CHAPITRE PREMIER

LE GUANOPHORE

On appelle guanophores des cellules pigmentaires caractérisées par la nature chimique, guaninique, et physique, cristalline, de leur contenu. Avec les mélanophores et les lipophores elles assurent presque exclusivement la pigmentation cutanée des Vertébrés inférieurs. &

Quelques auteurs ont exclu les guanophores de la catégorie des cellules pigmentaires sous prétexte que la coloration qu'ils conditionnent n’est pas en rapport avec la couleur réelle de leurs cristaux. Je crois vraiment injustifié de refuser le titre de pigment à une substance qui Joue un rôle aussi important dans la coloration des animaux.

Historique

La découverte du pigment purique a précédé de longtemps celle des cellules qui le renferment, Déjà, en 1716, Réaumur

avait attiré l'attention de l'Académie des Sciences sur les lamelles brillantes qu'on trouve dans les écailles et dans le péritoine des Poissons. Ces lamelles furent bientôt employées dans la fabrication des perles fausses, et n'ont pas cessé de l'être depuis, sous le nom d'essence d'Orient ou de blanc d’ablette. Dans la première moitié du xix° siècle, les chimistes, tentés par la facilité avec laquelle ils pouvaient se procurer ce produit (qui contient presque exclusivement des cristaux) en commencèrent l’analyse. Ce n’est guère que vers 1850 que la nature cellulaire du pigment fut reconnue : Bnücke l’établit le premier sur le tapetum de l'œil des Poissons, sur la peau du Caméléon, et donna aux nouveaux éléments le nom de cellules à « pigment blanc et jaune » ou d’ « interferenzzellen ». Après lui, d'autres auteurs, parmi lesquels je citerai vox Wirricn, Levnie, Potcaer (°), revirent ces mêmes cellules, les baptisèrent de noms différents (?) et montrèrent la généralité de leur présence chez les Poissons, les Batraciens et les Reptiles. À l'instigation d'Herine, 1] devint classique d'admettre que chez les Batraciens les cellules à guanine contenaient souvent aussi du pigment jaune : ce fut la conception erronée des xantho-leucophores.

C'est seulement dans ces toutes dernières années et grâce aux travaux de W.-J. Scaminr que les guanophores furent observés et décrits d’un peu plus près.

Dans cette étude morphologique des guanophores je passerai successivement en revue leur forme, leur noyau, leur contenu cristallin et la structure de leur protoplasma.

Forme

On reconnait à la grande majorité des chromatophores des propriétés contractiles. [Il peut donc paraitre étrange de décrire des types de forme pour des cellules que des causes diverses font passer de la contraction à l'expansion, où maintiennent dans des états intermédiaires. Cependant si l'on tient compte du fait que les états extrêmes sont fixes pour une même cellule, très comparables pour les éléments d’un même tissu etearactéris-

(!) Pour l'historique plus détaillé, voir Fucus (191%). .() Cellule à pigment blane, Levnré (1868), iridocyte, Poucuer (1876), ochrophore, Ketcer (1895), cellule pigmentaire blanche, Osawa (1896).

tiques du groupe zoologique dans lesquels on les rencontre, on peut, me semble-t-il, légitimement les considérer comme des types, permettant de classer les guanophores.

De plus, alors que tous les mélanophores paraissent capables de contraction et d'expansion, il existe des cas très nets où Les guanophores, qu'ils aient l'apparence d'une cellule contractée ou d'une cellule en expansion, semblent bien ne jamais passer à la forme opposée. C’est ainsi que dans le péritoinc des Batraciens et dans la queue des larves d'Urodèles les guanophores apparaissent toujours et exclusivement ramifiés, que chez quelques Poissons ils sont au contraire toujours plus où moins poly- -gonaux et munis de rares prolongements. Cependant, dans le tégument de beaucoup d’autres Poissons et de tous les Anoures, adultes ou larvaires, un même guanophore peut prendre l'aspect d'une cellule ramifiée ou l'aspect d'une cellule arrondie en passant par tous les intermédiaires : selon les conditions d'éclairage, par exemple, les chromatophores qui se développent autour des glandes peuvent apparaître, soit comme un anneau irrégulier de cellules allongées, subpolygonales, plus ou moins engrenées, soit comme une couronne de prolongements enchevêtrés.

