Il s'agit ici de nos arcades eclodermiques

2. Aless. Tafani, Sulh condizioni uteroplacentari délia vita fetale. Firenze, 188G.

utérines et des cryptes placentaires de nouvelle formation Quant aux villosités choriales, qui, lorsque l'embryon mesure huit millimètres, ne sont pas encore pourvues de vaisseaux, elles sont formées d'nn abondant lissu conjonctif muqueux, où les vaisseaux allantoïdiens pénètrent tardivement, lorsque l'embryon mesure onze millimètres environ; elles sont revêtues d'une couche épithéliale continue, d'une seule rangée de cellules. Mais cet épitliélium n'est pas semblable sur toutes les parties d'une villosité. Sur les parties latérales d'une villosité, ainsi que sur toutes ses ramifications collatérales, les cellules épithéliales sont basses, bien moins hautes que larges ^ Mais au niveau de l'extrémité terminale, extrémité qui plonge dans les cavités glandulaires pleines de lait utérin, Tépithélium devient très nettement cylindrique, et ressemble au revêtement épilhélial d'une villosité intestinale.

Ces villosités choriales sont en contact immédiat avec les lames maternelles revêtues elles-mêmes de leur propre épithélium; et ce contact est si intime qu'il est difficile, sur des coupes, de reconnaître les éléments qui appartiennent au fœtus et ceux qui sont à la mère. Bien plus, sur les pièces qui ont subi l'action des réactifs durcissants, le tissu fondamental (mésodermique) des villosités fœtales se rétracte, se détache des tissus maternels en y laissant adhérant son propre épithélium. Par suite, à un examen superliciel, il peut sembler que la villosité choriale et ses ramifications n'ont pas de revêtement épithélial, et que par contre les formations maternelles correspondantes sont couvertes d'une couche épithéliale double (op. cit., p. o9).

Avec les progrès de la gestation, l'épithélium des villosités choriales, comme celui des lames maternelles, subit de considérables modifications.... Environ vers le milieu de la gestation, on ne reconnaît plus les limites des deux couches épithéliales qui séparent le réseau capillaire maternel d'avec le l'éseau fœtal; et sur le placenta à terme on ne trouve plus qu'une seule rangée d'éléments épilhéliaux entre ces deux ordres de systèmes vasculaires. On ne saurait décider laquelle des deux couches épithéliales, maternelle ou

1. Ainsi toujours la confusion entre les cryptes de nouvelle formation et les dépres' sions, creusées en plein ectoplacenta, par lesquelles pénètre le mésodenne allantoïdien.

2. Il s'agit ici de notre couche nucléaire; puis, au niveau de l'extrémité terminale de la villosité, c'est de nos arcades ectodermiques qu'il va s'agir.

fœtale, a disparu, si on ne suit les diverses phases du développement du placenta; mais par cette étude on arrive à comprendre que, dans les derniers temps de la gestation, c'est répilhélium du chorion qui seul disparaît, en même temps que l'épithélium maternel diminue d'épaisseur ^ Ce dernier, à la fin de la gestation, devient par places si mince, qu'on ne le reconnaît qu'à la présence de ses nombreux noyaux; encore dans ce cas la plus grosse portion de chacune des cellules épithéhales maternelles, celle qui contient le noyau, se trouve-t-elle le plus souvent refoulée dans les mailles du réseau vasculaire maternel, au lieu de s'interposer entre les vaisseaux maternels et fœtaux \ Mais une portion d'épilhélium fœtal est toujours conservée intacte et bien développée, c'est celle qui revêt les extrémités terminales, profondes, des villosités choriales, extrémités qui plongent dans le lait utérin (op. cit., p. 62).

Mais il faut reconnaître que, à propos de ce lait utérin, Tafani décrit fort exactement les transformations des glandes. Ces glandes utérines, dit-il (p. 57), sous-jacentes à la néoplasie placentaire proprement dite, sont dilatées et hypertrophiées; leur forme est devenue irrégulière, et elles se présentent comme une série de cavités inégales, pleines d'une humeur spéciale. Elles sont revêtues d'un épilhélium dont les cellules ont des noyaux très colorables. Elles renferment une substance granuleuse qui a l'aspect de matières protéiques coagulées, et dans laquelle sont semées des cellules pleines de granulations graisseuses, avec noyau très colorable, comme l'auteur l'a décrit dans le lait utérin d'autres mammifères.... Les cellules épithéhales les plus voisines de la partie supérieure des glandes présentent toutes les apparences delachromatolyse.

Nous aurons encore à citer plus loin, à propos de la circulation dans le placenta achevé, quelques passages de Tafani remarquables celte fois par leur parfaite exactitude.

Pour montrer que nous avons cherché à présenter cet historique d'une façon aussi complète que possible, nous devons citer ici le

1. 11 est bien niallieurcux que, dans ce passage, qui est traduit et non analyse, Tafani ne décrive pas et ne ligure pas ces diverses phases de transformation, qui lui ont permis de reconnaître le sort de l'épilhélium cliorial et du prétendu épitliéliuni utérin.

2. Coiiunent se fait-il que l'auteur, si réellement ses observations ont été faites sur de bonnes préparations, n'ait pas remarqué le volume de ces cellules géantes (refoulées dans les mailles du réseau maternel)?

travail relativement récent de J. Greenman *. L'auteur y parle simplement de villosités développées sur le chorion et reçues dans les glandes utérines. Autour de ces glandes, dit-il, on trouve des faisceaux de fibres musculaires (?...) dont la fonction est probablement d'exprimer le « lait utérin ». Il ne donne, dans celte noie préliminaire, aucun détail sur les éléments liistologiques du placenta, c'est-à-dire sur les prétendues cellules sérotines, ou syncytium, ou cellules de la caduque, en un mot sur les formations que nous considérons comme d'origine ectodermique, et dont la nature a été l'objet de tant de discussions avec les travaux de Fleischman, Strahl et Heinricius.

Nous arrivons maintenant aux deux principaux mémoires qui aient été publiés sur le placenta de la chatte : celui de Strahl et celui de Heinricius.

Le travail de StrahP a, dit l'auteur, essentiellement pour but de rechercher les transformations de l'épithélium utérin (surface et glandes de la muqueuse) et de montrer comment il prend part à la formation du placenta en donnant naissance à ce que divers auteurs ont désigné sous le nom de syncytium, c'est-à-dire à ces masses proloplasmiques semées de noyaux, masses qui, pour quelques-uns, proviennent d'une transformation du tissu conjonctif, qui pour quelques autres ont une origine épithéliale ^ Ce syncylium, qui est considéré par nombre d'auteurs comme un détritus destiné à être résorbé, joue au contraire un rôle important dans l'édification du placenta des carnassiers, d'après les recherches de Strahl sur la chatte. Une faible partie de ce syncytium est cependant résorbée par Tépithélium chorial, mais la plus grande partie est appelée à un rôle morphologique important, celui de fournir une couche épithéliale maternelle qui forme le revêtement le plus externe des villosités fœtales.

1. M. J. Greenman, Observations ou tlie Placentalion of Cnl. (Tlie american iiaturalist. July 1889, n" 271, pg. 645.) — Ce travail est une note préliminaire, résumant les faits que l'auteur annonce devoir publier sous peu, avec planches à l'appui. Mais nous n'avons pu parvenir à avoir connaissance de la publication du mémoire annoncé.

2. H. StrabI, Unlcrsiichungen ûber deii liau lîer Placenta. — IV. Die Imtoloijischen Veranderung'in der Utents-epithelien in der Haubtliierenplacenla. (Arcli. f. Anat. u. Pbysiol. — Anat. Ablli. 1890; supphnt. Bd. ; pg. 119.) — Sur le même sujet, SIralil avait fait une communication préliminaire en octobre 1889 (Zur vergleichenden Anatomie der Placenta. Verbandlung- der Anat. Gesellschaft in Berlin).

3. Comme pour le chien, nous allons voir confondus, sous le nom de syncytium, 6' la formation ecloplacentaire et les détritus glandulaires.

Les pièces destinées à celte élude, et empruntées exclusivement à la challe, ont été traitées par l'immersion d'abord dans une solution d'acide nitritique, puis dans le liquide de Muller. Les renflements de gestation ont été immergés intacts dans ces réactifs; c'est le seul moyen de bien conserver les rapports des parties, dit l'auteur.

