‹ Le placenta des carnassiersChapitre 15 sur 19 · Inutile de réfuter cette hypo'hèse · texte numérisé non relu

Inutile de réfuter cette hypo'hèse

j'ai recherché les produits de décomposition du sang qu'on trouve chez les autres carnassiers. Chez le chien, ce sont d'innombrables cristaux d'hémoglobine, puis la matière verte bien connue... chez la chatte je n'ai rien trouvé de semblable jusqu'tà présent. Sans doute le sang extravasé est-il très rapidement résorbé par le chorion; avec cette hypothèse concorde ce fait que les globules sanguins qu'on trouve dans les cellules épilhéliales du chorion sont à peine altérés, et que, d'autre part, le sang extravasé n'est jamais aussi abondant que chez le chien, le renard, le blaireau, etc. » Pour tous ces derniers détails nos observations concordent entièrement avec celle de S trahi.

Nous terminerons cet historique par l'analyse des éludes de Heinricius sur ces mêmes parties, études très exactes, mais incomplètes, au moins pour ce qui concerne l'épithélium du chorion (ectoderme). Nous rappelons que précédemment nous avons à peu près établi la chronologie des renflements utérins dont il a fait l'étude.

Déjà sur le second des utérus qu'il a étudiés {op. cit., page 361), et que nous considérons comme répondant au vingt-septième jour, il constate que la portion de muqueuse qui ne prend pas part à la formation du placenta proprement dit, c'est-à-dire la muqueuse des régions polaires, ne conserve pas sa constitution primitive. Les glandes y présentent une hypertrophie remarquable... On trouve alors (page 364) des amas de globules sanguins interposés entre le chorion de l'œuf et la muqueuse utérine, aussi bien que entre les saillies de cette muqueuse et jusque dans les cavités des glandes. Sans doute, dit-il, ces globules du sang sont sortis des vaisseaux maternels et ont traversé l'épithélium. Du côté de l'épithélium du chorion ces globules se réunissent en amas relativement considérables, et sont accolés à cet épilhéliura, dont les cellules ont pris une forme nouvelle; ce sont de grandes cellules, très allongées, avec un gros noyau. A cette époque, on ne constate pas encore, comme on le trouvera plus tard, que ces cellules aient absorbé des globules sanguins intacts.

Sur l'utérus dont l'embryon avait 25 millimètres de long, il constate (page 365) que, sur les bords du placenta, on retrouve ces mêmes amas de globules du sang. Les cellules épithéliales du chorion, petites et arrondies au niveau du placenta, sont ici très allongées et remplies de globules sanguins. En s'éloignant davantage, là où on ne trouve plus d'amas sanguins au-dessous du chorion, les

cellules épilhéliales de celui-ci deviennent de nouveau peliles et basses.

Sur l'utérus dont l'embryon mesurait S centimètres il constate (page 368) que la destruction de l'épithélium glandulaire et la formation de ce qu'on a appelé lait utérin s'étend au delà du placenta proprement dit, c'est-à-dire se produit également dans la muqueuse utérine des régions situées immédiatement en dehors du placenta, régions au niveau desquelles il n'y a pas pénétration de villosités choriales dans la muqueuse qui est simplement recouverte par le chorion. Là aussi il y a hypertrophie des glandes; l'épithélium se modifie de telle manière que les cellules les plus voisines du chorion deviennent plus volumineuses, présentent des granulations graisseuses et des noyaux très foncés. En même temps l'épithélium du chorion n'est plus formé, comme dans le placenta, de cellules basses et petites, mais d'éléments très allongés, comme ceux qui revêtent les extrémités des villosités placentaires; dans les deux cas ces longues cellules servent à l'absorption du lait utérin. En examinant des parties un peu plus éloignées du bord du placenta, on trouve, entre le chorion et la muqueuse utérine, ces amas de globules sanguins, déjà signalés dans les stades précédents, mais actuellement beaucoup plus développés; le microscope y montre non seulement des hématies, mais encore des cristaux de sang, des débris de cellules glandulaires, avec des noyaux ratatinés, très colorables. Comment ce sang est-il sorti des vaisseaux pour arriver dans les cavités glandulaires et de là entre le chorion et la surface de la muqueuse, c'est ce qu'il est difticile de dire; vraisemblablement se produit-il une sorte de lillration du sang entre ou au travers des cellules épilhéliales; mais cependant on ne voit pas de sang au niveau de ces éléments.... Ces amas de sang sont recouverts par le chorion, dont les cellules sont pleines de globules sanguins. Ces cellules sont d'un volume et d'une longueur remarquables; elles renferment des globules sanguins, ainsi que de fines granulations, semblables à celles du détritus des cellules glandulaires. Ces particularités des cellules du chorion sont identiques à ce que Lie-

1. Sans doute il n'y a pas pénétration, dans la muqueuse utérine, de villosités choriales en tant que ^fillosités mésodermiques, mais il y a implantation de villosités ectodermiques (nos piliers edodermujues), et c'est là essentiellement ce qui fait de celte région une formation ectoplacentaire rudimentaire, qui même disparait ensuite et mérite ainsi le nom â'abortive.

bei kulin el Heinricius ont observé pour le placenta du chien. Tafan avait insisté sur cette propriété qu'ont les cellules choriales du chat de s'incorporer des globules du sang (page 369). Enfin pour le placenta à terme, Heinricius déclare qu'on ne trouve plus trace de ces amas de sang entre le chorion et la muqueuse utérine; l'épithélium du chorion, en dehors de la zone placentaire, est alors formé de cellules basses; les glandes, à ce niveau, sont revêtues de hautes cellules cylindriques (page 370).

A propos de ces hémorragies ou extravasats sanguins au niveau de la formation ecloplacentaire abortive, Heinricius est amené à revenir sur ce qu'il avait dit précédemment de la bordure verte du placenta de la chienne. Nous tenons à reproduire encore ce passage de son mémoire parce qu'il marque bien que ni Heinricius, ni Strahl, n'ont compris la signification de celte bordure verte, qui est, répétons-le encore une fois, une hémorragie maternelle régulièrement circonscrite et enkystée par des tissus fœtaux. « Chez le chat, dit Heinricius {op. cit., page 372), j'ai trouvé les extravasats sanguins disposés comme les décrit Strahl. Pour ce qui est de la bordure verte du placenta du chien, je n'y ai pas vu non plus une cavité dans laquelle circulerait le sang. Je considère qu'il s'agit là purement et simplement d'un extravasat sanguin, absolument comme chez le chat et chez quelques autres animaux. Dans mon premier mémoire j'ai employé l'expression âe sinus simplement pour désigner une collection sanguine analogue à une formation vasculaire. Mais je reconnais que cette expression est mal choisie, et qu'il aurait mieux valu dire seulement amas sanguin ou extravasat sanguin. Et en effet, dans mon mémoire sur le placenta du chien, je déclare que je n'ai pu constater la présence d'un endothélium vasculaire, et que le sang me paraît librement répandu dans les tissus des bords du placenta. »

Or à tout cela nous répondons : non, la bordure verte de la chienne n'est plus un extravasat irrégulier comme celui qu'on trouve temporairement chez la chatte ; c'est un extravasat qui a pris, par la suite du développement, une disposition régulière et bien définie. L'expression de sinus convient très bien alors pour le désigner. Si les parois de ce sinus ne présentent pas d'endothélium vasculaire, qu'importe; on ne peut refuser le nom de sinus aux conduits sangui-malernels de l'ectoplacenta des rongeurs, où ces sinus, comme celui de la bordure verte de la chienne, n'ont

d'autre paroi que les éléments eclodermiques fœtaux qui les circonscrivent. Chez la chatte au contraire, la région du placenta abortif n'arrive pas à s'organiser en sinus, et le sang reste bien réellement extravasé entre le chorion et la muqueuse utérine. Il ne faut pas assimiler ces extravasats à la bordure verte, pas plus qu'il ne faut assimiler la formation ectoplacentaire abortive au placenta proprement dit. L'extravasat de la chatte pourrait devenir bordure verte si l'ectoderme le circonscrivait et l'enkystait régulièrement, mais ce processus ne se produit pas, et rextrava.sat tinil par disparaître; de même l'ensemble de la formation abortive pourrait devenir véritable formation placentaire si les piliers eclodermiques continuaient à pénétrer dans la muqueuse utérine et à s'y développer en enveloppant les vaisseaux ; mais ce processus s'arrête, les piliers ectodermiques disparaissent, et le chorion redevient à peu près lisse. Ce qui se produit, au milieu de la gestation, en dehors des bords de la ceinture placentaire de la chatte, est donc,, comme nous l'avons dit, à la fois une bordure verte abortive et une formation ectoplacentaire ou angio-plasmodiale abortive ; et on ne peut pas s'étonner que cela puisse être ces deux choses à la fois, puisque nous avons vu que la bordure verte, à son début, est un mode particulier du processus qui produit ailleurs l'ectoplacenta ou angio-plasmode proprement dit. Tout ceci n'est pas pure conception théorique; ce sont des faits qui se lisent sur nos figures.

'6° La limite marginale des attaches du placenta fœtal. — Dans une étude qui a pour objet de mettre en évidence la signification du placenta fœtal comme édification ectodermique, nous ne devons négliger aucun des détails relatifs aux types variés que peut, selon les régions, présenter la formation ectoplacentaire. C'est à ce titre que nous décrivons ici, sous le nom de larme marginale, une disposition particulière que nous avons à plusieurs reprises rencontrée à l'extrême limite externe (limite marginale) des attaches du placenta fœtal sur les formations maternelles.

Sur la figure 127 (pl. XI), on voit que, en suivant l'ectoplacenta de sa partie moyenne vers son bord (de gauche à droite sur la figure), on trouve, en arrivant au niveau de ce bord, que les dernières lamelles labyrinthiques s'insèrent en bas sur une formation basale (M) qui n'adhère pas aux parties maternelles sous-jacentes.

Cette formation basale, que nous nommerons lame marginale, se compose, sur la figure 127, de deux lames basales entre lesquelles est une arcade ectodermique encore épaisse et massive (en M, fig. 127). On pourrait penser qu'il s'agit ici de parties artificiellement arrachées de leurs adhérences; mais cette interprétation nous paraît peu vraisemblable vu le nombre de cas où nous avons trouvé celte disposition, alors que rien ne montrait une dislocation des diverses parties de la coupe. Toujours est-il que cette lame marginale se retrouve sur les placentas arrivés aux dernières périodes de leur développement et présente alors des caractères très nets.