Je vais maintenant décrire les formes principales auxquelles je ramène les aspects très variés des guanophores, En général, ces cellules se développent et se ramifient presque exclusivement dans un plan parallèle à la surface libre du tissu, de sorte que sur des coupes transversales, elles apparaissent réduites à une mince trainée pigmentaire.

La forme la plus simple est la forme arrondie-ovalaire qu’on rencontre, par exemple, dans la couche superficielle du derme de la région dorsale chez les Anourés. Le pigment y est souvent dense, et fait de la cellule une masse régulièrement granuleuse, à contours nets et de coloration brunâtre.

Chez les Poissons (surtout dans la peau et chez les sujets jeunes) on voit des formes polygonales, à angles mousses, qui possèdent de trois à six côtés et peuvent se disposer en pavage. Mais les guanophores y présentent plus habituellement un contour mal défini et irrégulier. La fréquence de ces aspects invite à les grouper dans une catégorie spéciale, pour laquelle on pourrait proposer le nom de type amibien.

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La forme ramifiée (Planche IX, figure 10) est beaucoup plus répandue dans l'ensemble des groupes, surtout chez les Reptiles et chez les Batraciens. Tantôt la cellule porte des prolongements ramifiés, anastomosés, dont les fines et nombreuses branches terminales ne contiennent souvent qu’une seule file de grains. Tantôt elle présente des prolongements courts, épais, lobés à leur extrémité, qui lui donnent un aspect rameux. Lorsque ces prolongements s’anastomosent, la cellule peut prendre l'aspect d'un réseau de grains à mailles irrégulières. Dans ces types rentrent la plupart des guanophores de la peau des Reptiles (surtout Sauriens), de la peau et du péritoine des Urodèles, du péritoine des Anoures, du péritoine et des écailles de certains Poissons.

Comme je l'ai dit plus haut, les guanophores ramifiés qu'on trouve dans la peau ventrale des Anoures — adultes ou larves — représentent l’état d'expansion de la forme arrondie-ovalaire précédemment décrite.

On peut considérer comme un cas particulier de la forme ramifiée les belles cellules éfoi/ées qu'on rencontre chez les Poissons. Elles sont caractérisées par une disposition radiaire de leurs prolongements qui sont régulièrement ordonnés et ne s anastomosent que rarement.

Je distinguerai de la forme ramifiée une forme arborescente par les caractères suivants : la cellule porte, autour d’un centre nucléé, un chevelu de branches hérissées, de prolongements broussailleux, anastomosés, qui lui donnent un peu l'aspect d'une cellule de Purkinje. Cette forme se rencontre en particulier dans la queue des larves d'Urodèles. C'est là aussi qu'on trouve une forme rare, décrite par Scaminr (1920) sous le nom de chromatophores en étoile double que peuvent prendre à la fois les cellules à guanine et les mélanophores. L'auteur n’ayant fait que signaler l'existence des guanophores en étoile double, sans en donner ni description ni figure, j'y insisterai un peu ici (Planche IX, figure 9).

Une même cellule se ramifie à la fois dans les deux régions sous-épidermiques du derme des deux faces de la queue. Elle se compose de deux systèmes de ramifications arborescentes, parallèles à la surface cutanée et réunis par une sorte de grosse tige cylindrique et flexueuse, qui traverse toute l'épaisseur des

