-vis des prédateurs est Jui aussi sujet à critique. Il est douteux que la surface de l’eau, vue de la profondeur, apparaisse brillante — que les poissons carnassiers nagent toujours au dessous de leurs proies — et que la poursuite ait lieu aux heures où la lumière est la plus forte et où par conséquent l’argenture serait la plus utile. Il suffit d'avoir pratiqué la pêche dite « à la cuiller » pour savoir qu'un des procédés les plus efficaces pour attirer un Poisson carnassier consiste à trainer dans l’eau un objet brillant, en métal ou en nacre, que l'animal prend évidemment pour le ventre argenté d'une proie. Loin de protéger celui qui en est revêtu, l’argenture semble donc plutôt attirer sur lui l’attention de son ennemi. Enfin le meilleur moyen de montrer la fragilité de cette hypothèse est peut-être d’opposer aux interprétations utilitaires précédentes celle que suggère M. Rao (1917). à propos des têtards de Microhyla ornata : la bande dorsale brillante, guaninique, que présentent ces animaux servirait non plus à les empêcher d'être vus par leurs ennemis, Couleuvres et Oiseaux, mais au contraire à les faire reconnaître par ceux-ci, entre toutes les autres larves, comme une espèce non comestible que des glandes nauséabondes rendent désagréable au goût.

Le plus grave défaut des explications de cet ordre, c'est qu’elles ne s'appliquent qu’à certains cas particuliers. Les auteurs qui ont interprété l’argenture des Poissons oublient que la prédominance ventrale des guanophores est générale chez les Vertébrés inférieurs, et que des considérations de défense contre la lumière ou contre des ennemis ne sauraient jouer à propos d'Anoures ou d'Ophidiens, animaux terrestres, dont la face ventrale est fort peu visible et peu éclairée. À mon avis, il est plus important d'expliquer la présence constante de la guanine en certaines régions, que de chercher un sens à l'aspect brillant qu'elle leur donne dans certains cas. C'est une attitude d'esprit très anthropomorphique que de poser en principe que ce qui se voit est fait pour être vu. ne faut pas oublier que les pigments, qui sont si apparents à la surface du corps, se rencontrent aussi, et parfois en grande abondance, dans des régions inaccessibles à la vue et sans doute à la lumière, telle que la vessie natatoire, la cavité générale, où les guanophores forment souvent une véritable argenture interne,

346 “JACQUES MILLOÔT

Parmi les auteurs qui ne se sont pas laissé tenter par des idées finalistes et qui ont essayé d'interpréter les différents pigments én fonction du métabolisme général, il faut d'abord citer Réautur (1716). Il remarqué que les cristaux des écailles de Poissons se rencontrent aussi & dans la membrane qui entoure l'estomac et l'intestin » et émet l'hypothèse que la substance qui les forme est d’origine digestive et se rend par lmtermédiaire des Vaisseaux dans là peau et dans lés écailles. Cette idée fondée sur une observation trop superficielle, mais qu'il était impossible de préciser à l'époque, est contredité par le fait qué les guanophores apparaissent dans la peau avant d'apparaitre dans le péritoine, et qu’on ne rencontre jamais de cellules à guanine dans les vaisseaux.

Je ne reviendrai pas ici sur la théorie qui fait des pigments des substances de réserve pour l'organisme, l'ayant longuement diséutée à propos de l'influence de l'alimentation sur la pigmentation.

Par contre, je voudrais insister sur une théorie intéréssante dont Manbouz à été le principal défenseur et qui fait de la présence de la güanine dans lés tégumerits la conséquente d’une insuffisance de l'appareil excréteur. Pour cét auteur, l'absence de pigment puriqué chez les Vertébrés supérieurs opposée à sa grande abondance chez les Poissons, les Réptilés et les Batraciens, tictit au perfectionnemetit croissant de l'appareil rénal, à mesure qu'on s'élève dans la série animale : « Les déchets imparfaitement éliminés chez les Vertébrés inférieurs s'acéumulent dans l'organisie et vont sé fixer dans les téguments notainment où ils sont utilisés secondairement dans là coloration. La peau suppléé le rein insuffisant ».

Donc d'après Manpouz ét les auteurs qui ont adopté sa manière de voir, là guanine qui se fixe dans les téguments des Vertébrés inférieurs représenterait un produit de désassimilation que le réin est incapable d'éliminer.

Les expériences que j'ai rapportées plus haut et d'après lesquelles les régimes alimentaires n’ont pas d'influence sur la production du pigment purique m'avaient déjà mis en défiance contre cette explication. L'insuffisance habituelle du rein aurait dû être augmentée et la suppléance des guanophores se

manifester bien davantage chez des animaux nourris avec dt foie et du thymus, aliments riches en nucléo-protéides ('), mais l'examen des téguments ne montrait rien de semblable.