La figure 132 (en M) représente cette lame marginale, d'après une coupe, sur un placenta à peu près à terme. On s'orientera bien sur la signification de cette figure d'ensemble, en remarquant que la partie gauche de la figure représente une série de lames basales se divisant en haut en lamelles labyrinthiques, s'attachant en bas sur la couche des glandes utérines, et que la partie droite de la figure représente en haut le bord saillant et surplombant du placenta (comparer avec la région B de la figure 131), avec le chorion qui s'en détache, et en bas la muqueuse utérine (E). Le large espace, sans doute artificiellement agrandi, qui est ici entre le chorion et la muqueuse utérine correspondante, représente ce qui fut un moment la formation abortive ectoplacentaire, formation qui a disparu maintenant, puisque nous sommes ici en présence d'une pièce prise presque à terme. La lame marginale (M) se présente comme une énorme lame basale, ou comme résultant de la fusion de plusieurs lames basales en une masse commune. Nous en faisons l'étude en ce moment, c'est-à-dire à la suite de la formation abortive ectoplacentaire, parce qu'elle a, avec cette formation, un caractère commun, celui de ne pas pénétrer dans le terrain maternel, de ne pas s'y implanter par des racines ; en effet sa face inférieure est libre; son extrémité interne seule adhère à la muqueuse utérine; son extrémité externe se continue avec le chorion. Ce sont ces deux extrémités que nous devons particulièrement étudier.

L'extrémité externe (A, fig. 132) de la lame marginale est représentée, à un grossissement de 323, dans la figure 13o. En bas (en 1) la masse de cette lame dessine une grosse saillie qui proémine, libre, entre le chorion et la muqueuse utérine. Elle est formée de cellules ectodermiques, dont la plupart sont restées de dimensions moyennes ;

quelques-unes, dans la parlie centrale, ont évolué dans le sens de cellules géantes, mais sans atteindre les dimensions considérables, ni surtout la forme arrondie que les éléments de ce genre présentent dans d'autres régions du placenta (voir, dans celte même figure, les lamelles labyrinlhiques qui partent de la lame marginale); quelques-unes enfin ont pris la disposition que nous désignons sous le nom de couche nucléaire; les éléments ectoplacentaires ont donc évolué ici selon les diverses formes qu'ils présentent dans les autres régions, soit dans les lames basales, soit dans les lamelles labyrinthiques. En haut (en 2, fig. 135), la lame marginale donne insertion au choiion; il est intéressant de voir comment, à partir de ce point, des cellules épithéliales de ce chorion, d'abord cubiques, en tout semblables à celles de la lame marginale, deviennent graduellement plus hautes, pour prendre la forme cylindrique, et constituer finalement ces longues cellules cylindriques précédemment décrites, à noyau placé dans la base du corps cellulaire, tandis que la partie libre de ce corps proémine et se dilate vers son extrémité libre. De semblables dispositions, des formes de transition ainsi graduées suffiraient pour montrer la communauté d'origine de l'épithélium du chorion et des éléments qui forment soit la lame marginale, soit les lames basales du placenta; mais nous avons eu, à ce dernier égard, d'autres preuves bien plus démonstratives, à savoir la série continue des dérivations pendant les premiers stades du développement. Mais comme nous savons que divers auteurs, tels que Heinricius et Strahl, n'ont pas étudié ces premiers stades, nous tenions à insister sur les dispositions qui, même lorsque les parties sont avancées dans leur développement, permettent encore de reconnaître, entre les éléments anatomiques, une filiation qui a échappé à ces auteurs.

L'extrémité interne (B, fig. 132) de la lame marginale est représentée à un grossissement de 325 fois, dans la figure 136, en M, le reste de celte figure (toute la portion gauche) montrant une arcade ectodermique (A E) et une lame basale proprement dite (L B). Nous avons tenu, en figurant cette extrémité interne, par laquelle la lame marginale s'implante sur la muqueuse utérine, à montrer qu'ici les dispositions rappellent celles des lames basales et des lames mésentériformes du placenta de la chienne. En effet on voit ici (en M F) une cloison utérine interglandulaire se prolonger et donner attache par son extrémité au prolongement corres-

pondant de la lame marginale. Comme dans les parties sus-indiquées de la chienne, l'épithélium qui revêt les deux faces de la cloison interglandulaire s'atrophie et se réduit à une mince couche amorphe au niveau de l'attache des parties fœtales. Ce sont des dispositions qu'on rencontre rarement pour les lames basales proprement dites de la chatte, et que nous tenions à indiquer, parce qu'elles montrent bien que, malgré les grandes différences entre le placenta de la chienne et de la chatte, les dispositions de même ordre présentent, de l'un à l'autre de ces carnassiers, des formes de transition ; c'est-à-dire que toutes ces dispositions ne sont pour ainsi dire que des variations sur un même thème; pour le cas spécial, le thème commun est celui d'une greffe de formations fœtales sur les tissus utérins, et les variations consistent en ce que tantôt les formations fœtales pénètrent sous forme de racines dans la muqueuse utérine, ou que tantôt la muqueuse utérine se prolonge en lamelles saillantes qui portent les formations fœtales à leurs extrémités.

La suite de cette figure 136 est destinée à l'élude des arcades ectodermiques (AE), du détritus glandulaire, et des lames basales (LB) ; nous avons déjà analysé précédemment ces parties, sur lesquelles nous allons du reste revenir en examinant leur état sur le placenta à terme.

G. — Le placenta à terme.

Par placenta à terme, et faute de dates précises, nous entendons les placentas recueillis à partir environ du milieu du second mois jusqu'à la fin de la gestation (qui est de 60 à 65 jours chez la chatte) ; en effet, dès le milieu du second mois, les formations placentaires ont acquis des dispositions qui restent les mêmes jusqu'au terme.

Le placenta fœtal est alors très puissant, très épais, relativement aux parties maternelles correspondantes qui sont réduites à leur minimum. La figure 131 (pl. Xllj, qui n'est cependant que de la première moitié du second mois, montre déjà cette disproportion dans l'épaisseur de la couche des glandes maternelles d'une part et de la couche des lamelles labyrinlhiques d'autre part; et la flg. 141, que nous prenons comme type du milieu du second mois, ne montre plus, à ce faible grossissement, la couche des glandes

que comme un liséré foncé sous-jacent à la puissante formation labyrinthique.

En étudiant le placenta à la fin de la période de remaniement nous avons, pour diverses questions, empiété sur la description du placenta à terme, par exemple pour les canaux de distribution du sang maternel, et pour toutes les régions qui sont en dehors du placenta proprement dit (formation abortive ectoplacentaire). Il ne nous reste plus guère qu'à examiner la constitution des lamelles labyrinthiques et celle des cloisons mésodermiques qui leur- sont interposées et qui contiennent les vaisseaux fœtaux.

1° Lamelles labyrinthiques.

11 faut décrire à part leurs extrémités supérieures, leurs extrémités inférieures, et leurs parties moyennes, ces dernières formant la portion de beaucoup la plus étendue, puisqu'elle va de la surface fœtale à la surface maternelle du placenta.

a- Partie moyenne des lamelles labyrinthiques, ou lamelles labyrinthiques proprement dites. — Nous avons laissé ces lamelles, au vingt-huitième jour (fig. 128) et un peu après (flg. 129, pl. XI), alors qu'elles étaient constituées par une partie centrale formée alternativement d'un capillaire maternel et d'un groupe de deux à trois cellules géantes, et par une partie périphérique, superficielle, dite couche nucléaire, dans laquelle les noyaux étaient disposés sur deux rangées, une superficielle et une profonde. Avec les progrès du développement les cellules géantes deviennent de plus en plus volumineuses et plus rares, c'est-à-dire qu'on arrive à trouver finalement, sur une coupe de lamelle suivie selon sa longueur, la disposition alternante suivante très régulière : une cellule géante, un capillaire maternel, une cellule géante, un capillaire maternel, et ainsi de suite. D'autre part la couche nucléaire devient de plus en plus mince, ses noyaux de plus en plus tassés, avec très peu de protoplasma interposé; cette couche se colorant toujours très fortement par les réactifs.

Les diverses figures de la planche XII montrent les acheminements successifs vers cet État final. Par exemple, sur les figures 134, 135 et 136, nous voyons des cellules géantes très grosses; mais elles sont souvent au nombre de deux entre deux capillaires maternels voisins, et de plus il y a par places (surtout sur la

figure 134) des formes de transition entre les cellules géantes et les éléments de la couche nucléaire; c'est qu'ici nous sommes vers l'extrémité inférieure des lamelles labyrinthiques et que dans ces régions, comme dans les lames basales, les parties restent à un état de développement moins avancé. Mais sur les figures 139 et 140 nous trouvons à peu près les dispositions caractéristiques, susénoncées, du placenta à terme. — La première (figure 139) est d'un placenta fixé par l'alcool absolu ; les vaisseaux maternels étaient remplis de globules du sang, maintenus dilatés par ce contenu, et cependant on voit que les cellules géantes ont un diamètre égal à celui de ces vaisseaux. La couche nucléaire, très mince, présente des noyaux tellement tassés les uns contre les autres qu'il n'y a plus guère moyen de distinguer s'ils sont disposés sur deux rangs; cependant cet arrangement est encore sensible par places. Un fait plus remarquable c'est que cette couche nucléaire dessine des ondulations, car elle forme des festons saillants au niveau de chaque capillaire maternel ou de chaque cellule géante, et des festons rentrants au niveau de l'intervalle qui sépare une cellule géante d'un capillaire maternel; dans ces festons rentrants, où souvent la couche nucléaire semble s'insinuer entre le capillaire et la cellule géante, les noyaux sont accumulés en plus grand nombre. Partout ces noyaux sont petits, ovales, très chargés de chromaline. — La seconde figure (figure 140) est d'un placenta dont les vaisseaux fœtaux avaient été iïijectés, mais très peu distendus par l'injection, et la pièce avait été conservée dans l'alcool ordinaire. Ici la couche nucléaire, fortement colorée, se fait remarquer par ses lignes limites bien dessinées : le protoplasma granuleux et foncé de cette couche n'a pas subi la rétraction qu'il présente par l'action de l'alcool absolu. La pièce injectée ayant été placée en totalité dans l'alcool ordinaire, on peut dire que celui-ci n'est arrivé qu'à l'état dilué dans l'épaisseur du placenta au contact des éléments anatomiques. Cet alcool affaibli a permis à la couche nucléaire de se gonfler légèrement et de se mouler sur les parties entre lesquelles elle est située, d'un côté sur les cellules géantes et capillaires maternels, d'un autre côté sur les capillaires fœtaux. Ceux-ci, avec le mésoderme qui les contient, se sont rétractés ensuite, par l'efi^et des manipulations ultérieures (alcool absolu, essence de cèdre, inclusion à la paraffine) et ont laissé leur empreinte sur la couche nucléaire, qui maintenant, comparativement avec la figure 139, outre les grands festons

