NOMBRE ET RÉPARTITION DES GUANOPHORES

J'ai déjà signalé au début de ce travail que la présence de dépôts de guanine dans les tissus est un phénomène très général, ou que, du moins, l’on observe dans des groupes très éloignés (') (Annélides, Arachnides, Mollusques, Poissons... ). Il est malheureusement encore trop tôt, la description des cas particuliers étant loin d’être terminée, pour essayer d'établir un lien entre des faits dont la modalité ainsi que la signification fonctionnelle sont probablement très différentes selon qu'il s’agit de Vertébrés ou d'Invertébrés.

Mais déjà l'étude comparative de l'abondance et de la réparüition des guanophores chez Les Vertébrés inférieurs m'a conduit à des concordances assez suggestives et à quelques notions générales.

.() I peut même se produire exceptionnellement chez certains Mammifères. Vincnow à décrit chez le Porc une affection particulière, la goutte à guanine, caractérisée par l'apparition de guanine dans l'urine de l'animal et par le dépôt de ce corps sous forme cristalline dans les Üissus.

En ce qui concerne l'abondance du pigment purique, il est indiscutable que celle-ci décroit à mesure qu'on s'élève dans la série des Vertébrés. Cette diminution porte non seulement sur le nombre des cellules, mais aussi sur leur répartition, puisque certains des tissus qui contiennent des guanophores chez les Poissons en sont complètement dépourvus chez les Reptiles. Etudions par exemple le péritoine.

Chez les Reptiles, les séreuses ne contiennent que des mélanophores, tout au moins dans les espèces que j'ai étudiées, Je n'ai d’ailleurs trouvé aucun renseignement bibliographique-à ce sujet.

Chez tous les Batraciens, le péritoine ne montre des cellules à guanine que dans la région antérieure : malgré d'assez fortes variations individuelles ou d'espèces, je n’ai jamais vu ces cellules s'avancer au delà de la région latérale.

Enfin chez la plupart des Poissons le péritoine présente des guanophores dans toute son étendue; de plus, certains organes ou tissus profonds sont constamment envahis par eux (vessie natatoire, méninges) et ils peuvent, ce qu'on ne voit jamais chez les Batraciens ou les Reptiles, former une gaine autour de certains vaisseaux.

Un autre fait général (") chez les Vertébrés inférieurs consiste dans la présence plus abondante du pigment purique à la face ventrale qu’à la face dorsale du corps. Cette remarque s’applique aussi bien au revêtement externe qu'aux organes profonds ou aux séreuses, aussi bien aux espèces tropicales qu'aux animaux européens. Quant à la pigmentation des faces latérales, son abondance diminue toujours à mesure qu'on se rapproche de la colonne vertébrale.

Pour le moment, je dois me contenter de mettre en évidence la netteté et la généralité de cette disposition, sans pouvoir en

donner d'explication.

. Etude dss localisations

Je n’entreprendrai pas la description des diverses figures — souvent remarquablement fixes pour chaque espèce et par cela

(‘) Les exceptions sont très rares (quelques Urodèles et Reptiles),

même utilisables en systématique — que la répartition des pigments dessine sur le corps des animaux. La signification de ces taches, de ces bandes, curieusement disposées quelquefois, n’intéresse pas directement la question du pigment.

La pigmentation et le dessin d’une région de la peau sont des

caractères qui lui appartiennent en propre et qui semblent résulter de la réalisation de ses tendances ontogénétiques particulières. Les expériences de Wriéc (1913) ont en effet montré qu'un fragment cutané ventral de Salamandre greffé sur Le dos d’une autre Salamandre garde intacts sa couleur et son dessin. Un fragment de peau d’Axolotl noir transplanté sur un Axolot] blanc garde sa coloration (il faut remarquer cependant que dans l’expérience inverse le greffon apigmenté est progressivement envahi par la mélanine). Enfin lorsqu'on transporte un fragment de peau d'une larve sur ‘une autre larve, le greffon se métamorphose en même temps que le porteur, mais en prenant la coloration qu'il aurait eue sur Le sujet auquel il à été emprunté. On voit par ces quelques exemples l'intérêt d'une question fort complexe et encore assez mal connue.