üssus et qu'on suit très facilement en faisant varier la mise au point. La présence d’un seul noyau, situé soit dans la tige cylindrique, soit au centre de l’une des arborescences, et qui parait pouvoir se déplacer, donne à ce système la signification d'une seule cellule. Dans certains cas j'ai vu la tige, qui est alors plus grosse et plus pigmentée, ne se terminer qu'à l'une de ses extrémités par une arborescence, l’autre étant munie d’un renflement ou de quelques courts prolongements. Cet aspect s’observe aussi bien à propos des mélanophores qu’à propos des guanophores et se rencontre souvent pour de nombreux chromatophores d’une même région. Aussi suis-je porté à croire que ces formations sont rétractiles, et que de même qu'une cellule développée dans un seul plan présente des alternatives de contraction et d'expansion, de même les cellules en « étoile double » sont capables d'envoyer leur pigment dans l’une ou l’autre de leurs arborescences ou dans les deux. Dans certains cas (qui concernent jusqu'à présent uniquement des mélanophores) j'ai observé que tout le pigment était contenu dans la tige intermédiaire, où se trouvait aussi le noyau.

Je n'ai jamais rencontré que dans la queue des larves d'Urodèles ces curieuses cellules en étoile double dont le rôle m'échappe complètement. Elles sont d’ailleurs plus faciles à étudier sur les mélanophores que sur les guanophores, qui la présentent plus rarement.

Anastomoses des guanophores entre eux.

Jusqu’à présent, je n'ai parlé des guanophores que comme des éléments isolés. Mais ils forment fréquemment entre eux des anastomoses.

Dans la peau ventrale des Anoures, ils se groupent par trois ou quatre autour des glandes et les entourent d’un réseau pigmentaire plus ou moins compliqué.

Dans le péritoine des Anoures et des Poissons, dans la peau de ces derniers, ils forment des réseaux très étendus, à mailles lâches ou serrées, mais dont les éléments restent en général bien reconnaissables.

Enfin dans le derme ou dans le péritoine de certains Poissons, parfois dans les deux, ils forment une couche dense,

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épaisse, absolument continue, depuis longtemps décrite sous le nom de sératum argenteum où d’argenture, et qui donne aux animaux leur aspect brillant et métallique. Les guanophores arrivent ici à un état de fusion maxima dans lequel aucune limite cellulaire et même aucun noyau ne sont plus visibles, de sorte que les anciens auteurs avaient refusé de reconnaitre à cet amas de cristaux une origine cellulaire. Comme on le verra plus loin, l’étude du développement de l'argenteum m'a montré qu'il avait pour point de départ des cellules d'abord isolées, : puis anastomosées en réseau. Les mailles de celui-ci, de plus en plus serrées, finissent par disparaitre ; la fusion devient complète entre les guanophores. Dans certains cas (argenteum dermique de Trachinus vipera, région dorsale) le développement s'arrête au stade du réseau (Planche XII, fig. 1).

I! ne faut pas prendre pour des cellules anastomosées des figures qu'on observe fréquemment chez le têtard et qui consistent dans l'union, par un prolongement plus où moins épais, de deux éléments nucléés, symétriques. Comme je le montrerai au chapitre II, il s’agit là d’attitudes en rapport avec la cytodiérèse. Les figures que Batrowirz a décrites chez Trachinus vipera sous le nom de « cellules en biscuit » me paraissent, contrairement à l'opinion de l’auteur, devoir être interprétées de la même façon.

Taille

Les auteurs qui ont mesuré les cellules pigmentaires ont exprimé la taille de celles-ci par la longueur de leur plus grand diamètre. Aussi là comparaison des chiffres devient-elle un peu arbitraire lorsqu'il s'agit d’un élément arborescent et d’un élément arrondi et n'exprime-t-elle pas le rapport des volumes. C'est dans cet esprit qu'il faut interpréter les chiffres fort variables qu'on obtient en mesurant les guanophores dans les diftérentes espèces.

Je me contente de citer ici quelques chiffres personnels, parmi les plus représentatifs, exprimant la longueur du diamètre moyen des guanophores. Mes résultats ne concordent pas toujours avec ceux des auteurs ; dans certains cas, les différences

sont telles que je crois qu'il faut les attribuer à une erreur de typographie.