sns-indiqiiés qu'elle décrit clans son ensemble, présente, en dehors, des encoches surajoutées, dont chacune répond à un capillaire fœtal. Nous en conclurons que cette couche nucléaire demeure jusqu'à la fin assez malléable; qu'elle se moule sur les parties entre lesquelles elle est interposée, et que ses noyaux sont encore mobiles dans son intérieur, puisque dans la figure 140 nous voyons ces noyaux s'accumuler plus nombreux là où la couche présente des épaississements, el devenir plus rares là où elle est mince, comme s'ils avaient été refoulés de ces derniers points par les pressions imprimées à la surface de la couche. Nous en conclurons donc aussi qu'il ne faut attribuer aucune importance à la disposition sur deux rangées distinctes que présentent souvent ces noyaux, et que nous allons constater encore dans des conditions particulières de préparation, de sorte qu'il n'y a aucune base sérieuse à l'interprétation des auteurs qui, partant de cette disposition des noyaux en deux rangées, ont voulu voir dans la couche nucléaire deux formations différentes, d'origines opposées, un épithélium fœtal (du chorion) dans la rangée externe ou superficielle, un épithélium maternel dans la rangée interne ou profonde, et qui, lorsqu'ils ne distinguent plus nettement ces deux rangées, en concluent que l'épilhélium, l'ectoderme fœtal a disparu, et que seuls persistent les éléments de l'épithélium utérin.

Il nous reste à examiner les divers aspects que les éléments des lamelles labyrinthiques présentent sur des placentas tout à fait à terme, c'est-à-dire de chattes qui étaient évidemment tout près de mettre bas. Nous avons tenu à examiner ces pièces après l'action de divers réactifs, el dans différentes conditions (injection des vaisseaux, ou hémorragies ayant vidé ces vaisseaux), parce qu'on obtient ainsi des aspects très divers, qui, tout en c infirmant nos conclusions générales sur la constitution des lamelles labyrinthiques, permettent de comprendre les résultats auxquels sont parvenus les auteurs qui n'ont employé qu'un réactif, par exemple le liquide de Muller. Nous ferons cette étude avec les figures 150 à 153 de la planche XIII.

La figure 150 est d'un placenta qui s'était à peu près complètement vidé de son sang maternel, tandis qu'une injection avait été poussée dans les vaisseaux fœtaux (la figure ne tient pas compte de ce dernier détail) ; la pièce avait été ensuite, par petits fragments, traitée par l'alcool absolu. Les dispositions des cellules

géantes et de la couche nucléaire sont ce que nous avons déjà constaté sur d'autres pièces (voir la figure i'àd), seulement la couche nucléaire est peut-être ici plus rétractée que jamais, les noyaux, au moins les plus externes, paraissant presque nus. Mais le fait le plus frappant est la rétraction des capillaires ma'.crnels, dont le diamètre est extrêmement réduit, dont la lumière a presque disparu, comblée par les corps cellulaires de l'endothélium. Ces cellules cndothéliales sont rétractées, aussi hautes que larges, avec un beau nopu, et l'aspect de la coupe du capillaire est presque méconnaissable. Déjà chez le chien, à une autre période, nous avions vu, dans des conditions semblables, se produire des dispositions identiques des capillaires maternels (voir, pl. IV, les ligures 41, 42 et 43). Inutile d'insister sur ces aspects, la figure 150 étant assez explicite par elle-même; et du reste ces aspects n'ont pas donné lieu àdes interprétations erronées ; nous les décrivons donc ici comme simple curiosité, et aussi pour attirer l'attention sur les cellules endothéliales des capillaires maternels, cellules relativement volumineuses, à corps protoplasmique bien distinct, à noyaux renllés, caractères qui les distinguent des cellules des capillaires fœtaux (voir les figures suivantes).

La figure 151 est d'une pièce conservée par le liquide de Muller : les noyaux ont un aspect homogène, sans grains chromatiques, ce qui est caractéristique de l'action de ce liquide ; la couche nucléaire est gonflée, et son aspect contraste singulièrement avec celui de la figure précédente, puisque on voit ici distinctement deux rangées de noyaux, et que, pour la rangée profonde, le protoplasma est par places individualisé en corps cellulaires autour de chacun d'eux. Nous ne croyons pas que l'action du liquide de Muller puisse donner l'aspect de cette figure 151 à une pièce qui, par l'alcool absolu, prendrait les dispositions de la figure 150; certainement ici intervient aussi une différence d'âge, et de fait la figure 151 est d'un placenta dont le fœtus mesurait une longueur de 6 centimètres seulement, quoique la mère nous eût été amenée comme à terme.

La figure 152 est de ce même placenta dont le fœtus mesurait 6 centimètres; mais la pièce avait été traitée par l'alcool dilué, afin d'obtenir un certain degré de dissociation des parties. C'est ce ((ui s'est produit en effet, et en même temps une distinction très nette en deux zones s'est faite dans la couche nucléaire; la rangée externe de noyaux est renfermée dans une très mince zone de protoplasma

plus clair, et. ces noyaux sont plus petits et plus aplatis; les noyaux de la rangée interne un peu plus gros, se rapprochant davantage de la forme sphérique, sont dans une couche de protoplasma plus abondant, plus granuleux et plus foncé. On conçoit donc que, d'après de semblables aspects, on ait pu croire à l'existence, sur chaque face d'une lamelle labyrinthique, de deux couches épithéliales différentes, dont la plus superficielle, en voie d'atrophie et de disparition, représenterait un dérivé de l'ecloderme fœtal; mais, dans ces questions, il ne faut pas interpréter d'après des aspects divers, qui peuvent résulter, comme c'est ici le cas, de différenciations d'une môme formation en zones diverses; il faut suivre pas à pas, par tous les stades de l'évolution, l'origine des éléments; or cette étude, précédemment exposée, nous montre que, dans les lamelles labyrinthiques, tout, excepté les capillaires maternels, est d'origine fœtale, de dérivation ectodermique.

Enfin nous terminerons par la figure 153. Celle-ci est d'une chatte certainement tout à fait à terme. La pièce avait été recueillie avec les plus grandes précautions pour éviter tout écoulement de sang maternel ou fœtal, puis plongée dans le liquide de Kleinenberg. Les vaisseaux se sont trouvés généralement gorgés de sang, mais plus sur certaines portions que sur d'autres, comme si le liquide sanguin avait reflué des secondes dans les premières, et avait'largement distendu les vaisseaux de celles-ci. La figure 153 est d'une des portions où les vaisseaux, aussi bien fœtaux que maternels, étaient distendus au maximum. Par l'action fixatrice du liquide de Kleinenberg, puis celle des alcools de plus en plus forts, les parties n'ont subi aucune rétraction et sont demeurées rigoureusement en place. On voit bien alors comment la couche nucléaire est d'une substance pour ainsi dire malléable dans laquelle les capillaires fœtaux viennent se loger; nous étudierons dans un instant la disposition régulière de ces capillaires en deux rangées. Pour le moment, nous nous bornerons aux remarques suivantes : les capillaires fœtaux sont bien moins volumineux que les maternels; mais leur nombre plus grand compense cette différence de calibre; le tissu conjonctif embryonnaire, qui relie entre eux les capillaires fœtaux, est très peu abondant, presque méconnaissable; dans certains points, la couche nucléaire étant très amincie, les capillaires fœtaux viennent presque au contact des capillaires maternels. Cette disposition est physiologiquement équivalente de celle que nous

avons décrite cliez la chienne, où nous avons vu les capillaires du fœtus pénétrer dans le plasmode des lamelles labyriiUliiques ; mais combien elle est différente morphologiquement. Chez le chien il n'y avait rien d'analogue aux cellules géantes de la chatte. Il est très remarquable de voir, sur des animaux aussi voisins, les rapports physiologiques s'établir de manières si diverses, et il est probable qu'à cet égard les placentas des autres carnassiers nous réserveraient bien des surprises, s'il était facile d'en recueillir les pièces en assez grande abondance pour suivre sans lacune le développement des parties. C'est pourquoi nous avons voulu limiter nos recherches à la chienne et à la chatte, et on voit maintenant pourquoi nous n'avons pas mêlé l'étude de l'une avec celle de l'autre, mais présenté bien séparément l'analyse de ces deux types de formations placentaires.

Avant d'en finir avec l'analyse des lamelles laljyrinthiques, fixons encore une fois notre attention sur les cellules géantes, pour faire un rapprochement avec le placenta des rongeurs. Chez le lapin, la souris, le rat, le cochon d'Inde, nous avons déjà trouvé bien des formes de cellules géantes, développées dans les régions les plus diverses du placenta. Toujours ces cellules géantes étaient d'origine ectodermique. Nous en retrouvons maintenant chez la chatte, et encore d'origine ectodermique. Il est donc bien remarquable de voir, chez ces espèces si différentes, se réaliser cette forme particulière d'évolution de l'ectoderme. Nous n'en conclurons pas cependant que partout et toujours les cellules géantes placentaires doivent être d'origine ectodermique; mais cependant, lorsque nous rencontrerons ces formes géantes, une des premières hypothèses qui se présentera sera de les rattacher aux dérivés du feuillet externe. Nous verrons ultérieurement comment cette manière de voir pourra nous servir pour interpréter certains éléments du placenta humain.