Je ne parlerai donc que des localisations tout à fait générales de la guanine.

Chez les Vertébrés inférieurs le pigment purique est principalement localisé dans l'œil, dans les téguments, dans les séreuses.

Dans l'œil, on trouve des guanophores au niveau de la choroïde et de l'iris aussi bien chez les Poissons et chez les Batraciens que chez les Reptiles.

On sait que Le stroma irien se compose d'une zône vasculaire et musculaire, profonde, et d'une zône pigmentée, superficielle, qui contient deux couches de chromatophores. Les mélanophores forment une bande continue, une sorte d'écran au devant duquel sont disposés plus irrégulièrement des guanophores et des lipophores. Ces derniers ne sont séparés de la chambre antérieure que par une mince assise endothéliale : ils donnent à l'œil de certains animaux (Batraciens) un très bel éclat métallique où un aspect moucheté d'or.

Chez certains Poissons, on trouve également de la guanine dans l'épithélium rétinien (Künnx et Sewazz, 1880). Personnelle-

ment je n'ai jamais pu confirmer le fait. Quoi qu’il en soit, il ne s’agit pas là de véritables guanophores, mais sans doute de simples cellules « pigmentées » suivant la distinction que Pre- NanT à établie (") et qui oppose aux chromatophores pour lesquels . l'élaboration du pigment représente la finalité normale, les cellules « pigmentées » chez lesquelles la présence d’enclaves pigmentaires est anormale et accidentelle.

En ce qui concerne les téguments, je vais, à titre d'exemple, exposer avec quelque détail la topographie du revêtement cutané chez la grenouille, en insistant sur la localisation des cellules à guanine.

L'épiderme, composé de cinq à six assises de cellules, dont une seule représente Le s/ratum corneum, peut contenir de nombreux mélanophores dans sa couche germinative ; on n'y trouve Jamais de guanophores, comme je l'ai déjà indiqué.

Une basale, qui parait bien être quelquefois perforée par le prolongement des mélanophores, mais à travers laquelle je n’ai jamais vu passer de prolongements de guanophores, sépare la couche germinative du derme. On peut distinguer dans celui-ci une couche superficielle, le s/ratum spongiosum et une couche profonde ou stratum compactum.

Dans Le s/ratum spongiosum se superposent une couche glandulaire et une couche vasculaire sus-jacente. La couche vasculaire, riche en vaisseaux sanguins et en lymphatiques, traversée en outre par les conduits excréteurs des glandes, contient de nombreuses cellules pigmentaires : mélanophores. lipophores, guanophores, dont les rapports seront précisés plus loin. D'une façon générale, ces cellules sont aplaties parallèlement à la basale, qu'elles doublent, et tapissent la face supérieure de la glande, enserrant étroitement la base du col (Planche IX, figures 7 et 8 et Planche XII, figure 2).

La couche glandulaire contient quelques mélanophores ; je n’y ai jamais rencontré de guanophores.

Enfin le sfratum compaclum, avasculaire, est aussi apigmenté.

Au-dessous du derme, un tissu sous-cutané que la présence

() Traité d'Histologie, tome F, p. 587.

de sacs lymphatiques réduit presque toujours à deux minces feuillets doublant les parois endothéliales de ces dernieïs, unit la peau aux plans profonds osseux ou musculaires. La lamelle la plus superficielle de ce tissu, qui est élastique, lâche et vasculaire, contient de très nombreux guanophores, accumulés en une couche dense, presque continue, au moins dans la région ventrale à laquelle elle contribue à donner un aspect blanc caractéristique.