Poissons : peau de Triglus lucerna, environ 10 4 de diamètre. peau de B/ennius pholis, 16 à 18 u.

péritoine de Siphonostoma typhle, 60 y.

péritoine de Gadus luscus, 80 1.

Batraciens : péritoine de pad cristalus, plus de 100 u. peau de Hyla arborea, 14 à 25 u.

peau de tètard de Rana Rs a, 14 à 30 u.

Reptiles : peau d'Emys orbicularis, 30

Noyaux

A l'état frais et sur Les préparations montées sans coloration le noyau d’un guanophore est le plus souvent visible sous la forme d’une zône elaire, ovalaire, où le pigment paraît moins dense qu'ailleurs et qui a été signalée par Poucuer sous le nom de « perforation ovalaire » (Planche IX, figure 7). Celle-ci disparait lorsque l'élément est contracté au maximum. Dans des cellules en expansion et très aplaties (telles qu’on Les rencontre dans le péritoine), il ne faut pas confondre la zône nucléaire avec l’espace extra-cellulaire de taille comparable que circonscrivent quelquefois deux prolongements courts, anastomosés entre eux. La zône nucléaire est presque toujours parsemée au moins de quelques cristaux.

Le noyau est en général aplati, comme la cellule elle-même. Il n’est pas toujours central, et, dans les formes arborescentes, peut occuper la base d’un prolongement. Maïs son grand axe coïncide presque toujours avec celui de là cellule.

La taille du noyau varie naturellement selon Les espèces et les tissus considérés comme on peut s’en rendre compte par ces quelques chiffres : 4 |

Peau de la plupart des Poissons, 3 à 5 4.

Péritoine de Siphonostoma typhle, 10 à 12 y.

Peau des Anoures, 5 à 8 nu.

Péritoine des Urodèles 20 à 25 y.

Ecailles d'Emys orbicularis, 5 à 8

La grande majorité des guanophores ne contient qu'un seul noyau. Les cellules binucléées peuvent très souvent être consi-

dérées comme des éléments pour lesquels la division protoplasmique subit un retard sur la division nucléaire ; le fait est particulièrement facile à prouver chez les Batraciens. Chez les Poissons, les auteurs décrivent des guanophores à plusieurs noyaux (jusqu'à six, Poucaer). Pour ma part, chez les jeunes alevins, je n’ai jamais vu que des formes uninucléées ; chez les adultes, les cellules possédant plus de deux noyaux m'ont paru tout à fait exceptionnelles.

Lorsqu'on l’étudie après une coloration convenable, le noyau du guanophore se présente sous deux aspects différents :

1° la membrane nucléaire et un gros nucléole nucléimien accompagné ou non d'un nucléole plus petit, apparaissent seuls colorés ;

20 le noyau apparait parcouru par un réseau chromatique anguleux à épaississements nodaux, et dont les branches sont quelquefois épineuses. Le nucléole manque assez fréquemment.

Ces deux aspects, qu'on rencontre dans un même tissu et dans des cellules ayant des caractères morphologiques identiques, me paraissent moins caractériser deux types différents de guanophores que deux aspects fonctionnels d’une seule catégorie d'éléments. |

Cristaux

Les cristaux de guanine ont été très peu étudiés. Les descriptions tout à fait insuffisantes qu’on en trouve dans la littérature ne s’accompagnent d'aucune figure, et aucun auteur n’a fait jusqu'à présent la revue de ces corps figurés en considérant la variabilité de leur taille, de leur forme, etc., suivant les groupes zoologiques considérés. La seule difficulté de leur étude consiste dans leurs dimensions très réduites qui obligent à se servir des plus forts grossissements et par conséquent à obtenir des préparations suffisamment minces. On peut les examiner soit sur des étalements, soit dans des dissociations. Les étalements ont l'avantage que les cristaux y conservent leur place et leur orientation à l'intérieur des guanophores. Par contre les dissoclations permettent d'examiner la forme de chaque cristal et ses dimensions. En râclant la face interne de l'opereule ou le péritoine de certains Poissons, la peau ventrale de certains