Chez les rongeurs, les cellules géantes ectodermiques paraissent avoir surtout des fonctions mécaniques, de soutènement. Il nous semble qu'un rôle semblable pourrait leur être attribué dans les lamelles labyrinthiques de la chatte. C'est une interprétation qui vient spontanément à l'esprit, en présence des dispositions de la figure 153; il semble que les cellules géantes sont placées dans l'épaisseur de la lamelle lahyrinthique, alternant régulièrement avec les capillaires maternels, pour empêcher que ces capillaires

ne soient comprimés; ces cellules forment comme un squelette central à la lamelle labyrinlhique; elles s'opposent à ce que, sous rinfluence de la pression du sang dans les capillaires fœtaux, les deux faces de la lamelle labyrinlhique viennent à se rapprocher de manière à effacer la lumière du capillaire maternel. Il est vrai que nous avons vu cette lumière s'elTacer par le fait de l'écoulement complet du sang maternel (figure 150), mais cette dernière condition était tout à fait en dehors de ce qui se passe normalement. — Peut-être aussi ces cellules ont-elles un rôle plus important., relatif à l'élaboration des éléments nutritifs empruntés au sang maternel, et qu'elles transmettraient au sang fœtal; dans ce cas elles feraient partie de ce que Hubrecbt a appelé le trophoblaste, et en effet les cellules du trophoblaste sont toutes d'origine ectodermique (voir Placenta des Rongeurs, page 275).

b. E.rtréinité supérieure des lamelles tabyrinthiques. — Les lamelles labyrinlhiques prennent naissance, à la surface fœtale du placenta, par subdivision des branches que fournissent à ce niveau les canaux de distribution du sang maternel. Sur la ligure 141 (pl. XII), nous avons étudié la disposition d'un de ces canaux, et la manière dont il s'épanouit, vers son extrémité supérieure, donnant naissance à une série de branches divergentes. Sur la figure 147 (pl. XII), nous avons vu ces branches divergentes telles qu'elles se présentent sur une coupe horizontale de la surface fœJale du placenta, c'est-à-dire sur une coupe superficielle et parallèle à cette surface. La tigure 142 nous permet maintenant de voir, sur une coupe verticale, comment ces branches terminales des canaux de distribution donnent naissance aux lamelles labyrinlhiques. Or, à ce niveau, la constitution liistologique des parties montre des transitions graduelles en partant du type structural précédemment étudié des canaux de distribution, pour arriver au type des lamelles labyrinlhiques proprement dites. Dans la figure 145 est représentée une des branches terminales d'un canal de distribution, par exemple la branche qui occupe la partie moyenne de la tigure 142.

Nous y retrouvons la même structure décrile pour les canaux de distribution, d'après les figures 143 et 144, mais très simplifiée. Autour du capillaire maternel est la même couche claire, mais très mince, provenant de la transformation de cellules géantes, dont la partie correspondante s'est fusionnée en une couche striée; puis

viennent, plus en dehors, des cellules géantes revêtues d'une couche nucléaire qui pénètre entre ces cellules et les encadre pour ainsi dire. Il n'y a pas lieu d'insister sur cette description, tant l'interprétation des parties est facile, après ce que nous avons vu précédemment à propos des ligures 143 et 444. Mais ces formes simplifiées, ces dispositions de transition sont intéressantes à signaler, parce qu'elles nous montrent la constitution commune de toutes ces formations ectoplacentaires, et que, des variations locales, résulte la conception du type commun et fondamental, à savoir l'évolution des cellules de l'ectoderme selon la forme cellules géantes et la forme dite couche nucléaire.

Une dernière forme de transition nous est encore présentée par les lamelles labyrinthiques au niveau de leur point de départ de la branche correspondante du canal de distribution. Ici encore (partie inférieure de la fig. 145) nous trouvons à la périphérie une couche nucléaire, et au centre des cellules géantes; mais celles-ci sont accumulées en grand nombre (figure 145, en AP) à l'origine même de la lamelle; puis, en suivant celle-ci en descendant (figure 142), on voit, qu'à mesure qu'elle se subdivise, on arrive à ne plus trouver que trois ou quatre, puis deux ou trois, et enfin le plus souvent une seule cellule géante, alternant, dans l'épaisseur de la lamelle, avec un capillaire maternel. — Parfois cependant la lamelle labyrinthique, dans son trajet descendant, conserve encore un certain temps une disposition caractérisée par l'abondance relative des cellules géantes; c'est ce que représente la figure 145 bis. Les cellules géantes y sont remarquables par leur volume ; l'une d'entre elles présente deux noyaux, ce qui semblerait indiquer que ces éléments, parvenus à cet état, sont encore capables de se multiplier.

c. Extrémité inférieure des lamelles labyrinthiques. — Quelques mots suffiront pour ces extrémités inférieures; ici encore il s'agit de signaler des formes de transition entre la constitution des lames basales et celle des lamelles labyrinthiques proprement dites. Les figures 133, 134, 135 et 136 (pl. XII) abondent de détails sur ces formes de transition.

La lame basale (figure 133) est une formation massive : ses deux faces latérales sont revêtues d'une couche nucléaire qui se prolonge dans son intérieur en lui donnant un aspect réticulé, moiré ou zébré tout à fait caractéristique. Strahl a vu dans cette disposition

l'indicalion de deux formations d'origine différente; mais l'étude que nous avons faite précédemment de l'évolution de ces parties (voir les figures 120 et 123, pl. XI) nous a suffisamment éclairé sur leur signification ; ce sont toujours les mêmes différenciations, selon deux types opposés, des éléments primitifs de l'ectoplacenta. Les cellules géantes disposées entre ces prolongements de la couche nucléaire sont de forme polyédrique, régulièrement disposées les unes contre les autres, comme les éléments d'un épithélium ordinaire. S. mesure qu'on monte de la lame basale vers les lamelles labyrinthiques, les cellules géantes deviennent moins nombreuses, puis, soit graduellement (fig. 133), soit tout à coup (ligures 134, 13S, 136), elles prennent une forme arrondie, s'isolent plus complètement et présentent les dispositions caractéristiques de la lamelle labyrinlhique proprement dite. Sur la figure 136, en 1, on voit d'une manière particulièrement nette les formes de transition entre les divers types de cellules géantes d'une part, et d'autre part les éléments de la couche nucléaire et ceux des arcades ectodermiques; il en est de même, et peut-être plus nettement encore, pour la figure 133 (en 2); les origines communes de ces éléments, démontrées par l'élude de leur formation successive, sont donc encore indiquées par les formes intermédiaires qu'on retrouve, en certains points, même lorsque le placenta a acquis sa constitution définitive.

2° Cloisons mésodermiques et vaisseaux fœtaux.

En étudiant le remaniement du placenta par la pénétration du mésoderme allantoïdien, et en décrivant la formation graduelle des lamelles labyrinthiques, notamment d'après des coupes horizontales (fig. 117, pl. X; 130, pl. XI; 138, pl. XII), nous avons du même coup donné tous les détails nécessaires sur les modifications de formes des villosités mésodermiques qui, d'étroites et allongées, triangulaires sur une coupe transversale, s'étalent et s'élargissent graduellement en minces cloisons. Celles-ci prennent ensuite, comme les lamelles labyrinthiques auxquelles elles sont interposées, une disposition flexueuse qui aboutit finalement, sur le placenta à terme, à l'aspect compliqué et réellement lahyrinthique que nous présente la figure 148. Sur cette figure, les lamelles labyrinthiques ayant seules été reproduites, les espaces laissés en blanc correspondent aux formations mésodermiques interposées. Le grand espace blanc, du centre

de la ligure, est un gros prolongement de mésoderine, comme on en voit deux, en coupe verticale, sur la figure 142. Ces gros prolongements mésodermiques, autour desquels sont disposées les ramifications terminales des canaux de distribution du sang maternel, contiennent les ramifications des gros vaisseaux allantoïdiens. Dans les minces cloisons mésodermiques on trouve surtout des capillaires.

Sur une coupe horizontale d'un placenta dont les vaisseaux fœtaux ont été injectés par l'une des artères ombilicales, la vascularisation des cloisons mésodermiques présente des dispositions très particulières, et dont les principaux détails ont été depuis longtemps signalés par divers auteurs (Turner, Tafani, etc.). Ces dispositions consistent en ce que les deux faces de la cloison mésodermique supportent un réseau capillaire serré, continu, également développé partout, tandis que dans l'épaisseur même de la cloison, en son centre, se trouvent des vaisseaux plus volumineux, mais présents seulement de place en place, dans les points où une cloison est un peu épaissie. Étudions ces deux ordres de vaisseaux.

Sur la figure 146 (pl. XIII], qui représente la coupe horizontale d'un placenta injecté (coupe parallèle à la surface du placenta et passant à peu près par le milieu de son épaisseur), on voit que les cloisons mésodermiques affectent en général une forme étoilée (dérivant de leur forme primitive, lors de leur apparition, voir par exemple la figure 130), c'est-à-dire se composent de branches qui viennent confluer en des sortes de points nodaux; ce sont ces points nodaux, épaississements de la cloison, qui contiennent un vaisseau relativement volumineux (en N, N, fig. 146). Ces vaisseaux ont la structure de larges capillaires, car, si à leur paroi endothéliale s'ajoute extérieurement une adventice de cellules conjonctives, cette adventice n'est pas nettement distincte du tissu conjonctif embryonnaire ambiant. Les injections, surtout les injections incomplètes, mal réussies (et on trouve toujours, sur une pièce bien injectée, des régions qui ne le sont qu'imparfaitement), montrent que ces gros capillaires se remplissent de la matière poussée par une artère ombilicale avant que cette matière arrive dans les petits capillaires de la surface de la cloison. Il est donc évident que les gros capillaires en question jouent le rôle d'afférents vis-à-vis des autres. C'est un fait que nous avons constaté à bien des reprises sur la pièce à laquelle est empruntée la figure 146, et ce fait a été démontré avec tant de netteté par Tafani, que nous n'avons pas cru devoir multiplier les

reclierches à cet égard. Nous dirons donc (jue ces afférents parcourent de liant en bas, de la surface fœtale vers la surface maternelle, les épaississements nodaux des cloisons mésodermiques; en haut ils proviennent des branches de division des artères ombilicales (voir fig. 142) ; en bas, ils donnent naissance aux réseaux capillaires des deux surfaces des cloisons mésodermiques, réseaux dans lesquels le sang remonte, par un trajet récurrent, de la face maternelle vers la face fœtale du placenta.