La pièce la plus jeune par laquelle Strahl commence son étude est un rendement utérin contenant un embryon long de deux centimètres '. « Sur une coupe de ce placenta, faite perpendiculaire-

Fig. X.XXVIII. — H. Strahl (1890, mémoire IV, planche VI, fi;;. 3j. — Coupe verticale ilu placenta de la chatte vers le milieu de la gestation. — A, zone du placenta constitué; — C, zone des glandes utérines fermées; — B, zone de transition; — Z, villosilés fœtales; — G, vaisseaux maternels.

ment à sa surface, on trouve (lîg. XXXVIII ci-contre) trois couches de structure bien ditïérente : le placenta proprement dit (A, A); la couche des glandes utérines (C); et, entre les deux, une zone (B) dite couche intermédiaire.

« Le placenta (A) est formé d'une série de travées foncées, entre lesquelles sont des travées ou tractus clairs et transparents. Au

1. Or, dans l'explication de ses ligures, Slriihl désigne cet embryon comme étiint du milieu de la gestation. Comment espérer, au milieu de la gestation, pouvoir interpréter la nature et la signification de parties dont on n'a pas saisi les première? origines et suivi les transformations successives?

centre des travées foncées sont placés les vaisseaux maternels ; les tractus clairs renferment, au milieu d'un tissu conjonctif embryonnaire réticulé, les vaisseaux fœtaux. Entre ces deux ordres de vaisseaux on trouve deux couches de cellules épithéliales, dont l'une est l'ectoblaste du chorion, dont l'autre est un épithélium maternel provenant du syncytium, ainsi qu'il va être démontré.

« La fig. 4 montre (fig. XXXIX ci-contre), à un fort grossissement, une travée foncée et les parties adjacentes des deux tractus clairs entre lesquels elle est interposée. Ces tractus clairs représentent le tissu conjonctif embryonnaire des villosités fœtales; à leur surface est la couche d'épithélium chorial (CH) formé de cel-

Fig. XXXIX. — H.Strahl (1890, mém. IV); pl. VI, ûg. 'i. — Exumen, à un fort grossissement, d'une travée foncée du placenta; les vaisseaux maternels (g) sont séparés des vaisseaux fœtaux (G), par deux couches de cellules, les unes claires (CH) représentant l'épithélium chorial, les autres foncées (S) représentant le syncytium émané de l'épithélium utérin.

Iules plus ou moins régulièrement disposées. Quant à la couche de cellules sombres (en S), elle représente un dérivé du syncytium, revêtant le tissu conjonctif maternel et les vaisseaux qu'il renferme. » {Op. cit., p. 122

« L'origine de ces cellules aux dépens du syncytium est mise en évidence par l'étude des parties profondes du placenta. A cet effet examinons l'état de la couche des glandes (C, fig. XXXVIII). Les restes des glandes utérines se sont transformés, comme le montre la figure, en cavités closes vers leur partie supérieure, et l'épithélium de ces cavités s'est transformé à son

1. Il est facile de reconnaître dans cette figure XXXIX les éléments d'une lamelle labyrintliique, c'est-à-dire d'une part la couche nucléaire (en CH aussi bien que en S), et d'autre part les cellules géantes que Strahl représente, mais auxquelles il ne nous paraît pas avoir prêté assez d'attention. Tous ces éléments, nous le savons, sont d'origine fœtale, ectodermique.

tour, au moins en partie, en syncylium. Celle formation du syncytium ne se produit pas partout de la même manière : Dans les cas les plus simples, on voit la couche épithéliale s'épaissir, les cellules perdre leurs limites distinctes, et se fondre en une masse commune caractérisée par la coloration intense que lui donnent les réactifs colorants. Ailleurs les cellules épithéliales hypertrophiées font saillie dans la lumière de la glande qu'elles arrivent à remplir. La masse ainsi dérivée des cellules épithéliales prend un aspect réticulé, qui rappelle par places celui de la pulpe de l'organe adamantin, c'est-à-dire qu'elle présente les caractères d'un tissu conjonctif embryonnaire. Souvent aussi la cavité de la glande se trouve remplie de grumeaux formés de cellules épithéliales, petites, rondes, encore peu colorables, qui proviennent sans doute de la formation réticulée sus-indiquée K A mes yeux, ce tissu réticulé aussi bien que ces grumeaux sont un premier stade du syncytium. Ce syncytium oblitère en haut la lumière de la glande, et se continue dans la couche dite intermédiaire. Le tissu conjonctif peu abondant qui forme les cloisons interglandulaires et qui renferme les vaisseaux, se continue aussi dans la couche intermédiaire, et s'y transforme en tissu de grandes cellules qui enveloppent les vaisseaux maternels ^ Fleischmann a déjà signalé ces transformations du tissu conjonctif. Dans des placentas plus âgés on retrouve, dans la couche intermédiaire, et ces cellules conjonctives et le syncytium épithélial, et ces deux ordres de formations se pénètrent l'ime l'autre, de sorte qu'on pourrait dire qu'elles sont entrelacées ; mais il est toujours possible de les distinguer l'une de l'autre. C'est ainsi que l'ensemble de la couche intermédiaire dérive de la couche des glandes, mais avec des changements de configuration tels que glandes et tissu conjonctif perdent leurs formes primitives ' et se

1. Tout ce passage, traduit textuellement, est une très bonne description des aspects divers sous lesquels peut se présenter le détritus glandulaire. En général les auteurs dont nous passons en revue les travaux ont bien observé et bien décrit ce qu'il leur a été donné d'observer; mais, par le fait de trop grandes lacunes dans leurs matériaux d'étude, ils ont eu recours à des hypothèses, et c'est alors qu'ils émettent les interprétations les plus opposées. Ainsi Tafani, aussi bien que Strahl, a parfaitement décrit les détritus glandulaires ; mais tandis que l'un les considère comme un lait utérin, l'autre en fait l'origine d'un syncylium qui donne uu revêtement cellulaire aux travées ou lamelles maternelles.

2. Allusion trop brève aux cellules géantes et interprétation erronée de leur origine.

3. Encore aurait-il fallu suivre en détail ces transformations, cette perte de la forme primitive, et non se contenter d'aflirmer que les grumeaux de détritus cellulaire deviennent syncytium, puis revêtement cellulaire des travées maternelles (lamelles labyrinthiques).

changent en un complexus cellulaire à éléments plus ou moins mêlés (p. 123).

« Dans celte couche intermédiaire arrivent, de haut en has, les

Fig. XL. — Strahl; 1890, mémoire IV, fig. 7. — Portion d'un placenta semblable à celui de la fig. XXXVIII, à un fort grossissement. On voit ici l'extrémité d'une villosité (Z), la zone intermédiaire (B), et la partie supérieure des glandes utérines fermées (Di L'extrémité de la villosité est revêtue d'un ectoblaste à lonsues cellules cylindriques, le long duquel on voit le syncytium figuré par des éléments plus foncés (en rouge dans la figure originale); — S, partie de syncytium qui est en voie de disparaître '.

villosités fœtales (Z, fig. XXXVIII), qui, par leur pénétration,

1. Si le lecteur trouvait cette figure peu précise et peu nette en ce qui est des contours des éléments anatomiques, nous le prions de la comparer avec la figure même du mémoire de Strahl. 11 verrait que nous avons fait tout ce qui est possible pour reproduire, par le dessin au trait, un dessin en lithographie, et que les figures mêmes de Strahl se caractérisent par l'absence de précision, un dessin flou et indécis, le manque de tout caractère démonstratif. En mettant en couleur certains éléments de ses figures, l'auteur fait certainement comprendre quelle est son interprétation; mais s'il accentue cette interprétation, il ne donne pas la preuve qu'elle soit légitime.

divisent cette couche en une série de travées foncées dans lesquelles sont placés les vaisseaux maternels.