I faut signaler que ces guanophores ne se trouvent séparés de l'espace lymphatique que par une mince assise de cellules endothéliales. |

Chez les autres Batraciens, la répartition des guanophores dans la peau est essentiellement la même. Bien entendu, l’absence de sacs lymphatiques chez les Urodèles fait que les guanophores contenus dans le tissu sous-cutané recouvrent presque immédiatement les muscles.

Chezles Poissons et chez les Reptiles, leur disposition est aussi tout à fait comparable. Il existe chez Cottus bubalis, par exemple, une couche très développée de guanophores sous-cutanés qui revêt les muscles d’un véritable argenteum et souvent-leur reste adhérent quand on écorche ce Poisson. Chez les animaux écailleux, le derme, qui contient comme chez les Batraciens une couche de cellules à guanine et de lipophores superposée à une couche de mélanophores, pénètre dans chaque éeaille, y forme soit une papille, soit un repli : dans ce dernier cas, il existe deux assises de cellules pigmentaires, correspondant aux deux faces de l’écaille.

Chez les Poissons, la face interne de l'opereule est presque constamment tapissée d'une lame brillante formée de guanophores accumulés.

Le péritoine pariétal antérieur des Poissons et des Batraciens contient toujours des guanophores, exception faite pour la Salamandre adulte.

Chez les Batraciens, leurs variations quantitatives suivant les espèces sont relativement faibles. Ils forment d'ordinaire un réseau à larges mailles qui se résout en cellules isolées et de plus en plus rares à mesure que l'on gagne les régions latérales,

Chez les Poissons, leur abondance est beaucoup plus variable. Dans quelques genres (Gadus, Merlucius, S'almo...) ils ne sont guère plus abondants que chez les Batraciens. Dans d'autres, au contraire (Esox, Carassius), ils forment une couche opaque, dont les éléments constitutifs ne sont plus reconnaissables et qui revêt le péritoine tout entier. Entre ces cas extrêmes on trouve tous les intermédiaires, sans que la gradation corresponde aucunement à une classification zoologique.

J'ai déjà dit qu'il n'existe pas de guanophores péritonéaux chez les Reptiles. J'ajouterai que chez aucun des Vertébrés inférieurs que j'ai étudiés, je n'ai trouvé de pigment purique dans le mésentère.

Malgré la présence tout à fait générale des guanophores chez les Vertébrés inférieurs, il existe quelques cas où leur absence a été signalée, soit comme un phénomène pathologique, soit comme une particularité de certaines espèces.

Parmi les Poissons, il semble bien que le genre Helmichthydes ne possède jamais de cellules à guanine. Celles-ci manquent — anormalement — chez certains exemplaires de Sa/mo fario, Squalus cephalus, Chondrostoma. Cette absence « pathologique » a été signalée par von Srerorn (1863) sous le nom d'alampic.

Chez les Batraciens dits albinos (je crois que dans ce groupe l’absence de pigment n’est jamais absolue) on observe une diminution du nombre des guanophores comparable à la diminution du nombre des mélanophores.

Ewazo et KrükrexsenG (1883) n'ont pas trouvé de pigment purique chez le Protée, animal comme on sait normalement privé de mélanophores. |

L'Axolotl a toujours passé pour être complètement dépourvu de pigment purique. J'ai done recherché soigneusement les guanophores chez cet animal, dans les régions qu'ils occupent habituellement chez les autres Urodèles. Je n’en ai pas trouvé dans la peau ; par contre, j'en ai vu d’indiscutables dans le péritoine, sous forme de minces trainées eristallines ayant un reflet verdâtre assez particulier et que j'ai pu faire briller sur fond noir. |

En ce qui concerne les Reptiles, Scawinr (1917) signale l'absence de guanophores chez Voeltzhowia, Feylinia, Acrocordus

et chez les Typhlopides. Il remarque que tous ces formes sont fouisseuses, de type aberrant, et conclut à une influence du genre de vie sur l’abondance des cellules à guanine. La rareté de ces espèces empêche malheureusement qu'on puisse se les procurer comme matériel d’expérimentetion.