C'est également sur la ligure 146 que nous voyons bien, en coupe, les capillaires de ces deux réseaux superficiels de la cloison mésodermique. Ces petits vaisseaux, ayant été fortement remplis par l'injection, sont distendus, et d'une part font saillie à la surface de la cloison, d'autre part empiètent dans l'épaisseur de celle-ci; il en résulte une disposition alternante d'une régularité frappante, c'est-à-dire que, en suivant sur la figure 146 une cloison qui court de bas en haut, on voit très régulièrement la section d'un capillaire qui déborde la cloison à gauche, puis la section d'un capillaire qui la déborde à droite, puis de nouveau un capillaire saillant à gauche, et ainsi de suite ; puis, quand on arrive à un épaississement nodal de la cloison, on voit ces petits capillaires demeurer à la surface de cet épaississement, dont le centre est occupé par un des afférents précédemment décrits. Du reste, il n'est pas nécessaire de pièces injectées pour constater ces dispositions des petits capillaires, et par exemple la figure 153 en donne une idée très exacte.

La manière dont se comportent ces petits capillaires au niveau des épaississements nodaux montre qu'ils forment deux réseaux, un sur chaque face de la cloison mésodermique. Sur les pièces non injectées, en examinant ces cloisons là où elles sont un peu épaisses, ou par exemple à leurs extrémités inférieures, là où les afférents donnent naissance aux réseaux capillaires, on voit très bien cette localisation des petits capillaires en deux systèmes distincts, un pour chaque face de la cloison; c'est ce que montrent les figures 135 et 136. Mais souvent aussi, comme sur les figures 123 et 134, ces capillaires ne sont pas visibles, et leur présence ne se traduit que parla plus grande abondance de noyaux sur les bords de la cloison mésodermique. C'est que les réactifs ont fait subir une certaine rétraction à ces cloisons, dont les capillaires, s'ils n'étaient maintenus béants par le sang, se sont effacés de sorte que leur lumière a complètement disparu.

Cette rétraction des cloisons mésodermiques est extrêmement

fréquente; on peut presque dire qu'elle est la règle, et qu'on n'y voit guère échapper que quelques pièces fixées par le liquide de Kleinenberg (voir la figure 133, pl. XIII), Or les dispositions qu'on observe à la suite de cette rétraction, lorsque des lumières de capillaires restent béantes, sont très instructives. Elles nous montrent (comme sur la figure 189 et sartout sur la fig. 140) que le capillaire fœtal est à nu, non enveloppé de tissu mésodermique, sur une moitié de sa circonférence; par cette partie de sa surface il est logé dans les encoches que présente la surface de la lamelle labyrinlhique, ainsi que nous l'avons décrit à propos de la couche nucléaire de celte lamelle. Nous voyons donc que, dans tous les placentas que nous avons étudiés jusqu'ici, les dispositions sont ' telles que l'espace, les parties interposées entre le sang fœtal et le sang maternel, soient réduites au minimum.

Les dispositions que nous venons de décrire pour le double réseau capillaire des cloisons mésodermiques ont été bien représentées par Turner dans la fig. 2 de sa planche 1 {op. cit., 1876); mais elles ont été surtout décrites avec un grand soin et une parfaite exactitude par Tafani. Nous avons déjà vu que cet auteur avait très bien étudié les gros canaux des distributions du sang maternel. Voici comment il décrit la distribution du sang fœlal (op. cit., p. 64 et 65) : « Les artères ombilicales, une fois arrivées à la surface du placenta, se séparent pour se porter l'une à droite, l'autre à gauche. Chacune se divise ensuite en ramifications secondaires qui donnent à leur tour naissance aux vaisseaux afférents proprement dits du réseau capillaire fœtal. Ces afférents fœtaux se portent directement, sans se diviser, jusque dans les couches les plus profondes du placenta. C'est là seulement qu'ils se subdivisent pour donner naissance au réseau capillaire fœtal. Ce réseau capillaire forme dans chaque villosité un double système, c'est-à-dire que, en comparant une villosité à une feuille allongée, on voit qu'elle possède un réseau capillaire à mailles régulières sur chacune de ses faces; les deux réseaux s'anastomosent de place en place par quelques branches transversales. Le sang fœtal, amené par les afférents rectilignes au niveau de l'extrémité profonde de la villosité, parcourt ce double réseau en se dirigeant de la surface maternelle vers la surface fœtale du placenta, où il se jette dans les origines des veines ombilicales.

« Les rapports réciproques des réseaux capillaires maternels et fœtaux présentent par suite une disposition très régulièrement aller-

nante : dans toute coupe faite parallèlement à la surface du placenta, on trouve toujours un réseau de capillaires maternels disposés en un seul plan, et à côté deux réseaux de capillaires fœtaux, parallèles entre eux et parallèles avec le premier réseau. On voit du reste qu'ici le sens de la circulation obéit aux mêmes lois que nous avons trouvées chez les autres animaux; le sang, dans les capillaires maternels, marche de la surface fœtale vers la profondeur, tandis que dans les capillaires fœtaux il circule en direction inverse. Mais chez aucun animal ces dispositions ne sont aussi faciles <à reconnaître que dans le placenta de la chatte. »

Historique sur la constitution des lamelles labyrinthiques du placenta à terme.

Dans la constitution des lamelles labyrinthiques du placenta à terme, le fait le plus saillant est certainement la présence et les dispositions des cellules géantes. Dans le court historique qui va suivre, nous avons surtout pour but de montrer : 1° que quelques auteurs n'ont pas signalé ces cellules géantes, ce qui prouve tout au moins qu'ils n'avaient pas étudié des placentas à terme, de même qu'ils n'avaient pas observé les premières phases de la formation ectoplacentaire; 2° que ceux qui les signalent les identifient presque toujours aux cellules de la sérotine humaine, interprétation qui ne sera pas sans importance pour nous quand nous aurons ultérieurement à juger de leurs descriptions du placenta de l'espèce humaine.

Turner {op. cit., page 76) parle à peine des lamelles labyrinthiques, et insiste surtout sur les villosités fœtales (cloisons ou lames mésodermiques allantoïdiennes). De la conception qu'il s'était faite des premiers développements du placenta (villosités choriales pénétrant dans des cryptes de formation nouvelle et sans connexion avec les glandes utérines primitives) dérive naturellement la manière dont il interprète la constitution du placenta achevé. « Les villosités choriales sont disposées en folioles larges et sinueuses, qui s'effilent vers leurs extrémités profondes ou utérines. Sur une coupe verticale on voit que ces villosités se dirigent en droite ligne de la surface fœtale vers la surface maternelle, et que les trabécules de tissu maternel, qui forment les parois des cryptes logeant les villosités fœtales, montent de la région maternelle vers la surface fœtale, en passant entre ces villosités, dont elles suivent toutes les sinuosités,

de façon à leur former un revèleinent intime; sur une coupe transversale ou horizontale, on voit que ces trabécules forment en effet une série de lames, disposées en trajets sinueux et ondulés entre les villosités. Entre le placenta proprement dit et la musculature utérine est une couche sérotine bien définie, dont l'épaisseur égale celle de la musculature elle-même. Cette couche est traversée par les nombreux vaisseaux destinés au placenta; mais outre les vaisseaux, cette caduque sérotine renferme encore des éléments épithéliaux; en effet, sur des coupes fines, on y distingue des tubes, sectionnés en diverses directions, et tapissés intérieurement par un épilhélium; ces tubes ont le même diamètre que les glandes tubulaires qui existent dans la sérotine aux époques moins avancées de la gestation, et ne sont en effet autre chose que les glandes préexistantes de cette portion de la muqueuse utérine... Les trabécules ou lames maternelles, qui se prolongent dans le placenta entre les villosités fœtales, sont en continuité avec celte sérotine et sont revêtues d'une couche épithéliale dont les cellules sont semblables à celles de la caduque sérotine. »

Ainsi pas un mot des cellules géantes. Cependant, dès i87S, Hennig nous semble les avoir signalées, sous le nom de cellules de la sérotine, car il fait remarquer les différences considérables (elles sont plus considérables qu'il ne dit) de volume entre ces prétendues cellules sérotines et ce qu'il appelle cellules épithéliales fœtales. En effet G. Hennig {op. cit., page 98) ' décrit le placenta du chai comme un complexus de colonnes (lamelles) enchevêtrées : les vaisseaux maternels, entourés d'une mince rangée de cellules de la sérotine, pénètrent profondément entre les fines villosités fœtales configurées en doigt de gant... Les cellules de la sérotine sont disposées par groupes à éléments peu nombreux; elles mesurent 20 a en diamètre, et leur noyau de 9 à 11 Bien différentes sont les cellules épithéliales des villosités fœtales, cellules très abondantes, pressées les unes contre les autres, petites, et à noyaux ovales; elles mesurent environ 9 a, et leurs noyaux 2. 5 {a. — Evidemment l'auteur n'a pas étudié le placenta tout à fait à terme, et le stade qu'il décrit n'est guère que du vingt-huitième jour (voir la flg. 128 de notre planche XI).

1. C. Hennig, Uber die Placenta der Katze (Sitzungsb. der Naturfoi'sch. Gesellscliaft, zu Leipzig; numéros 9-in, ortobre-dérembre 1875, pa^e 97).

Nous avons, à propos du placenta du chien, analysé le mémoire de Heinz. Cet auteur donne aussi, presque sans commentaires, une figure des éléments du placenta du cliat celte fois il s'agit bien d'un placenta à terme; les cellules géantes sont bien représentées, dans leurs vraies proportions. On voit par la légende de l'auteur (fig. ci-contre) que Heinz désigne simplement ces éléments sous le nom de cellules sérotines.

Strahl(ojo. cit., 1890) est extrêmement laconique sur le placenta à terme. Il ne figure que peu ou pas les cellules géantes des lamelles labyrinthiques (sa tigure 15, pl. VJI, est relative seulement aux éléments des parties les

décrit divers auteurs et notam- ^'s- ^'-^ • ~ ^^ss, pi. vu. ug. 3. - ui-

ment Turner, et d'autre part à a, stroma des viiiosués fœtales; — b, épùhé-

l'nrYiir>o;t^£.rvv>->^v^t A„„ 1 lium de oes viUosités ; — C, cellules sérotines ».