« La figure 7 (fig. XL, ci-contre) représente la couche intermédiaire examinée à un fort grossissement. On voit en bas les extrémités supérieures des glandes utérines (D,U); et en haut l'arrivée de la portion terminale d'une villosité (Z), A cette villosité on reconnaît un corps ou partie centrale de tissu conjonctif embryonnaire et un revêtement d'ectoblaste. Ce dernier forme à l'extrémité de la villosité une couche de longues cellules cylindriques; sur les côtés de la villosité ces cellules deviennent plus basses et aplaties, notamment à la partie droite de la figure. En dehors de ce revêtement ectoblaslique (épithélium du chorion), est placée la couche de syncytium, disposée en un amas plus épais au niveau de l'extrémité terminale de la villosité. Les noyaux de ce syncytium sont d'abord petits et aplatis; à mesure qu'on les suit de bas en haut, on les voit devenir plus gros et moins colorables. Cette couche monte ainsi le long de la surface de la villosité, et forme le revêtement qui a été représenté en S dans la flg. XXXIX. — Sur des préparations bien réussies on peut suivre, sans interruption, le syncytium depuis les glandes sur les villosités, et jusque sur les parties les plus élevées de celles-ci (p. 124). — Cependant une partie des éléments du syncytium disparaît par résorption ; on voit de ces fragments de cellules subissant une désintégration de plus en plus accentuée, mais seulement dans la couche intermédiaire et principalement au voisinage de l'extrémité terminale d'une villosité; les noyaux de ces cellules sont alors réduits à l'état de masses grumeleuses fortement colorables et finalement se décomposent en granulations toujours teintées d'une manière intense par les réactifs colorants... »

« Dans le placenta du chien, pour lequel, dans mes précédents mémoires, j'avais laissé la question en suspens, je puis actuellement affirmer aussi que le syncytium fournit un revêtement aux villosités choriales, exactement coiîime chez le chat. » (P. 12S.)

En résumé les interprétations de Strahl se rattachent toujours à une même idée, celle de la persistance de l'épithélium utérin; chez la chatte ce n'est pas l'épithélium de la surface de la muqueuse utérine, mais l'épithélium des glandes qui surgit de la profondeur pour venir former une couche de revêtement aux tissus maternels

interposés entre les villosités fœtales. Mais les descriptions laborieuses, les figures peu précises de l'auteur sont impuissantes à entraîner la conviction, alors même qu'on ne posséderait pas des observations plus complètes pour adopter une interprétation différente de la sienne. Le sort de l'épithélium utérin, soit de la surface, soit de la profondeur des glandes, est une question fondamentale dans l'étude comparée des divers placentas. Nous verrons qu'elle doit recevoir des solutions différentes selon qu'il s'agit des placentas diffus et cotylédonaires d'une part, et d'autre part des placentas zonaires et discoïdes. L'étude du placenta des chéiroptères que nous poursuivons en ce moment jusque dans ses moindres détails, nous permettra de publier bientôt des observations entièrement confirmatives de ce que nous avons vu jusqu'à présent pour les rongeurs et pour les carnassiers.

Le mémoire d'Heinricius est, à notre avis, la meilleure étude qui ait paru jusqu'ici sur le placenta de la chatte. Quoique ses pièces aient été traitées par le liquide de Millier, ses figures sont d'une parfaite netteté, et d'une vérité suffisante pour donner une idée bien exacte de la constitution de l'ectoplacenta et des lamelles labyrinthiques qui en proviennent. Mais quant à l'origine de cette lame ectoplacentaire qu'il désigne sous le nom de syncytium, il s'égare, ou, pour mieux dire, il reste indécis, car ce n'est qu'avec bien des restrictions qu'il en considère les éléments comme formés par le tissu conjonctif utérin; c'est que, comme tous ses prédécesseurs, il n'a pas étudié les stades les plus jeunes. En effet Heinricius, sur les cinq ou six utérus qu'il a examinés, n'en a eu que trois qui fussent relativement jeunes, et qui tous trois sont compris entre le vingt-cinquième et le trentième jour, autant que nous en pouvons juger par les indications qu'il donne sur les longueurs des embryons, et par la comparaison de ses figures avec les nôtres. Ses autres embryons sont du second mois et de la fin de la gestation '.

L'état le plus jeune qu'il ait observé est d'une chatte dont les cornes utérines présentaient plusieurs renflements de gestation bien accentués; d'après la figure qu'il donne d'une coupe de ce placenta et d'une partie de l'embryon, il nous semble que cette

1. G. Heinricius, Ueber die Entwickelung uiid Strudur der Placenta bel der Katze. (Arch. f. miki'osk. Anat. 1891, tome XXXVII, p. 357.)

pièce devait être vers le vingt-cinquième jour 11 s'agit donc de préparations où non seulement la formation ectoplacentaire est bien développée, mais est même déjà assez avancée dans son remaniement. Aussi constate-t-il (p. 358 et 359) que les glandes utérines ne s'ouvrent plus à la surface de la muqueuse, leurs conduits excréteurs étant, du côté de cette surface, recouverts par une épaisse couche de cellules de tissu conjonctif. Celte couche, dit-il, est formée de cellules assez écartées les unes des autres, anastomosées entre elles, et munies de noyaux arrondis. C'est dans cette couche que pénètrent les villosités choriales. Nulle part on ne peut retrouver trace de l'épithélium utérin ^ « Comment se comporte, chez la chatte, l'épithélium du cliorion vis-à-vis de l'épithélium maternel; les cellules de ce dernier sont-elles conservées, c'est ce que je n'ai pu distinguer, dit-il. J'ai seulement constaté que, là où l'ectoderme fœtal, c'est-à-dire l'épithélium du chorion, pénètre dans la muqueuse, l'épithélium de celle-ci a disparu; sans doute les cellules épithéliales maternelles ont-elles été détruites et résorbées par les éléments fœtaux, lesquels en effet, comme nous le verrons par la suite, ont très énergiquement la propriété de s'assimiler ce qui se trouve devant eux » (p. 359). — Il donne ensuite, à propos de ce même embryon, une très exacte description de l'état des glandes utérines (p. 360) : « L'épithélium des glandes utérines présente des transformations particulières : tandis que, dans les extrémités profondes des cavités glandulaires dilatées, cet épitliélium conserve à peu près ses caractères primitifs et forme un revêtement régulier d'une seule couche, dans les parties superficielles, au contraire, c'est-à-dire dans les parties voisines du chorion, ces cellules grossissent, prolifèrent, et par places se détachent de la paroi propre de la glande pour s'accumuler dans sa cavité. Les noyaux de ces cellules sont alors volumineux, parfois ratatinés, mais toujours se colorant fortement. On voit ainsi, même avec un faible grossissement, ces amas de cellules former des grumeaux très foncés... »

Le second embryon que décrit Heinricius nous paraît, d'après ses figures, devoir être rapporté au moins au vingt-septième jour. Ici il insiste avec beaucoup de précision sur les éléments du syn-

1. La figure qu'il en donne (sa fig. 1) est très semblable à notre fig. 113 (25° jour); c'est pourquoi nous avons jugé inutile de la reproduire ici.

2. Il est évident qu'à cet âge (25 jours) il ne peut plus être question de rechercher l'épithélium utérin, qui a disparu depuis longtemps de la surface utérine.

cytium (notre formation ectoplacentaire ou angio-plasmodiale) et en donne une description à laquelle il n'y a rien à retrancher, rien à ajouter. Au-dessus, dit-il (p. 361), de la couche des glandes dilatées, est une couche de cellules, dont l'ensemble a l'aspect d'un syncytium, couche formée par les cellules conjonctives décrites au stade précédent. Les villosités choriales ont pénétré dans cette couche sans arriver encore cependant jusqu'aux cavités des glandes... Ces villosités sont recouvertes d'un épithélium foetal qui est intimement uni au tissu maternel correspondant... Les villosités fœtales du chat ne pénètrent donc pas primitivement dans les glandes utérines mais seulement dans celte couche superficielle à disposition syncytiale (p. 362). « Je considère ce syncytium comme une espèce particulière de formation déciduale; en effet on y voit nombre de cellules qui rappellent l'aspect des éléments de la caduque de l'espèce humaine. Il est difficile de trancher la question de l'origine de ce syncytium. Cependant mes préparations semblent m'autoriser cà dire qu'il provient, chez la chatte, d'une transformation des cellules du tissu conjonctif de la muqueuse utérine. Au lieu de cellules écartées les unes des autres, anastomosées entre elles par leurs prolongements, on trouve des cellules semblables à celles de la caduque humaine, qui se fusionnent plus ou moins entre elles. Ni l'épithélium glandulaire, ni l'épithélium fœtal ne prennent part au développement de ce syncytium. » (P. 363.) Évidemment, n'ayant pas observé les premiers stades, Heinricius ne pouvait penser à chercher l'origine de ce syncytium dans l'épithélium fœtal; il ne le pouvait pas, parce qu'il n'y avait pas de précédent qui rendit vraisemblable une telle hypothèse. Mais maintenant que nous connaissons l'étendue et la généralité des formations ectodermiques dans le placenta (ectoplacenta), une pareille supposition est permise; elle est vraisemblable; et nous croyons avoir suffisamment démontré qu'elle est vraie.