Or non séulément les nuéléines naturélles n’agissent pas sur la pigrmentatioh, mais l'acide nucléique, chimiquement préparé m parait sais influence sur célle-ei. En effet, j'en ai fait absorbér pendant plus de déux mois à des tôtards, et à des adultes de Rana térnporaria, pendant une période de six mois, j'ai fait chaque qumzainé, uñe injection sous-cutanée de 1 décigramme d'acide nucléique en solution aqueuse. L'opération ést bien supportée lorsqu'oti prend les précautions nécessairés et qu'on a soin de nourrir les animaux par gävage dé façon à éviter leur amaigrissement.

Si le résultat de ces expériences avait été positif, il aurait été intéressant à an double point de vue : 1l aurait donné des indications très précises sur l'origine chimique du pigment purique, il aurait confirmé physiologiquement cette hypothèse que la désintégration naturelle des acides nucléiques de l'organisme produit des bases puriques, hypothèse qui ne repose jusqu'à présent que sur des études chimiques faites 2n vitro. Le fait que la guanine est contenue chez les Vertébrés inférieurs dans des cellules spéciales et fort visibles faisait de ceux-ci un matériel de choix et aurait donné aux observations une précision toute particulière : non seulement les résultats auraient été lisibles à première vue, mais les variations de nombre des guanophores auraient perniis de mesurer le phénomène. Malheureusement, dans aucun cas je n'ai obtenu de coloration anormale des téguments ou de modifications quelconques du pigment purique. L'éxamen niicroscopique ne m'a révélé aucune augmentation du nombre des formes jeunes où des formes de division des guanophores.

En s'appuyant sur les expériences précédentes, on peut d'une part confirmer la notion établie plus haut que la formation

(:) Chez un homme normal, une ration alimentaire riche en corps producteurs dé purines augmente considérablément l'excrélion d'acide utique. Elle sélève, par exemple, de 2 gr. 50, en 2% heures, à la suite de l'ingestion d’une quantité notable de thymus (Wervrraup). Chez les goutteux, on sait avec quelle facilité les écarts de régime déterminent des crises, et le dépôt d'acide urique et d'urates dans les tissus. Il était intéfessant de le räppélér ici,

(2) Je tiens à remercier ici M. Doyon à l'obligeance duquel je düis cé produit,

du pigment purique est indépendante du régime alimentaire, d'autre part détruire la théorie qui voit dans la présence des guanophores un témoignage d'une insuffisance rénale. Si j'insiste sur ces résultats, c’estque chez les Invertébrés il existe une relation très nette, mise en évidence par Faussek (1909) pour les Araignées, par Krasezska (1910) et surtout Turcnini (1993) pour les Mollusques, entre la quantité d'aliments fournis et l'abondance des concrétions puriques, si bien que l’ensemble des cellules contenant ces dernières a pu être décrit comme une sorte de « rein d'accumulation ». La différence est donc fondamentale, au moins en ce qui concerne les espèces d’Invertébrés étudiées jusqu'ici (').

J'ai institué une expérience complémentaire en faisant absorber à différentes séries de têtards des diurétiques employés en thérapeutique, comme la théobromine par exemple, pour voir si une activation du fonctionnement rénal entrainait une diminution du nombre des guanophores. Le résultat a été absolument négatif. ;

Je sais bien qu’on peut discuter l'identité de l’action produite par une substance chimique chez un Mammifère et chez un Batracien. Mais comme, en faisant agir sur le têtard certains produits qui chez l’homme dissolvent les tophus d’urate de soude que l’on observe dans certaines manifestations de l’arthritisme et particulièrement dans la goutte, j'ai obtenu une altération élective des guanophores et un ralentissement de leur formation, je crois qu'il n’était pas absurde de tenter cette épreuve.

Les substances utilisées en thérapeutique pour dissoudre les concrétions uriques et que j'ai fait absorber à des têtards sont la pipérazine et l’Atophan (C'H'"NO?). Après de nombreux essais, J'ai dù abandonner la première par suite de son extrême toxicité pour les larves, chez qui elle déterminait un œædème considérable, Après avoir flotté quelques heures, le ventre en l'air, elles mouraient. L'Atophan au contraire, que j'ai employé à doses relativement fortes, était très bien supporté par des animaux qui non seulement vivaient dans une solution de ce

(t) Je dois signaler cependant que Verne faisant jeûner des Crustacés ne note aucune modification de leurs pigments,

produit, mais en avalaient visiblement des particules. Au bout de quelques semaines de ce traitement, combiné avec une alimentation normale, les têtards en parfait état que je sacrifiais, présentaient un aspect poussiéreux, irrégulier, quelquefois même déchiqueté, des cellules à guanine, caractéristique de l’état de souffrance de celles-ci.

Ce résultat a, en outre, l'intérêt de pouvoir servir à élucider une question de thérapeutique encore obscure. En effet, certains médecins se sont demandé si l’Atophan était bien capable d’exercer in vivo sur les concrétions uriques la même action dissolvante qu'in vitro. Les expériences que j'ai faites montrent que non seulement l’Atophan dissout également bien #n vi/ro la guanine et l’acide urique, mais qu'il agit ën vivo sur le contenu des guanophores du têtard. Il me parait y avoir là une présomption en faveur d'une action dissolvante réelle du médicament sur les concrétions uriques des goutteux.