1 amincissement des couches

épithéliales interposées entre les vaisseaux maternels et fœtaux. Tandis que à la base et au sommet des villosilés fœtales on distingue encore bien l'ectoblaste chorial et l'épitliélinm syncylial, ces couches épithéliales s'amincissent sur la partie moyenne des villosités, de sorte qu'on ne voit le plus souvent qu'une seule couche d'éléments, c'est-à-dire de petites cellules très fortement colorées, à contours mal délimités, cellules que je considère, d'après les caractères de

leurs noyaux, comme dérivant du syncytium utérin Tafani a déjà

signalé cet amincissement et celte réduction en une seule couche, d'un épithélium formé d'abord de deux rangs de cellules; mais il pense que la couche fœiale disparaît complètement; je crois plutôt

plus profondes du placenta].

Quant aux lamelles labyrinthiques, voici comment il les décrit {op. cit., p. 125) : « Les changements que présente le placenla à terme comparativement à celui du miheu de la gestation, se rapportent d'une part à la forme des villosités choriales (jui prennent la disposition en lamelles, comme l'ont fort bien

gende de l'auteur :

Placenla du chat; —

1. R. Heinz, Untersuch. ûber den Baumd die Entwickelung der menschlichen Placenta (arci). f. Gynaekol., tome 33; 1888).

que ses éléments sont très fortement aplatis et deviennent ainsi moins visibles; et c'est pourquoi, par places, sur une préparation du placenta à terme, on peut encore apercevoir distinctement les deux couches. » Evidemment il ne s'agit dans tout cela que des éléments que nous décrivons sous le nom de couche nucléaire.

Ce n"est qu'avec Heinricius que nous trouvons de nouveau (après Heinz) de très bonnes figures des cellules géantes. Mais cet auteur, s'il représente exactement ces éléments, s'explique à peine sur leur signification. Voici les deux seuls passages, très brefs, dans lesquels il y soit fait allusion.

D'abord {op. cit., p. 369), il dit : « Sur le placenta d'un embryon long de 9 centimètres et demi, les villosités choriales sont de plus en plus pressées les unes contre les autres. Entre elles on voit les vaisseaux maternels, dont la paroi est formée de grandes cellules endothéliales, avec noyaux grands et transparents. Sur ces vaisseaux repose directement l'épithélium des villosités; mais les cellules de cet épithélium sont maintenant moins régulièrement disposées (voir fig. 18; XLVI ci-contre), formant plutôt des amas divers qu'une couche uniforme ; les noyaux de ces cellules sont les uns volumineux, non modifiés, les autres petits, et très colorables, c'est-à-dire contenant de très nombreux corpuscules de chromatine. »

A la lecture de ce passage, et à l'inspection de la ligure à laquelle il y est fait allusion (fig. XLVI, A, ci-contre), on peut se demander si les cellules géantes y sont désignées par les « grandes cellules endothéliales » des vaisseaux maternels, ou par les noyaux volumineux des cellules épithéliales des villosités. Et la figure ne vient pas éclaircir ces doutes, car si les cellules géantes y sont représentées, elles ne sont par contre l'objet d'aucune mention dans la légende, et d'aucune lettre de renvoi dans le dessin. — Cependant il n'y a pas de doute à avoir; Heinricius considère les cellules géantes comme des éléments de son syncytium. En effet il les décrit et les ligure avec cette interprétation au niveau de ce que nous appelons lames basales. Voici en elTet le second passage que nous avons à citer, et qui celte fois est plus explicite, grâce surtout à la ligure qui l'accompagne : « La figure 20, dit-il {op. cit., pl. 370), montre la constitution des parties qui enveloppent immédiatement un vaisseau maternel dans les régions profondes du placenta (fig. XLVI, B, cicontre). Immédiatement en dehors delà paroi endothéliale on trouve de grosses cellules avec noyaux volumineux et clairs ; ce sont des

éléments du syncytium ; en dehors de ceux-ci sont d'autres cellules, tantôt disposées en rangées, tantôt groupées en amas, tantôt enfin isolées; leurs noyaux se colorent fortement; leur protoplasma est également foncé. » Il faut avouer que c'est être bien peu explicite relativement à des éléments anatomiques si remarquables par leur volume et par leurs dispositions.

De ces courtes indications historiques nous tirerons cette conclusion que la plupart des auteurs qui se sont occupés du placenta du chat n'ont porté une attention suffisante ni sur les premières, ni sur les dernières phases de sa formation. Ils n'ont pas reconnu que le placenta est un organe soumis à une évolution continue , depuis le jour de sa première apparition jusqu'à l'époque de la parturition, et que pour faire l'histoire complète de ses éléments il faut les suivre dans toutes leurs transformations successives. C'est une conclusion h laquelle nous étions semblablement arrivé pour le placenta des rongeurs.

Comme conclusion générale du présent travail, nous reproduirons les termes d'une communication préliminaire faite à la Société de biologie le 30 décembre 1893 {Compt. rend., p. 1059). Comme chez les rongeurs, disions-nous, le placenta fœtal a pour origine une formation ectodermique qui se greffe sur la muqueuse utérine et végète dans la profondeur. La couche ainsi formée, dite lame ectoplacentaire, enveloppe de toutes parts les vaisseaux (capillaires) maternels de la muqueuse utérine et les englobe dans sa masse; mais, tandis que chez les rongeurs les parois endolhéliales de ces vaisseaux sont résorbées et que le sang maternel arrive

travées disposées entre les villosités choriales (Z,Z;; embryon long de 9 cent, et demi. » — En B : Heinricius, fig. 20 : « Parois des vaisseaux placentaires; G, lumière du vaisseau; embryon de 9 cent, et demi n.

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ainsi à circuler dans des lacunes creusées en plein plasmode ectoplacentaire, au contraire, chez la chienne, la paroi des capillaires maternels subsiste, et la formation ectoplacentaire, au lieu d'être formée uniquement d'éléments fœtaux, renferme en plus certains éléments de tissus maternels, à savoir la pai-oi endothéliale des capillaires où circule le sang de la mère. C'est pourquoi nous donnons à la formation ectoplacentaire de la chienne le nom ô'angioplasmode, pour rappeler cette double constitution du [)lacenta fœtal, cette double origine de ses éléments.

Chez la chatte, l'ectoplacenta renferme également ces deux éléments, parois vasculaires maternelles, et édifications ectodermiques fœtales; mais ces dernières ne prennent pas la disposition plasmodiale; les cellules ectodermi(iues, en se multipliant, ne se fusionnent pas en une masse protoplasmique continue; elles conservent leur individualité, et l'ectoplacenta est ainsi constitué par des assises multiples de cellules, dont certaines couches rappelent à bien des égards la couche malpighienne de l'épiderme. L'ectoplacenta est alors un véritable épithélium, et, ayant englobé les capillaires maternels, il présente un type parfait et singulièrement développé d'épithélium vasculaire; or, chose singulière, dans cet épithélium vasculaire, les éléments épithéliaux sont d'origine fœtale, et les éléments vasculaires sont d'origine maternelle.

Ces dispositions du placenta fœtal chez les carnassiers, c'est-à-dire la présence de formations ectodermiques contenant des vaisseaux avec leurs parois endothéliales, et non de simples lacunes sanguines, comme chez les rongeurs, ces dispositions représentent une forme de transition entre le placenta des rongeurs d'une part, et d'autre part celui des ruminants et des pachydermes. Chez les rongeurs, entre le sang maternel et le sang fœtal ne sont interposées que la paroi capillaire fœtale et les couches ectodermiques; chez les carnassiers, les parties interposées entre ces deux sangs sont, outre la paroi capillaire fœtale et l'ectoderme, la paroi endothéliale vasculaire maternelle; qu'à ces parties s'ajoute encore l'épithélium utérin conservé, et nous aurons le type structural du placenta des pachydermes et ruminants. C'est ce que nous montrerons par de prochaines études, c'est du reste ce qui est bien connu de par toutes les descriptions classiques Seulement les auteurs qui se sont occupés du placenta, partant de celui des ruminants, où la persistance de l'épithélium utérin est évidente, ont hâtivement généralisé cette dis-

position, et se sont efforcés de retrouver cet épithélium utérin cliez les carnassiers, aussi bien que chez les rongeurs. Sur ce point nos résultats sont absolument décisifs, Tépithélium utérin disparait de très bonne heure, chez ces derniers animaux, là où le placenta fœtal va se développer, et il n'en reste aucune trace.

Les conceptions générales des auteurs, tels que Ercolani par exemple, sur la structure du placenta, ont eu ce tort de partir d'une disposition existant chez la vache ou la brebis, et de torturer ensuite Tinterprétation des faits pour retrouver la même disposition cbez les autres mammifères. Or il n'y a pas, dans la série des mammifères, un seul et même type structural du placenta ; il y a des types très différents; mais ces types sont réunis entre eux par des formes de transition , c'est comme forme de transition que le placenta des carnassiers est particulièrement intéressant, d'une part à cause de la constitution angio-plasmodiale de l'ectoplacenta de la chienne, et d'autre part à cause de la disposition épithéliale, à cellules distinctes, de l'ectoplacenta de la chatte.

Explication des Planches VIII à XIII (Placenta de la Chatte).

Planche VIII.

Fig. 83. — Coupe de la corne utérine d'une jeune chatte; grossisse» ment de i2 fois.

Fig. 86. — Coupe de la corne utérine d'une chatte adulte, à l'époque du rut; grossissement de 12 fois.

Fig. 87. — Coupe d'une corne utérine dans laquelle ont été recueillis des ovules à l'état de sphère blastodermique (environ au neuvième jour). Grossissement de 12 fois; — a, a, embouchures des glandes longues; — 6, b, premières indications de l'apparition des glandes courtes ou cryptes de nouvelle formation.

Fig. 88. — Utérus de chatte au onzième jour; grossissement de 10 fois. — En A et C, les portions de l'utérus intermédiaires à deux renflements de gestation; — en B, renflement de gestation; — 0, parois de la vésicule blastodermique; — E, épaississement embryonnaire de ces parois.

Fig. 89. — Les éléments des feuillets blastodermiques de l'œuf de la figure 88. Grossissement de 3o0. — En A, région médiane de la tache embryonnaire (E, fig. 88); — en B, limites externes de cette tache; — en C, le blastoderme en dehors de la tache embryonnaire.

Fig. 90. — Deux glandes longues (A, A) et, eiiLie leurs embouchures, les cryptes ou glandes courtes (B, B), encore peu développées, au onzième jour de la gestation ; grossissement de 80 fois. — Eu C, une portion de tube glandulaire appartenant non à un crypte, mais à une glande longue atteinte tangentiellement par la coupe.