Le troisième utérus examiné par Heinricius, et que nous considérons comme étant des environs du trentième jour (embryon long de 2S millimètres, c'est-à-dire correspondant au stade représenté par notre figure 118), ne lui fournit que peu de détails nouveaux

1. C"est pour la première fois qne nous voyons enfin abandonnée cette vieille conception de la pénéiratiou des villosités clioriales dans les glandes utérines. Ce que Heinricius indique ici avec une grande précision, c'est le remaniement de l'ectoplacenta par le mésoderme (prolongements villeux) allantoïdien.

pour le syncylium. Nous aurons à revenir sur cette pièce plus loin seulement, à propos des régions extra-placentaires (formation abortive ectoplacentaire).

Les autres utérus étudiés par Heinricius contenaient des embryons de 5 centimètres et plus, de sorte que les pièces appartenaient au second mois de la gestation. Aussi s'agit-il dès lors de la description des lamelles labyrinthiques que Heinricius désigne

Fig. XLI. — Heinricius, pl. XIX, fi.ç. 11. — Embryon de 5 cent. ; région moyenne du placenta : — A, musculature; — B, dilatations glandulaires, où pénètrent les villosités; — C, extrémité de villosité avec grandes cellules épithéliales ovales; — D, villosités fœtales et éléments maternels interposés ; — E, coupe transversale d'un vaisseau maternel de la surface ; — F, chorion.

comme des cloisons maternelles interposées entre les villosités fœtales, cloisons provenant du syncytium précédemment décrit. « Si nous examinons, dit-il {op. cit., p. 365), le placenta d'un embryon long de 5 centimètres, nous lui trouvons sa constitution définitive, c'est-à-dire que, pour les parties les plus essentielles, sa structure est celle qu'il conservera dans les stades ultérieurs de la gestation. Il est alors caractérisé par la réduction du tissu interposé entre les villosités fœtales. En effet celles-ci, sur presque toute leur longueur,

ne sont plus séparées les unes des autres que par de minces cloisons contenant un capillaire maternel, sur lequel repose directement l'épitliélium du chorion fœtal; on ne trouve presque plus de traces du syncytium, c'est-à-dire de ce tissu de grosses cellules primitivement accumulées en si grande abondance à la surface de la muqueuse. C'est seulement autour des vaisseaux maternels les plus superficiels, lorsque ceux-ci sont coupés transversalement, 11g. M en E (tig. XLI ci-contre), et dans les parties profondes, au voisinage

Fig. XLll. — Heinricius, pl. XIX, flg. 12. — « Extrémité d'une viUosité (Z) ; les cellules épitliéliales basses et petites (B) se continuent avec les grandes cellules ovales (A) de l'extrémité libre de la viUosité. — DD, cavité glandulaire, présentant en X des amas de détritus cellulaires {lait utérin); — C, vaisseau maternel; — D, syncytium: — E, épithélium glandulaire; embryon long de 5 centimètres. »

des glandes (en D, flg. 12: fig.XLII ci-contre) \ qu'on trouve encore des amas de cellules de syncytium. De plus les villosités choriales ont maintenant atteint les dilatations glandulaires, ont pénétré dans leurs cavités, et leur épithélium a pris à ce niveau une nou-

1. Il s'agit ici des arborisations terminales des gros canaux de distribution du sang maternel, et d'autre part des lames basales. C'est là seulement que Heinricius retrouve son syncytium. Il est singulier qu'il ait si peu insisté sur les cellules géantes, qu'il représente très bien sur ses ligures, mais sur la présence et la nature desquelles il ne s'explique pas. Du reste, à partir de ce passage, Heinricius retombe 'usqu'à un certain point dans les vieilles erreurs classiques : il n'a pas vu que les éléments de son syncytium sont les mêmes que ceux qui arrivent à former l'épithélium des extrémités profondes des villosités (nos arcades ectodermiques).

velle forme (cellules cylindriques) plus propre au travail d'absorption du produit cellulaire contenu dans ces glandes. A part cette extrémité des villosités, leur épithélium est formé, sur tous les autres points, de cellules très aplaties, avec noyaux très petits; cet épithélium adhère d'une manière très intime au tissu maternel interposé entre les villosités; il reste fixé à ce tissu, tandis que, sous l'influence des réactifs, se rétracte le corps de la villosité, formé de tissu conjonctif embryonnaire. Les fig. 13 et 14 (flg. XLIII ci-contre) montrent ces connexions entre les éléments

Fig. XLlll. — En A. Ileinricius, flg. 13 : Coupe d'une travée disposée entre les villosités choriales; Embryon de 5 cent. — Z, villosités; — A, épithélium ohorial ; — B, vaisseau maternel avec ses cellules endothéliales. — En B, Heinricius, fig. 14 : Coupe parallèle à la surface ; même embryon ; mêmes lettres que pour la figure précédente.

maternels et l'épilhélium des villosités... Ce fait que la formation syncytiale, si puissante au début, est maintenant tellement réduite, me semble prouver que ce syncytium doit être en grande partie résorbé pour servir à la nutrition du fœtus. Quand il a été résorbé, les villosités choriales doivent puiser à une autre source, qui est alors représentée par le détritus cellulaire que renferment les cavités glandulaires dilatées (lait utérin de divers auteurs), et c'est pour présider à cette nouvelle absorption que l'épithélium des extrémités des villosités prend la forme de longues cellules cylindriques, qui rappellent parfaitement celles des villosités intestinales » {op. cit., p. 367).

Nous achèverons l'analyse du mémoire de Heinricius après avoir

étudié le placenta à terme. — Pour le moment, nous pouvons résumer cette partie de son travail en disant qu'il a fort exactement décrit et très nettement figuré les éléments que présente un placenta déjà avancé dans son développement, mais que ce qui lui a manqué, c'est précisément d'avoir suivi ce développement, de sorte qu'il n'a pu avoir de données directes sur l'origine des éléments. Les interprétations qu'il donne sont celles qui peuvent paraître les plus plausibles en face de préparations appartenant à des stades déjà avancés; mais elles sont hypothétiques, et il se trouve que ces hypothèses ne sont pas conlîrmées par l'étude des tout premiers stades.

Quelques points de cet historique, déjà trop long, seront complétés et éclaircis par l'étude des processus qui se passent en dehors du placenta proprement dit, au niveau des régions polaires de l'œuf. On verra alors notamment à quelles singuUères interprétations est amené Strahl en restant fidèle à son idée que fépithélium des glandes donne naissance à un syncytium, à un plasmode. Là il sera entièrement évident qu'il a dépossédé à tort l'ectoderme fœtal, pour attribuer à l'épithélium utérin tout ce qui revient à cet ectoderme. Nous allons donc passer à l'étude de la formation ectoplacentaire abortive.

F. — Des bords du placenta et de la formation ectoplacentaire aborlive.

Pendant la période de formation de l'ecloplacenta, nous avons décrit avec soin les dispositions que présentaient les membranes de l'œuf et la muqueuse utérine, sur le bord externe du placenta fœtal et dans une certaine étendue des régions polaires. Avec les figures 107, 109 et 110 (pl. IX) nous avons arrêté cette description au vingt-quatrième jour, et nous étions arrivé à cette conclusion que, dans la portion de la région polaire immédiatement contiguë au bord du placenta proprement dit, il se fait des tentatives de connexion entre l'ectoderme et la muqueuse utérine, des formalions ectoplacentaires abortives, lesquelles n'aboutissent pas à constituer une véritable lame ectoplacentaire continue, mais seulement à produire des dispositions analogues à celles que présente, à son début, la bordure verte du placenta de la chienne.

1° La formation ectoplacentaire abortire pendant et après la période de remaniement de Vectoplacenta. — Pendant la période de remaniement de l'ectoplacenta, cette formation atjortive ectoplacentaire présente des détails intéressants à étudier. Précisément parce que en ce point la formation ectoplacentaire reste rudimentaire, abortive, nous trouvons là des particularités qui nous permettent de mieux comprendre la signification morphologique de l'ectoplacenta; et, en même temps, comme ces régions sont homologues de la bordure verte de la chienne, nous pouvons dire qu'on ne peut bien comprendre ce qu'est cette bordure verte, et juger des interprétations qui en ont été données, qu'après avoir examiné les dispositions rudimentaires que présentent les bords du placenta chez la chatte.