LE PIGMEN®T PURIQUE CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS Er

Anoures, on obtient des préparations satisfaisantes. Un bon procédé aussi consiste à ouvrir l'œil de l'animal qu'on étudie, à en isoler la choroïde et l'iris et à les écraser dans un peu d'eau entre lame et lamelle. Chez les Anoures, la faible taille des cristaux et leur grande abondance à l'intérieur de chaque guanophore rendent la pratique des dissociations indispensable.

Les cristaux libérés sont le siège de mouvements browniens très vifs qui se traduisent par des oscillations irrégulières et par de brusques variations d’éclairement. Tantôt un cristal parait brillant, irisé, tantôt il est à peu près invisible, selon l’angle sous lequel le frappe la lumière. L'ensemble a un aspect scintillant tout à fait particulier.

La tulle des cristaux est comprise entre 0,5 uw et 20 uv. Elle est à peu près constante et très petite (0,5 u à 1,5 u) dans la classe des Batraciens, toujours supérieure mais très variable suivant les espèces chez les Poissons. De 1,5 x à 2 u chez Zeus faber, Syngnathus acus, elle oscille Le plus fréquemment entre 2et 6 (Blennius, Crenilabrus, Gadus, Gasterosteus, Salmo, Carassius). Chez Alburnus lucidus les cristaux des écailles atteignent 20 uw. Chez les Reptiles, pour les espèces que j'ai examinées tout au moins, on trouve dans une même cellule des cristaux dont la taille, très inégale, est comprise entre 1 et 5 u.

L'aspect sous lequel se présentent les cristaux à l’observation microscopique varie suivant les groupes zoologiques considérés ; les figures diverses qu'on rencontre dans une même cellule et qui se. rapportent à un certain nombre de types correspondent aux différentes faces d'une même forme cristalline. Celle-ci est constante pour un animal donné, quel que soit le tissu ou l'organe considérés (œil, peau, péritoine).

Je trouve inutile de décrire les figures que j'ai observées, et je renvoie à la planche XI de ce travail qui en donnera, je pense, une idée plus claire qu'aucun texte ne saurait le faire. On constatera en examinant mes dessins que chacun des trois groupes zoologiques étudiés présente un ensemble de ‘types qui diffère de celui des deux autres. Uhez Les Poissons, il existe une prédominance frappante de formes allongées. Chez les Batraciens, on ne rencontre que des formes courtes, dont les

deux plus grandes dimensions sont subégales, Chez les Reptiles, | 19

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on trouve à la fois des formes courtes et des formes longues, dont certaines leur paraissent personnelles.

La détermination des cristaux (!) est impossible à cause de leur trop petite taille chez les Batraciens et chez les Reptiles.

Chez les Poissons, les cristaux de guanine appartiennent dans la plupart des cas au système cubique. Chez certaines espèces (Zeus faber, Lophobranches) on observe en assez grand nombre d'autres cristaux très biréfringents, appartenant par conséquent à un système différent, mais que leurs faibles dimensions rendent indéterminables.

L'aspect des cristaux est le même chez la larve et chez l’adulte. Les guanophores jeunes contiennent de petits grains dont il est impossible, même aux plus forts grossissements, d'identifier la structure. Mais aussitôt que celle-ci devient visible, dans la cellule plus évoluée, on retrouve les formes habituelles caractéristiques de la classe à laquelle l'animal appartient.

Il résulte de ces notions que.s'il est impossible de rattacher un cristal à une espèce ou à un genre donné, il est par contre en général facile de dire s'il appartient à un Poisson, à un Batracien où à un Reptile. Ce fait était intéressant à signaler.

Ces différences n’autorisent cependant pas à affirmer qu'il s'agit de corps chimiques différents.