Fig. 94. — Un crypte ou glande courte, au onzième jour, au grossissement de 32t). — E, épithélium cylindrique de la surface libre de la muqueuse utérine; — G, épithélium cubique de la cavité du crypte.

Fig. 92. — Mêmes parties que dans la figure 90, au douzième jour de la gestation; mêmes lettres; même grossissement.

Fig. 93. — Mêmes parties au quatorzième jour. — En B, la continuité des diverses parties d'une glande longue; là où une pareille continuité ne se présente pas, il est impossible, dans les deux tiers supérieurs de la couche glandulaire, de distinguer ce qui est crypte ou portion de glande longue. — De B à E, couche dite couche des cryptes; de B à C, couche des glandes permanentes, c'est-à-dire des parties profondes des glandes longues; — E, épithélium utérin en voie de dégénérescence; — ex et in, l'ectoderme et l'endoderme de la vésicule blastodermique.

Fig. 9i. — Coupe longitudinale de l'ensemble d'un renflement de gestation de la chatte au dix-neuvième jour. — Grossissement de 8 fois. — E, corps de l'embryon en coupe transversale; — C H, chorion; — V 0, vésicule ombilicale; — P P, cavité du cœlome exagérée par rétraction de la vésicule ombilicale; — A, région amniogène; — P, P, régions polaires où le chorion est libre d'adhérences, entre les points o et b. — Les diverses parties de cette figure sont reprises dans les figures 93, 96, 97, 98, 99 et 100.

Fig. 95. — L'ectoderme et la surface de la muqueuse dans les points de transition (a et b, fig. 94), entre les régions polaires et les régions placentaires. — Grossissement de 325 fois; — ex, ectoderme.

Planche IX.

Fig. 96. — L'ectoderme el la muqueuse utérine sur les limites latérales de la région amniogène (le point C de la figure 94); grossissement de 325 fois. — ex, ectoderme; — C, point où. il s'accole à l'épithélium utérin dégénéré (E.). — Dix-neuvième jour de la gestation.

Fig. 97. — Vue d'ensemble, à un grossissement de 73 fois, d'une partie des régions placentaires proprement dites (dix-neuvième jour) : — ex, ectoderme qui a pris la place de l'épithélium utérin ; — G, C, glandes dont l'embouchure, en voie d'oblitération, est encore représentée par un cordon épithélial en voie de résorption. — Dix-neuvième jour de la gestation.

Fiy. 98. — L'ectoderme et la surface de la muqueuse utérine dans la région amniogène (dans le point qui, sur la figure 99, est marcjué par la lettre 6); grossissement de 325 fois. — E, épithélium utérin méconnaissable, avec vacuoles (a, a) et noyaux flétris («, n).

Fig. 99. — Vue d'ensemble, à un grossissement de 75 fois, d'une partie de la surface de la muqueuse utérine au niveau de la région amniogène, au dix-neuvième jour; — G, glandes de la couche des cryptes; — a, glande dont l'embouchure est encore représentée par un cordon épithélial; — b, b, glandes dont l'embouchure a disparu; — c, glande à embouchure encore largement ouverte.

Fig. iOO. — L'ectoderme et les capiUaires maternels de la région placentaire au dix-neuvième jour (fig. 97), à un grossissement de 325. — ce, capillaires maternels; — ex, ectoderme, doublé de sa lame mésodermique, ms.

Fig. iOL — Début de la formation de l'angio-plasmode au vingtième jour; grossissement de 325. — CC, capillaires maternels; — A, une poussée ectodermique sous forme de villosité creuse (disposition rare chez la chatte).

Fig. 102. — La région polaire de l'œuf et le bord (B) de la région placentaire, au vingt et unième jour; grossissement de 70 fois. — PA, limite externe de la lame ectoplacentaire ; — B, région dite des bords du placenta.

Fig. 403. — Une portion de l'ectoderme de la région polaire (au niveau de l'embouchure d'une glande utérine), à un grossissement de 323 fois.

— CC, parties minces de l'ectoderme; — ex, partie épaissie, se moulant dans l'ouverture de la glande G.

Fig. 104. — État de la formation de l'angio-plasmode au vingtdeuxième jour; — grossissement de 325. — C, C, capillaiies maternels;

— D, détritus glandulaires.

Fig. 103. — État de la formation de l'angio-plasmode au vingt et unième jour; grossissement de 325. — C, C, capillaires maternels superficiels complètement enveloppés parle plasmode ectodermique; — C^, C-, capillaires profonds incomplètement enveloppés.

Fig. i06. — Coupe totale, longitudinale, d'un renflement de gestation au vingt-quatrième jour; grossissement pas tout à fait de 2 fois. — E, corps de l'embryon inclus dans l'amnios; — VO, vésicule ombilicale; — AL, allantoïde; — PP, cœlome.

Fig. '107. — La moitié supérieure de l'extrémité droite de la figure précédente reprise à un grossissement de 12 fois. — AP, la couche ectoplacentaire ou d'angio-plasmode ; — G, la couche des cryptes sous jacents. — B, région des bords du placenta; — C, l'extrémité polaire de l'œuf.

Fig. i08. — La couche ectoplacentaire et la couche glandulaire des cryptes, des préparations précédentes (vingt-quatrième jour), à un grossissement de 80 fois. — AP, formation ectoplacentaire, dite angioplasmodiale; — G, couche des glandes; — SP, dilatations profondes des glandes, représentant, sous une forme très rudimentaire, la couche spongieuse de l'utérus de la chienne; — P, couche des glandes permanentes, également très réduite, et confinant immédiatement à la couche précédente, sans interposition, comme chez la chienne, d'une couche homogène.

Fig. i09. — La limite externe de la formation ectoplacentaire, puis, à la partie droite de la figure, la région dite des hords du placenta (B, B), à un grossissement de 80 fois. — En C, commence la région polaire de l'ectoderme. — A, place de l'épithélium utérin disparu, à la surface de la muqueuse, entre les ouvertures des glandes.

Fig. i iO. — La région des bords du placenta (B, B, fig. 109), à un grossissement de 325 fois; — BB et C, comme dans la figure précédente; — G, G, glandes dont l'ouverture est oblitérée par un bouchon de détritus glandulaire.

Planche X.

Fig. in. — La zone superficielle de la formation ectoplacentaire au vingt-quatrième jour (partie supérieure de la figure 108 ou 109), à un grossissement de 360 environ. — C, C, capillaires maternels inclus dans l'ectoplacenta, qui par suite est appelé formation angio-plasmodiale, par homologie avec la même formation chez la chienne; — ms, mésoderme, dont les poussées profondes commencent à, opérer le remaniement de l'ectoplacenta.

Fig. 1 12. — La zone profonde de la lame ectoplacentaire (voir les figures 108 ou 109), au vingt-quatrième jour, à un grossissement de 360 fois. — D, détritus glandulaire en contact direct avec les cellules les plus profondes de la formation ectoplacentaire (région n de l'ectoplacenta). — Sur la partie gauche de la figure est un prolongement inter-glandulaire de l'ectoplacenta.

Fig. H3. — Portion d'une coupe verticale du placenta au vingtsixième jour; grossissement de 60 fois; — ms, mésoderme chorial, pénétrant dans la lame ectoplacentaii e (AP) ; — G, couche glandulaire des cryptes; — 1, 2, 3, les trois zones successives de cette couche (I, détritus glandulaire); — P, glandes permanentes; — M, musculature utérine.

Fig. 11i. — Mêmes parties que dans la figure précédente, au vingtsixième ou vingt-septième jour, même grossissement. — AP, formation ectoplacentaire; — G, couche des cryptes; — P, glandes dites permanentes.

Fig. i 1S. — Coupe verticale de la partie superficielle (face foetale) d'un placenta au vingt-septième jour. Grossissement de 325. Celte pièce présentait un écartement spécial (anormal?) des cellules centrales des lamelles labyrinthiques, ces cellules restant en connexion enire elles par des prolongements; les dispositions sont un peu différentes sur la lamelle A et sur la lamelle B, puis sur le point C de cette dernière (pour les détails, voirie texte).

Fig. '116. — Coupe verticale de l'ectoplacenta au vingt-sixième ou vingtseptième jour; grossissement de 325. — Extrémités supérieures ou fœtales des lames dont la subdivision successive aboutira à la formation des lamelles labyrinthiques. — ms, mésoderne allantoïdien ; — G, C, capillaires maternels.

Fig. 147. — Coupe horizontale de la formation ectoplacentaire au vingtsixième ou vingt-septième jour. — Grossissement de 60 fois. — C'est le même placenta que celui qui a donné la coupe verticale de la figure H4.

Fig. ils. — Coupe verticale d'une ceinture placentaire mesurant 15 millimètres de large, avec fœtus long de 25 millimètres. — Grossissement de 50 fois. — AR, portion profonde de l'ectoplacenta (futures arcades ectodermiques).

Fig. H9. — Coupe verticale du placenta d'un fœtus long de 40 à 45 millimètres. Grossissement de 35 fois. — La division de l'ectoplacenta en lamelles labyrinthiques est à peu près achevée; — AE, arcades ectodermiques formées par la couche la plus profonde de l'ectoplacenta; les villosités mésodermiques fœtales ne pénètrent pas cette couche profonde, qui arrive à se réduire à un simple revêtement épithélial des extrémités libres de ces villosités (voir les figures suivantes). — LB, lames basales, donnant naissance, par leur extrémité supérieure, à un complexus de lamelles labyrinthiques.

Planche XI.

Fig. 420. — Placenta dont le fœtus mesurait de 35 à 40 millimètres de long (âge supposé : 28 à 30 jours) ; coupe verticale (grossiss. de 74 fois). — On n'a représenté que la partie inférieure de quelques lamelles labyrinthiques (AP.), prenant origine, en bas, sur une lame basale commune (LB) : Au-dessous de la lame basale on voit la couche des glandes utérines > — AE, AE, arcades ectodermiques encore formées de plusieurs couches de cellules ectodermiques; — G, G, glandes utérines; — D, détritus glan. dulaire; — P, ce qui représente encore la couche des glandes permanentes.

Fig'. 424. — Constitution de l'ecloderme dans les régions 1 à 4 de la figure 122. Grossiss. de 325 fois. — A, longues cellules cylindriques dont quelques-unes renferment des globules sanguins maternels; — B, cellules ectodermiques disposées en amas plasmodiaux.