L'état de la formation ectoplacentaire abortive présente des dispositions très variables selon les sujets. Tantôt, les piliers ectodermiques et les arcades ectodermiques, précédemment décrites au vingt-quatrième jour, à propos des figures 109 et 110 (pl. IX), sont devenus très nombreux; tantôt ces parties sont peu multipliées et leur extension très réduite. Dans les figures 122 et 127 nous avons un type de chacune de ces dispositions extrêmes. La figure 122 est d'une chatte qui a été étiquetée, à peu près exactement, croyonsnous, comme étant au vingt-septième ou vingt-huitième jour de la gestation; la figure 127, d'après les dimensions relatives de l'embryon et de la ceinture placentaire, peut être considérée comme appartenant très approximativement au trentième jour. xVvant de passer à l'étude des détails relatifs aux bords du placenta, faisons remarquer que, quoique d'âges peu distants, ces deux pièces présentent une assez grande dilTérence dans le développement des parties, et surtout dans l'extension de l'allantoïde, qui, sur la figure 122, n'a pas même encore atteint les parties externes du placenta, tandis que, sur la figure 127, elle a dépassé le placenta proprement dit, pour venir jusque sur la région que nous étudions précisément en ce moment, c'est-à-dire jusque sur la formation ectoplacentaire abortive. Nous l'avons déjà dit, ces difi'érences tiennent surtout à la région de l'œuf sur laquelle a porté la coupe; comme nous l'avons indiqué en traitant de la vascularisation de l'ectoplacenta, la figure 122 est de la région qui, répondant au dos de l'embryon, n'est que tardivement abordée par l'allantoïde, tandis que la ligure 127 est de la région qui, située en face de l'origine de

rallantoïde, reçoit cette vésicule dès son premier développement (voir la flg. 106, pl. IX).

Dans la figure 122, l'ectoderme, en quittant le placenta proprement dit (en 1), décrit une vaste courbe à concavité inférieure, puis (en 4) vient adhérer à une saillie de la muqueuse utérine. Mais dans ce trajet (de 1 à 4), la surface de l'ectoderme n'est pas unie; elle présente (notamment en 2 et 3) de légers épaississements ; sans doute ces épaississements constituaient-ils, dans l'état normal des choses, autant de piliers ectodermiques qui adhéraient à la muqueuse utérine, et qui ont été détachés, arrachés pendant les manipulations de la pièce. Et en effet la surface correspondante de la muqueuse utérine, dans les intervalles des ouvertures des glandes, présente un épithélium en voie de dégénérescence, incomplet, disloqué par places. Nous n'étudierons pas l'aspect que présentait, à un fort grossissement, cet épithélium utérin et les glandes correspondantes; ces parties sont dans le même état à peu près que ce que nous avons vu précédemment au vingt-quatrième jour (figures 109 et 110), et nous les trouverons ultérieurement dans le môme état encore. Seuls les éléments de l'ectoderme méritent une attention spéciale. Au niveau du pilier ectodermique visible en 4 (iig. 122), l'ectoderme est formé de plusieurs assises de cellules, et celles qui forment l'extrémité du pilier sont allongées et pénètrent dans le tissu utérin, comme nous l'avons déjà vu sur les figures 109 et 110, et comme nous le reverrons, dans un instant, sur la figure 123. Mais l'ectoderme des parties interposées entre les piliers, l'ectoderme des arcades ectodermiques, s'est complètement modifié. Ce n'est plus, comme sur les figures 109 et 110, un épithélium à cellules cubiques stratifiées; c'est devenu un épithélium cylindrique d'une seule couche de très longues cellules (figure 121, en A). Le noyau de ces cellules est situé vers leur base ou extrémité adhérente qui est plus granuleuse; l'autre partie, ou extrémité libre de la cellule est claire, renfiée et saillante. Sur la figure 121, qui est d'une préparalion conservée par le liquide de MuUer, ces différences d'aspect foncé et granuleux, ou clair et transparent, sont peu marquées; mais, précisément parce que cette pièce a été traitée par ce liquide, qui conserve si bien les globules sanguins, un autre détail est ici très visible, à savoir que ces cellules épithéliales renferment des globules du sang. Il est à peine besoin de dire, d'après tout ce que nous savons déjà par le placenta de la chienne, que ce sont des

globules du sang maternel qui, extravasés dans la région des bords du placenta, ont été incorporés au protoplasma de ces cellules ectodermiques, et qui sont en voie d'être détruits et assimilés par elles. Ceci est en apparence un petit détail; mais il a son importance. Puisque des globules du sang sont dans les cellules de cet ectoderme, il faut en conclure que normalement il y a à ce niveau de petites hémorragies maternelles, et que les amas de sang qu'on trouve en effet très souvent à cette époque (vingt-huitième jour) en ces régions entre l'ectoderme et la muqueuse utérine, ne proviennent pas de ruptures accidentelles produites post mortem, pendant l'extraction et le maniement de la pièce. Ce sont bien des extravasalions qui se font normalement, qu'on trouve assez abondantes à la fin du premier mois et dans les premiers jours du second; des extravasalions qui font penser à la formation d'une bordure verte, comme chez la chienne. Mais, nous le verrons, ces hémorragies ne se continuent pas par la suite; les cavités, les espaces inter-utéro-ectodermiques dans lesquels elles se sont produites, ne s'organisent pas en cavités godronnées de bordure verte, de sorte que la région que nous étudions mérite aussi bien le nom de bordure verte abortive, que celui de formation abortive ectoplacentaire.

Si quelques-unes de ces longues cellules ectodermiques cylindriques renferment des globules rouges maternels, le plus grand nombre renferme, et en plus grande abondance, des granulations diverses semblables à celles des détritus que fournissent, à ce niveau, les extrémités supérieures des glandes utérines (lait utérin des auteurs). L'ectoderme se comporte donc ici comme celui qui forme, dans les régions profondes du placenta proprement dit, les arcades ectodermiques disposées entre deux lames basâtes; et les rapports des parties sont les mêmes dans les deux régions. C'est pour cela que nous avons employé la dénomination d'arcades ectodermiques aussi bien pour une région que pour l'autre; ce n'est pas un même nom appliqué à deux choses différentes, mais bien à deux choses semblables, homologues; et l'emploi de cette même dénomination ne peut donner lieu à confusion, car lorsque nous parlons des arcades ectodermiques de la bordure verte abortive (formation ectoplacentaire abortive) nous sommes dans une zone bien distincte du placenta proprement dit, et rien ne peut alors les faire confondre avec les arcades ectodermiques du placenta fœtal proprement dit.

L'ectoderme de cette région présente encore d'autres détails à signaler : par places, d'une manière très irrégulière, les longues cellules cylindriques sont remplacées par des cellules moins hautes, et dont quelques-unes semblent végéter en amas plasmodiaux (fig. 121, en B), c'est-à-dire en masses protoplasmiques semées de noyaux. Nous nous contentons pour le moment de signaler celte disposition, nous réservant de l'étudier dans un instant, d'après des pièces plus favorables que celles conservées par le liquide de MuUer.

Telles sont les particularités que présente la région dite formation abortive ectoplacentaire, au vingt-huitième jour (fig. 121 et 122). Nous allons voir ces détails prendre un caractère plus net sur les pièces que nous considérons comme appartenant environ au trentième jour (fig. 125 et 127).

Sur la figure 127, qui est une vue d'ensemble de toute une région polaire de l'œuf et de la cavité utérine, depuis le bord du placenta (A) jusqu'à l'extrémité même du pôle de l'œuf (P; au niveau du canal, G, qui fait communiquer deux cavités de gestation), on voit que celte région polaire a singulièrement augmenté d'étendue. Il y a eu discordance d'accroissement en surface entre le placenta et les régions non placentaires; de sorte que la zone placentaire, qui primitivement occupait presque toute l'étendue de l'œuf, sauf les deux extrémités polaires très étroites (voir figures 94, 106 et 107), arrive à ne plus former qu'une étroite ceinture qui entoure l'équateur de l'œuf. Les mêmes dispositions se produisent chez la chienne ; elles sont de notions classiques ; nous n'y insisterons pas. De cette vaste région polaire, une seule partie nous intéresse, c'est celle qui est immédiatement contre le bord du placenta zonaire, c'est la formation abortive ectoplacentaire. Sur la figure 127 cette formation est singulièrement étendue (de A à B), et il est rare de la trouver aussi large, car nous avons choisi ici une de nos pièces où elle présentait le plus grand développement. On voit que l'ectoderme, en se détachant du placenta proprement dit, dessine des séries d'ondulations, de manière à former des parties convexes et concaves ; les saillies convexes, dirigées en bas, viennent adhérer à la muqueuse utérine; ce sont des j^i^iers ectodermiques; les parties concaves, comprises entre ces piliers, sont les arcades ectodermiques. Voyons quelle est la constitution de ces diverses parties.