L'orientation des cristaux dans les cellules est variable, D'une façon générale, ils sont plus régulièrement ordonnés dans les prolongements que dans le corps de la cellule, et leur orientation est d'autant mieux visible qu'ils sont plus allongés (Planche XI, Figure 5). Ainsi chez les Batraciens, le guanophore apparait bourré de petits cristaux répartis sans ordre et prend un aspect congelé, « figé », selon l'expression de Leyni6. Cependant les fines ramifications des éléments arborescents contiennent des cristaux disposés bout à bout en rangées parallèles. Chez les Poissons, Les guanophores étoilés présentent une disposition radiaire tout à fait nette des cristaux dont les files convergent en général Vers le centre cellulaire, Bazcowrrz (1913) signale chez Trachinus vipera un aspect particulier des guanophores dont la

(!) de tiens à remercier M:le Professeur Wazceranr qui à bien voulu examiner mes préparations,

couche périphérique parait parcourue de fines stries, à cause de l'orientation radiaire de ses cristaux. Chez les Reptiles, la disposition de ceux-ci est variable, tantôt ordonnée, tantôt sans ordre.

Les cristaux ne demeurent pas toujours isolés. [ls peuvent s’accoler longitudinalement par paquets de trois où quatre pour former de petits corps d'aspect stratifié, décrits par BaLzLowrrz chez Perea et Acerina. I est probable que les striations qui avaient été signalées comme un aspect structural de certains cristaux doivent être interprétées comme des accolements de plaquettes particulièrement minces.

Toutes ces formes cristallines, lorsqu'on les examine au microscope, en lumière naturelle et sur des préparations fraiches de peau ou de péritoine, brillent d’un merveilleux éclat : les guanophores prennent les colorations les plus vives ; tantôt ils sont bleu foncé, tantôt roses ou violets ; Les teintes se maintiennent jusqu'à la mort de la cellule. Sur les préparations montées, examinées en lumière directe, les guanophores ont une couleur brunâtre, d'autant plus foncée que le pigment y est plus dense. Mais les cristaux isolés examinés à l'immersion dans des cellules fortementaplaties, où ils ne sont guère disposés qu'en une seule couche, sont toujours incolores, Les couleurs qu'ils présentent dans les tissus vivants sont done des couleurs physiques ou structurales.

Chez les Vertébrés inférieurs, il faut attribuer aux guanophores :

l'éclat doré ou argenté des téguments,

la coloration blanche mate,

les colorations verte et bleue, produites par une action combinée des trois pigments irisanf, jaune et noir, en l’absence de pigment vert ou de pigment bleu qu'aucun histologiste n'a signalé chez ces animaux,

Trois théories principales ont tenté d' expliquer le mécanisme physique de ces colorations :

la théorie de la cérulescence de Poucaer qui tache la coloration à des propriétés particulières des tissus, de l’ordre de la fluorescence, et qui est abandonnée aujourd’hui ;

la théorie des milieux troubles (Brückr, ManbouL) qui fait inter-

venir la diffraction de la lumière par des granules (pigmentaires ou non) contenus dans les téguments ;

la théorie de l'interférence (nombreux auteurs) qui attribue aux cristaux de guanine les propriétés des lames minces.

T1 semble, d'après les travaux qui ont paru sur cette question, qu’il faille admettre à la fois ces deux dernières théories pour pouvoir rendre compte de tous les faits. Je n'ai rien à signaler ici de personnel ; et pour ce problême, qui est surtout d'ordre physique, je me contenterai de renvoyer aux articles de Max-

pou, de Fucus et de Scamipr.

. Protoplasma

Pour étudier le protoplasma des guanophores, on peut d’abord l’examiner sur des préparations fraiches. Je me suis servi du procédé indiqué par BazLowrrz et qui consiste à 1mbiber de sérum physiologique un petit fragment de tissu étalé sur une lame, à le recouvrir d'une lamelle et à luter ensuite à la cire Les cellules pigmentaires restent vivantes plusieurs heures, et leurs mouvements sont parfaitement visibles.