Fig. 422. — Le placenta et la région polaire vers le "S" ou le SO"^ jour. Grossissement de 11 à 12 fois. — AL, allantoïde; — VO, vésicule ombi-

licale; — A, portion de placenta qui n'a pas encore reçu l'allantoïde; — 1,2, 3,4, diverses réfiions de l'eclddernie à partir du bord du placenta (voir le texte au chapitre sur la formation ectoplacentaire abortive).

Fig. 123. — Une portion (le point 123) de la fip. 120 à un grossissement de 380 fois, pour montrer la constitution d'une lame basale; — C, vaisseau maternel; — CG, cellules géantes; — N, couche nucléaire périphérique formant des prolongements irréguliers entre les cellules géantes.

Fig. — Détails de l'épithéliura (ectoderme) des arcades ectodermiquesde la figure 127 (voir les points c, c, de cette figure, et les régions B, B, de la figure 123). — Grossiss. de 325 fois. — B, cellules ectodermiques disposées en trois gros amas plasmodiaux.

Fig. 125. — Détails, à un grossissement de 325 fois, de la formation placentaire abortive de la fig. 127. — P, P, piliers oclodermiques. — A A, épithélium utérin dégénéré, dans les iiilerv;illes des ouvertures des glandes; — Gj, G^, G,, glandes utérines; — lî, H, cellules ectodermiques courtes et cubiques — E, épithélium des glandes utérines.

Fig. 126. — Coupe horizontale (parallèle au plan du placenta) de la couche des glandes (tissus maternels) sous-jacentes au placenta proprement dit (30^ jour de la gestation). — Grossiss. de 60 fois environ. — G, G, cavités des glandes; — n, a, cloisons interglandulaires.

Fig. 127. — Cou[ie du placenta et de la région polaire environ au 30'' jour. — Grossiss. de H à 12 fois. — A, bord du placenta; — de A à B, formation ectoplacentaire abortive; — P, extrémité polaire de l'œuf; — G, canal de communication entre deux renflements de gestation; — 1, 2, 3, 4, 0, festons que dessine le chorion en dehors des bords du placenta; — c, c, arcades ectodermiques correspondantes (voir les détails dans la figure 125); — M, lame marginale des attaches du placenta fœtal (comparer avec la fig. 132, en M).

Fig. 128. — Coupe d'une lamelle labyrinthique du placenta dit de 28 à 30 jours (fig. 120), à un grossissement de 350. — Le fœtus mesurait de 33 à 40 millimètres de long. — C G, cellules centrales ou cellules géantes; — N, couche nucléaire; — C, capillaire maternel.

Fig. 129. — Lamelle labyrinthique d'un placenta dont le fœtus mesurait 5 centimètres de long. — Même grossissement; mêmes lettres que pour la figure précédente.

Fig. 130. — Coupe horizontale d'un ectoplacenta environ vers la période moyenne de son remaniement (comparer avec la figure 117. planche X).

Planche XIL

Fig. 131. — Coupe du placenta dans la première moitié du second mois de la gestation. — Très faible grossissement. — A, A, A, épaissis-

sements mésoderniques de la surface fœtale contenant les gros vaisseaux allantoïdiens : au-dessous de ces épaississements, on voit, de place en place, les sections des canaux de distribution du sang maternel. — R, bord du placenta; — Ch, chorion.

Fig. 132. — Étude de la lame marginale (M) des attaches du placenta fœtal. — Fin de la gestation ; — Grossissement de 22 fois ; — E, muqueuse utérine en dehors du placenta; — A., extrémité externe de la lame marginale; l'étude de cette extrémité est reprise à un plus fort grossissement dans la fig. 1 35 ; — B, son extrémité interne (voir la fig. 136) ;

— Ch, le chorion.

Fig. 133. — Parties profondes du placenta dans la première moitié du second mois, grossissement d'environ 74 fois. — On voit deux lames basales (LB, LB); — AE, arcades ectodermiques allant d'une lame basale à l'autre; — AP, AP, lamelles labyrinthiques partant de ces lames basales;

— G, G, glandes utérines transformées; — P, traces de glandes dites permanentes. — 1,1, cellules cubiques que forme l'extrémité inférieure d'une lame basale.

Fig, 134. — Lamelles labyrinthiques (extrémités inférieures), vers la fin de la gestation. — Grossissement de 32.5: — G, G, capillaires maternels.

Fig. 135. — Extrémité externe de la lame marginale de la figure 132. (Voirfig. 132, en A.) — Grossissement de32o. — 1, saillielibre dessinée par la masse de cette lame marginale; — 2, insertion du chorion (Ch) sur la lame marginale ; — M, la lame marginale.

Fig. 136. — Extrémité interne delà lame marginale de la fig. 132. (Voir fig. 132 en M et en B.) — Grossissement de 325. — LB, une lame basale, et AE, une arcade ectodermique en dedans de la lame marginale. — MF, formation utérine interglandulaire analogue à une lame mésentériforme du placenta de la chienne. — D, détritus glandulaire.

Fig. 137. — Coupe horizontale d'un placenta très avancé dans son remaniement; cette coupe passe par la zone moyenne du placenta, c'est-à-dire à peu près à égale distance de la surface fœtale et de la surface maternelle. — CD, CD, deux gros canaux de distribution du sang maternel.

Fig. 138. — Autre coupe horizontale de ce même placenta, mais passant à un niveau plus élevé (plus près de la surface fœtale); aussi voit-on, au centre de la figure, plusieurs canaux de distribution du sang maternel, lesquels proviennent de la subdivision ou épanouissement d'un gros canal des couches plus profondes. (Comparer avec la figure précédente.)

Fig. 139. — Lamelles labyrinthiques d'un placenta presque à terme; pièce fixée par l'alcool absolu. — Grossissement de 330 fois. — C, C, capillaires maternels, disposés en alternant avec les cellules géantes du centre de la lamelle.

Fig. 140. — Lamelles labyrinthiques d'un placenta à peu près à terme, pièce conservée dans l'alcool ordinaire. — Grossissement de 325; — G, C,

capillaires maternels; — c, c, capillaires fœtaux; — N, couche nucléaire;

— G, cellules géantes.

Fig. m . — Fragment d'une coupe verticale du placenta vers le milieu du deuxième mois. — Très faible grossissement. — A, épaississement mésodermique de la surface fœtale, renfermant les gros vaisseaux allanloïdiens, et la terminaison des canaux de distribution de sang maternel; le grand canal de distribution, figuré ici dans toute son étendue, a été reconstitué par la combinaison de ses parties présentes sur une série non interrompue de coupes (pour plus de détails, voir le texte).

Planche XIII.

FiQ. 142. — Coupe verticale du placenta de la chatte (zones superficielles ou fœtales); placenta presque à terme; grossissement de 75 fois.

— Al, mésoderne allantoïdien avec ses gros vaisseaux (surface fœtale du placenta) ; — au-dessous sont trois branches d'un canal de distribution du sang maternel (CD, CD, CD); chacune de ces branches donne naissance à un complexus de lamelles labyrinthiques.

Fig. ii3. — Coupe d'un canal de distribution du sang maternel (placenta près du terme). — Grossissement de 74 fois. — CD, cavité du capillaire maternel, avec les noyaux de son endolhélium (e) ; — L, L, lamelles labyrinthiques qui prennent insertion sur ce canal; — 144, point dont la structure est analysée dans la figure suivante.

Fig'. m. — Détails, à un grossissement de 380, des parois du canal de la figure précédente. — I, endothélium du capillaire maternel; — 2, 3, les deux zones de la couche claire et transparente des parois de ce canal (cellules ectodermiques géantes); — de 3 à 4, couches périphériques formées de cellules géantes (champs clairs), séparées par des travées nucléaires (travées et couche corticale foncées).

Fig. 1i5. — Une branche d'épanouissement d'un gros canal de distribution du sang maternel. — Grossissement de 300 fois. — Comparer aux figures 143 et 144; — AP, lamelle labyrinlhique partant de ce canal. (Voir la fig. 145 bis.)

Fig. 145 bis. — Une grosse lamelle labyrinlhique de la surface fœtale du placenta à terme. — Grossissement de 360.

Fig. 146. — Coupe horizontale du placenta, passant par les régions moyennes ou profondes (loin de la surface fœtale); pièce dont les vaisseaux fœtaux ont été injectés. — CD, gros canal de distribution du sang maternel; — N, N, points nodaux des cloisons mésodermiques contenant les gros capillaires fœtaux, ou afférents du réseau capillaire fœtal.

Fig. 147. — Coupe horizontale du placenta achevé, passant par la zone la plus superficielle, c'est-à-dire au niveau de la surface fœtale; la coupe intéresse l'épanouissement d'un canal de distribution du sang maternel

(CD) en une série de branches qui donnent naissance à des lamelles labyrinthiques. — Grossissement de 22 fois.

Fig. 1i8. — Coupe horizontale du placenta achevé. Cette coupe passe un peu plus profondément que la précédente, mais encore très près de la surface fœtale. — A, épaississement mésodermique de la surface, contenant les gros vaisseaux, allantoïdiens (non figurés ici) et les ramifications terminales (CD, CD) des canaux de distribution du sang maternel; (comparer avec les figuers 131 et 141).

Fig. ii9. — Coupe horizontale du placenta presque à terme; cette coupe passe un peu plus profondément que la précédente, au niveau des premières subdivisions d'un canal de distribution du sang maternel. — Ce placenta était moins avancé dans son développement que celui de la figure 148. — Grossissement d'environ 22 fois.

Fig. i oO. — Lamelle labyrinthique d'un placenta tout à fait à terme. — Grossissement de 360. — Les vaisseaux maternels sont vides et revenus sur eux-mêmes; pièce traitée par l'alcool absolu; — C, capillaire maternel; — G, cellule géante; — N, couche nucléaire.

Fig. 4 51 . — Lamelle labyrinthique d'un placenta dit presque à terme (cependant le fœtus ne mesurait guère plus de 6 centimètres). — Grossissement de 360. — Pièce conservée par le liquide de Muller. — Lettres comme dans la figure précédente.

Fig. 1o2. — Lamelle du même placenta que celui de la figure 151, mais fragment traité par l'alcool étendu d'eau (alcool au tiers). — Lettres comme ci-dessus.

Fig. 453. — Éléments du placenta tout à fait à terme, pièce traitée par le liquide de Kleinenberg. — G, cellules géantes; — C, capillaires maternels ; — c, capillaires fœtaux.

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