Les piliers ectodermiques (fig. 125, en P,P) sont exactement

disposés et constitués comme ceux qui existaient déjà au vingtquatrième jour (flg. 109 et 110, pl. IX); ils sont formés de nombreuses assises de cellules ectodermiques, qui deviennent fusiformes en arrivant au contact de la muqueuse utérine, dans les intervalles des ouvertures des glandes; là ces cellules fusiformes passent à travers l'épithélium utérin dégénéré, et pénètrent dans le tissu de la muqueuse où elles plongent, en enveloppant les capillaires maternels. C'est toujours le même processus que nous avons décrit tant de fois, notamment pour la région placentaire proprement dite, mais tandis que dans cette région ce processus se poursuivait et aboutissait à la formation de l'ectoplacenta, il reste ici stationnaire, comme nous l'avions annoncé précédemment, et on ne voit pas aboutir celte tentative d'invasion de la muqueuse utérine par l'ectoderme; la formation ectoplacentaire reste à l'état abortif.

Toutes les saillies interglandulaires de la muqueuse ne donnent pas insertion à des piliers ectodermiques; mais la dégénérescence de l'épithélium ne s'en produit pas moins sur toute cette région de la muqueuse utérine, dans les intervalles des embouchures des glandes. Sur la figure 125, on voit (en A, A) deux de ces intervalles; leur épithélium s'est transformé en une masse vacuolaire, semée de noyaux, ou, pour mieux dire, d'amas de grains chromatiques représentant les noyaux primitifs. Une masse semblable s'est produite à l'ouverture de la glande G2, et tout cet ensemble forme un détritus cpithélial qui couvre la surface de la muqueuse; c'est à ce détritus que les auteurs donnent le nom de lait utérin ; singulière sécrétion lactée qui n'est produite ici que par les embouchures des glandes, car au-dessous des embouchures l'épithélium reprend graduellement sa forme normale, c'est-à-dire ne se désagrège pas, et, s'il sécrète, il ne donne pas naissance aux détritus dits lait utérin. Mais n'insistons pas. Un autre détail, sur cette figure 123, doit fixer notre attention. C'est que, sur ces espaces inter-glandulaires, où l'épithélium utérin dégénère et se désagrège, les capillaires maternels sous-jacents se trouvent ainsi mis à nu; on voit même, sur la figure 125, et c'est une disposition fréquente à cet âge, on voit même que quelques capillaires émergent à travers les restes de l'épithélium désagrégé et viennent s'ouvrir à la surface. C'est-à-dire que nous trouvons ici, exactement, mais sous une forme bien plus discrète, les mômes dispositions que nous avons constatées au niveau de la future bordure verte, dans les pre-

miers stades du développement du placenta chez la chienne. Nous voyons donc quelle est la source du sang extravasé entre le chorion et la muqueuse utérine, dans les espaces si nettement circonscrits dans la figure 127 par les arcades ectodermiques. Ces espaces rappellent très exactement les dispositions primitives de la bordure verte de la chienne; mais ils ne se transformeront pas ultérieurement en poches ectodermiques régulièrement circonscrites de tous côtés par l'ectoderme; cette tentative de formation d'une bordure verte avortera; l'hémorragie maternelle s'arrêtera, le sang -extravasé, peu à peu résorbé par l'ectoderme, disparaîtra," ne donnera pas lieu à des produits dérivés de l'hémoglobine, et la région en question, après avoir présenté une coloration sanguine plus ou moins intense, n'arrivera pas à prendre la couleur verte caractéristique du bord du placenta du chien.

Notre étude de la formation abortive ectoplacentaire, aussi bien dite bordure verte aborlive, au trentième jour, a commencé par les piliers ectodermiques, avec lesquels nous avons été amené à étudier la surface utérine dans laquelle ils s'implantent. Il nous faut maintenant revenir aux arcades ectodermiques interposées entre ces piliers. Elles sont constituées presque partout de belles et longues cellules cylindriques, dont le noyau est placé vers la partie basale du corps cellulaire, partie basale formée d'un protoplasma granuleux et foncé, tandis que le proloplasma de la portion libre et saillante est plus clair, finement vacuolaire, et renferme dans ses mailles un grand nombre de globules rouges maternels, dont nous venons de voir l'origine. Mais par places (en B,B, figure 125), les cellules ectodermiques cessent d'être cylindriques pour devenir cubiques et se slratifier sur deux rangs; et sur quelques autres points (par exemple dans le point a de la figure 127), cette disposition aboutit à une formation exubérante d'éléments, qui examinés à un fort grossissement (figure 124, en B) affectent le type plasmodial, c'est-à-dire que les cellules se fusionnent en une masse protoplasmique semée de noyau, entre lesquels ne sont que vaguement ou même pas du tout visibles des lignes de séparation intercellulaire. C'est ce que nous avions déjà entrevu, au vingt-huitième jour, sur la figure 121 (en B), mais à un état moins développé, et dans des conditions moins favorables d'observation, la pièce de la figure 121 ayant été conservée par le liquide de MuUer. Ces végétations plasmodiales des arcades ectodermiques sont une

des dispositions qui donnent le plus nettement à cette région le caractère de formation abortive ectoplacentaire. En effet ces végétations ne sont-elles pas identiques à celles qui, sur la figure 105 (pl. IX), au vingt et unième jour, représentent les premières poussées plasmodiales que l'ectoderme émet dans la muqueuse utérine pour procéder à l'édification de l'angio-plasmode ou ectoplacenta. Ici ces végétations ne rencontrent pas devant elles le terrain maternel, ne trouvent pas de surface d'implantation, et elles cessent de se développer. Celles qui rencontrent ce terrain, au-devant d'elles, se développent en piliers ectodermiques précédemment décrits (figure 125, en P,P), c'est-à-dire progressent un peu plus vers l'évolution ectoplacentaire type, puisqu'elles arrivent à aborder des vaisseaux maternels (figure 125) et à les envelopper partiellement, mais elles s'arrêtent à leur tour dans cet état, et toutes ces tentatives de production ectoplacentaire n'aboutissent pas. Mais il nous a paru intéressant de les étudier avec soin; elles nous montrent, sous une forme schématique, la manière dont se comporte l'ectoderme pour donner naissance au placenta fœtal ; de même que l'ensemble des formations que produit dans cette région l'ectoderme nous schématise les premiers stades du développement de la bordure verte du placenta de la chienne.

Avant de quitter cette région de la formation ectoplacentaire abortive, faisons remarquer qu'ici le chorion est vascularisè par l'allantoïde, et cette disposition sera comme une dernière consécration du bien fondé de cette expression de placenta abortif. En effet, qui dit placenta, dit nécessairement formation recevant des vaisseaux fœtaux. Or, tandis que chez la chienne l'allantoïde ne dépasse pas les limites latérales du placenta, nous voyons, chez la chatte, cette vésicule venir s'étaler sur une notable portion de chorion en dehors du placenta (voir AL, fig. 127), dans la région polaire du chorion, précisément dans toute l'étendue des festons (1, 2, 3, 4, 5, fig. 127) que dessine ce chorion pour constituer la formation ectoplacentaire abortive ou rudimentaire. Il est vrai cependant que chez la chienne, tout en ne dépassant pas les bords de la ceinture placentaire, l'allantoïde vascularisè les parois des poches de la bordure verte, et que les festons sus-indiqués sont, chez la chatte, des rudiments de cette bordure; mais il s'en faut de beaucoup que la bordure verte de la chienne ait une étendue comparable à celle des parties ici décrites chez la chatte. Quoi qu'il en soit, nous voyons que les vais-

seaux allantoïdiens sont ici développés surtout dans les épaississements mésodermiques de la base des piliers ectodermiques (en c c, figures d25et 127) '.