Bazcowirz, en appliquant cette technique aux sn des Poissons osseux a observé dans leurs chromatophores les courants granulaires dont ils sont le siège et qu'il attribue à la structure très particulière de leur protoplasma. Pour lui, un mélanophore, un lipophore où un guanophore sont constitués par une armature protoplasmique de canaux radiaires anastomosés dont les parois contractiles font se déplacer les grains de pigment qu'ils contiennent. La cellule elle-même a une forme fixe, invariable ; lors de la rétraction, ce sont seulement ses « prolongements pigmentaires » qui se raccourcissent ; lors de l’expansion c'est toujours dans une voie préformée que s'engage le pigment. Les mouvements sont plus ou moins rapides, selon la cellule qu'on considère. Chez les guanophores, ils sont lents, quoique visibles ; chez les mélanophores, au contraire, la contraction peut être presque instantanée.

J'ai fait à Roscoff, sur des espèces variées, des observations qui confirment dans leurs grandes lignes les descriptions — et Ja théorie — de Bazcowrrz. Comme de je remarque que deux

états d'expansion successifs d’une cellule sont rigoureusement identiques, quant à la direction et à la forme des prolongements et je refuse aux cellules pigmentaires du derme un pouvoir amiboïde ; mais j'ai été moins frappé que lui par la régularité d’une disposition radiaire des grains dans les cellules. Dans beaucoup de guanophores, les cristaux m'ont semblé disposés comme au hasard et les travées protoplasmiques bien peu visibles ; sans doute Les objets choisis par l’auteur étaient-ils particulièrement favorables, et doit-on se garder de trop généraliser les phénomènes qu'ils présentent.

En tous cas, les faits que j'ai observés sur les Poissons ne s'appliquent en aucune façon aux Batraciens. Pour ceux-ci l'étude de préparations fraiches ne renseigne pas sur la structure protoplasmique des guanophores qui sont des cellules très chargées de pigment, peu mobiles, et j'ai dû utiliser exclusivement pour examiner cette structure des étalements ou des coupes dépigmentés.

Pour dissoudre la guaniné, j'ai préféré aux acides minéraux étendus, recommandés par nombre d’auteurs, l'acide picrique ou le formol ordinaire ; leur acidité est suffisante pour détruire rapidement les cristaux et leur action sur les tissus m'a paru moins nocive. Mais la méthode la plus élégante consiste à colorer la préparation par l'hématoxyline ferrique. Le passage dans l’alun de fer débarrasse les guanophores de leur contenu et ils apparaissent alors à faible grossissement sous la forme de grands éléments clairs, homogènes, presque transparents, qu'avec un peu d'habitude on arrive à reconnaître au milieu des autres cellules. Get aspect est particulièrement net sur les étalements, mais c’est là aussi malheureusement où la coloration et le repérage sont particulièrement di'ficiles.

Sur des préparations de peaux de Batraciens colorées à l’éosine, j'ai pu observer quelquefois les particularités suivantes : Le protoplasma d'un guanophore présente une structure finement alvéolaire qui correspond de façon évidente à la présence et à la disposition des cristaux, de sorte qu'on obtient une sorte de « négatif » de la cellule pigmentée. L'arrangement des mailles du réseau protoplasmique ne m'a jamais paru traduire une orientation définie des grains, autour d’un centre cellulaire par

exemple.

Je n'ai jamais rencontré dans ces cellules d’enclaves d'autre nature que les cristaux de guanine.

Enfin je n'ai pas pu non plus mettre de chondriome en évidence dans les guanophores et je n'ai pu trouver aucun renseignement bibliographique à son propos.

Innervation

Je n'ai pas été plus heureux que mes devanciers et je n'ai observé jusqu’à présent aucune figure démonstrative des terminaisons nerveuses en rapport avec les guanophores. La question demeure donc ouverte de savoir si elles existent et si elles sont comparables à celles des mélanophores, depuis longtemps bien connues et décrites. |