Notons, en passant, que, au delà de la formation abortive ectoplacenlaire, la vésicule ombilicale (VO, fig. 122) s'applique au chorion, auquel elle est réunie par du tissu mésodermique ; primitivement l'extrémité polaire de l'œuf n'était formée que de deux feuillets, l'ectoderme et l'endoderme (voir la fig. 102, au 21*= jour), les deux lamelles mésodermiques du cœlome ne s'étendant pas alors.jusque à cette extrémité polaire; mais avec les progrès du développement le mésoderme s'interpose entre les feuillets externe et interne jusque tout aux bouts de l'œuf, et réunit entre eux ces deux feuillets, comme le montre la figure 122, vers le trentième jour. Nous pensons donc que l'opinion opposée, émise par Fleischmann, n'est valable que pour des stades avancés. « Lorsque, dit cet auteur {op. cit., 1889, p. 6S), le cœlome s'étend en dehors de la partie embryonnaire de la paroi de l'œuf, la somatopleure double le chorion, tandis que le feuillet entodermique, doublé de la lame vasculaire, devient paroi de la vésicule ombilicale. Mais, vers les deux pôles du blastocyle, l'extension du mésoderme éprouve un arrêt et rencontre comme un obstacle infranchissable : il en résulte que ces deux extrémités conservent leur constitution primitive simple (à deux feuillets) et que jamais une couche mésodermique ne prend part à leur formation. » Il nous paraît évident que le motjamais est de trop ici: en effet Fleischmann, dans ce passage, invoque la figure 2 de sa planche II, laquelle figure est d'un œuf très jeune ; il faut dire que l'extension du mésoderme vers le pôle de l'œuf est très lente, et ne s'achève que tardivement; comme Fleischmann nous avons observé son absence sur ces pôles, à des stades relativement jeunes (voir nos figures 102 et 107).

2" La formation ectoplacentaire abortive sur le placenta à terme. — Le dernier chapitre de ce mémoire traitera de quelques dis-

1. Si évidenle que soit celte disposition, il est toujours précieux, pour en accentuer la démonstration, d'avoir le témoignage d'un auteur dont la supériorité est incontestable en tout ce qui est injection et étude de la circulation du placenta. Or Tafani dit (op. cit., p. 66) : En dehors du placenta, le chorion reçoit encore des vaisseaux sur une certaine étendue. En détachant un fragment de ce chorion, dans les régions les plus voisines des bords du placenta, on le voit parcouru, sur la face qui regarde la muqueuse utérine, par des séries de légères saillies, qui s'anasiomosent entre elles par des branches transversales. C'est dans ces saillies que les vaisseaux sont surtout nombreux, et ils forment des réseaux dont les capillaires sont immédiatement sous-jacents à l'épithélium. »

positions nettement caractérisées du placenta à terme, notamment de l'état des lamelles labyrinthiques et de la circulation fœtale dans les cloisons raésodermiques interposées à ces lamelles. Mais noas ne saurions remettre à ce moment la suite de l'étude de la formation ectoplacenlaire aborlive, et en finir dès maintenant avec elle sera d'autant plus logique que ce qu'il nous reste à en dire viendra confirmer la dénomination donnée à cette partie.

L'état que nous venons de décrire d'après la figure 127 paraît être le plus haut degré de développement que puisse atteindre cette formation. A partir de ce moment non seulement elle reste stationnaire, mais bientôt elle rétrograde pour disparaître plus ou moins complètement; sur les utérus à terme nous n'en avons plus trouvé de trace. Il est vrai que nous devons avouer n'avoir pas beaucoup multiplié nos recherches à cet égard, mais ce que nous avons trouvé et soigneusement étudié vers le milieu du second mois est assez explicite à cet égard. C'est ce que montre la figure 131. En partant du bord de la ceinture placentaire (B, fig. 131), bord très saillant et qui surplombe en dehors, le chorion (Ch) s'étend sur la surface de la région polaire de la loge utérine, sans plus présenter d'adhérences avec lui. Du côté du chorion, les piliers ectodermiques ont été résorbés, et toute la surface est régulièrement formée d'un bel épithélium à longues cellules cylindriques. Du côté de la muqueuse utérine, l'épithélium paraît s'être reconstitué dans les ouvertures des glandes et sur leurs intervalles; il n'y a plus d'hémorragie, et peu ou pas de détritus épithéliaux dits lait utérin. Ainsi les formations que nous avons dites abortives méritent d'autant mieux ce nom qu'elles ne persistent pas jusqu'à la fin de la gestation, et peuvent même disparaître vers le milieu du second mois. — Nous allons voir du reste que nous sommes à cet égard en parfait accord avec les auteurs qui ont suivi avec soin les transformations de cette région.

Historique. — Les dispositions que nous désignons sous le nom de formation ectoplacentaire abortive ont fixé l'attention de presque tous ceux qui ont étudié le placenta de la chatte. Quelques-uns ont comparé ou même identifié ces parties à la bordure verte de la chienne. Ce nous sera donc encore une occasion de bien préciser l'interprétation que nous avons donnée de celte bordure verte.

Turner, après avoir signalé la vascularisation du chorion en dehors

du placenta, nous paraît être le premier qui ait décrit les dispositions spéciales de ce chorion. « La portion extraplacentaire du chorion du chat, dit-il {op. cit., p. 80), présente des particularités intéressantes. Plusieurs anatomistes ont avancé que chez les carnassiers les vaisseaux ombilicaux envoient de fines ramifications jusque vers les pôles du chorion ; mais on n'a pas suffisamment reconnu que ces vaisseaux, immédiatement au-dessous de la surface extérieure du chorion, forment un réseau capillaire serré, qui, tout en n'étant pas aussi riche que celui des parties lisses du chorion de la vache et de la brebis, est cependant assez développé pour donner, sur les pièces injectées, une coloration caractéristique au chorion. Cette vascularisation de la région lisse du chorion se montre non seulement vers le milieu de la gestation, mais on la reconnaît encore à l'époque normale de la parturition.

« La surface extérieure de la portion lisse du chorion de la chatte présente encore un autre caractère digne de remarque. Vers le milieu de la gestation, cette surface est marquée de taches et de hgnes teintées en jaune clair, de façon qu'elle est incomplètement trans ■ parente. Examinée à un faible grossissement, elle montre en effet une apparence rugueuse, comme si de légères saillies y étaient produites par une substance étrangère, qu'on peut facilement enlever par le raclage à l'aide d'un scalpel K Au microscope, cette substance apparaît formée de cellules très diverses de formes; les unes sont des écailles aplaties, d'autres sont très allongées, cylindriques, et d'autres enfin arrondies, et, dans presque toutes, le noyau est relativement large et bien distinct. Ces cellules sont probablement produites par une prolifération de l'épithélium qui revêt la surface du chorion. Sur un placenta à terme, cette surface ne présente plus de rugosités, mais elle est parsemée de taches opaques qui la rendent irrégulièrement transparente : au niveau des taches opaques, on trouve des amas de fines granulations, au milieu desquelles on ne dislingue plus que vaguement des contours de noyaux et de corps cellulaires, de sorte qu'il est probable que ces opacités sont dues à des amas de cellules épithéliales qui subissent une dégénérescence granuleuse, sans doute de nature graisseuse. » {Op. cit., p. 81.)

1. Cette depcription donne ce qu'on peut constater à l'œil nu ou à la loupe, et ce qu'on obtient par l'examen microscopique des éléments dissociés, par raclage, de la surface du chorion. On voit combien est supérieure à tous égards la méthode des coupes, qui nous présente les parties dans leurs rapports e connexions naturelles.

Tafani complète la description de Turner. L'anatomiste anglais n'avait insisté que sur les aspects du chorion; l'anatomiste italien porte son attention sur la muqueuse utérine correspondante, et décrit l'état de ses glandes, étude qui en effet est en rapport avec sa préoccupation constante de démontrer la production du lait utérin. « La région de l'œuf, dit Tafani (op. cit., p. 59 et 60), et de la muqueuse utérine qui va de la ceinture placentaire à l'entrée du canal de communication entre deux cavités de gestation, présente une coloration en rouge brun, comme celle d'une extravasation sanguine. Là il est facile de séparer les formations fœtales d'avec les maternelles et on reconnaît qu'en effet est interposée entre elles une matière de couleur rouge sombre. A ce niveau, et surtout dans les zones les plus voisines du placenta proprement dit, les glandes utérines sont hypertrophiées et leur canal excréteur est allongé : le revêtement épithélial de ces glandes présente un processus de chromatolyse très actif et on trouve de nombreuses granulations graisseuses dans les cellules. L'ecloderme du chorion correspondant est formé de cellules longues et cylindriques, qui deviennent graduellement plus courtes à mesure qu'elles occupent des surfaces plus voisines de l'extrémité de l'œuf. Le corps de ces longues cellules cylindriques renferme de nombreuses gouttes d'une substance spéciale; il semble que ces cellules se sont assimilé les matières qui sontaccumulées entre la muqueuse utérine etle chorion, et leur aspect rappelle en effet celui de l'épithélium intestinal pendant l'absorption des graisses. Mais les granulations ainsi absorbées par ces cellules sont de diverses natures, les unes manifestement graisseuses, c'est-à-dire colorées en noir par l'acide osmique, les autres au contraire vivement teintées par les réactifs caractéristiques de la chromatinc nucléaire. Sur quelques rares points, enfin, on trouve quelques cellules contenant des granulations brunes, probablement dérivées de la matière colorante du sang extravasé. Toutes ces substances contenues dans les cellules épithéliales du chorion proviennent de l'espèce de bouillie qu'on trouve entre le chorion et la surface de la muqueuse utérine, bouillie qui est formée par la

1. Il est malheureusement trop facile de délacher ces parties les unes des autres, c'est-à-dire qu'il est diflicile d'obtenir des pièces où soient conservés les piliers ectodermiques avec leurs implantations dans le tissu utérin, ce qui fait que ces dispositions n'ont pas été observées par les divers auteurs, qui pa.r suite n'ont pas reconnu la véritable signification de cette formation placentaire abortive, non plus que de la bordure verte de la chienne.

destruction des cellules de la surface de la muqueuse utérine, par la destruction des cellules épithéliales des canaux excréteurs des glandes, et enfin par l'extravasation sanguine qui a lieu à ce niveau, toutes ces parties se mêlant au liquide sécrété par les glandes. »

Fleischmann {op. cit., 1889, pages 66 et 68) a également porté son attention sur ces parties, mais en insistant spécialement sur la muqueuse utérine. « Dans la région de la coupole \ dit-il, la muqueuse utérine est en voie de destruction ; du moins ai-je observé bien des fois, en ouvrant de jeunes renflements de gestation, que cette muqueuse forme une membrane friable, composée d'éléments dissociés et de sang coagulé. » Puis, plus tard, à une période plus avancée, il observe que la coupole est devenue très étendue; il pense qu'une nouvelle muqueuse s'y est développée; cette nouvelle muqueuse, dit-il, est remarquable en ce qu'elle ne possède pas de glandes ; mais elle forme des plis très nombreux et très vasculaires, de sorte qu'on peut penser qu'elle est aussi le siège d'échange entre la mère et le fœtus. En effet le chorion est adhérent aux saillies de cette muqueuse, mais il ne forme pas de villosités. Il propose de donner le nom de faux placenta à cette muqueuse utérine de nouvelle formation et au chorion qui lui adhère.

Très remarquables à notre point de vue, c'est-à-dire pour la question du syncytium (ou de l'ectoplacenta), sont des descriptions et interprétations de Strahl. « La région des bords du placenta, dit-il {op. cit., p. 123), présente des aspects divers selon les différentes périodes de la gestation. Quand on ouvre un renflement utérin vers le milieu de la gestation, on trouve, contre le bord du placenta, un anneau, une bordure de couleur rouge sombre. Mais on ne trouve plus rien de semblable sur le placenta à terme... il n'y a plus une extravasation sanguine limitée aux bords du placenta, mais du sang répandu d'une manière diffuse au niveau de toute la coupole de l'œuf ^ »

Puis passant à la description des parties qui sont immédiatement en dehors du placenta, il dit (pages 129 et 130) : « Les parties voisines du bord du placenta, environ vers le milieu de la gestation, présentent les dispositions représentées dans la figure 9,

1. Fleischmann appelle coupole ce que nous nommons région polaire de l'œuf ou (le la cavité de gestation.

2. Bien certainement cette extravasation sanguine générale et diffuse, sur le placenta à terme, est accidentelle, et résulte de déchirures.

(fig. XLIV ci-conlre), à un très faible grossissement : la région A est le bord du placenla proprement dit; en G est la portion de chorion et de muqueuse utérine désignées par Fleischmann sous le nom de coupole; et entre les parties A et G, est interposée la région marginale qu'il s'agit d'étudier et que je désignerai sous le nom périplacenta, expression empruntée à Minot A ce niveau on trouve une transformation particulière des glandes utérines, qui sont allongées, et dont les ouvertures, dilatées, donnent lieu, par places, à la formation d'un syneytium. Ce syncylium est en partie détaché de la couche qui lui a donné naissance, et se trouve plus

Fig. XLIV. — Strahl; 1890; mémoire IV, Qg. 9. — « Bords du placenla du chat; — A, placenla; — B, périplacenla; — C, muqueuse de la région de la coupole; — les taches noires de la région B représentent du sang extravasé. » — A propos du manque de netteté et de précision de cette figure, nous ne pouvons que répéter ce que nous avons dit précédemment pour la fig. XL.

ou moins libre au-dessous de l'ectoblaste chorial. On trouve de plus, dans cet espace entre le chorion et la muqueuse utérine, une série de grosses et petites extravasations sanguines, qui, sur une coupe, sont plus ou moins indépendantes les unes des autres. Par places, on peut reconnaître d'où vient ce sang extravasé, car on voit le syneytium se détacher de la surface de la muqueuse, et, à ce niveau, les vaisseaux maternels mis à nu donner naissance à une petite hémorragie. Mais les faits plus particuliers sont relatifs à la

1. C'est à propos du piacenla du lapin que Minot a employé cette expression (voir sa ligure reproduite à tapage ViT, fig. XIV, dn filacenta des Rongeurs); nous n'avons en elTet connaissance d'aucun travail dans lequel Minot ait traité du placenta des carnassiers.

manière dont le syncytium se comporte vis-à-vis de l'ectoblasle chorial. Celui-ci est formé delongues cellules cylindriques, qui renferment une grande quantité de globules sanguins n'ayant subi presque aucune altération. Or le syncytium, bien reconnaissable à sa forme et à sa coloration intense, non seulement va s'attacher <à ces cellules épithéliales, mais on le voit encore s'insinuer entre elles, de façon à pénétrer jusqu'au niveau du tissu conjonclif allantoïdien qui double l'épithôlium du chorion. On trouve ainsi divers points au niveau desquels les éléments du syncytium se sont interposés entre les cellules ectoblastiques, les ont détachées delà membrane conjonctive allantoïdienneet se sont fixés sur cette membrane. L'épithélium ectoblastique est alors interrompu par des masses syncytiales à noyaux multiples. Il faut donc admettre que les formalions syncytiales, après s'être détachées de l'épithélium utérin, sont capables de se déplacer, de se mouvoir. Du reste on trouve des parties de ce syncytium qui ont englobé des globules sanguins, ce qui montre bien encore que le syncytium n'est pas un produit de désagrégation cellulaire, mais un complexus cellulaire qui possède tous les attributs de la vie »

« Sur les pièces du terme de la gestation, continue Strahl (pages 130 et 131), les parties diffèrent considérablement de ce qui vient d'être décrit. En effet, il n'y a plus alors de périplacenta bien distinct. Je pense que le périplacenta a été amené peu à peu à faire partie du placenta proprement dit ^ Du reste il faut ajouter que sur les placentas non achevés, le périplacenta n'est pas toujours aussi bien développé que celui que nous venons de décrire, d'après une pièce exceptionnellement favorable pour cette étude. C'est en vain que dans ces formations du bord du placenta, chez la chatte,

1. Combien est précieux pour nous ce passage où se révèle toute la pensée de Strahl et oii éclate avec évidence son erreur; ainsi son syncytium provient bien du détritus glandulaire (Strahl nie l'état de détritus, de désagrégation il est vrai), qui, organisé en masses plasmodiales, remonte de la profondeur vers la superficie et va s'attacher au chorion, s'insinuant même entre les cellules de celui-ci! Combien aussi sont justifiées par là nos minutieuses descriptions. Le lecteur a pu trouver que certains détails étaient de trop dans notre étude de la formation abortive:que les figures 121 et 124 venaient surcharger nos planches. Cependant ces figures sont indispensables pour juger des descriptions de Strahl, et nous pouvons maintenant nous contenter d'y renvoyer le lecteur pour faire la critique des interprétations de l'auteur. Dans un sujet aussi complexe que le placenta, aucun détail n'est inutile: il peut être insignifiant par lui-même, mais très important par les erreurs auxquelles il a donné lieu.