INTRODUCTION

A. Technique. — Le présent mémoire sera Texposé de recherches que nous avons commencées en même temps que celles relatives au placenta des rongeurs; pour ceux-ci, c'est-à-dire pour le lapin, le rat, la souris, le cochon d'Inde, il a été relativement facile de réunir, en peu d'années, les matériaux nécessaires à une étude dont le caractère principal et la valeur essentielle consistent dans l'analyse de la formation placentaire à tous les stades, depuis sa première apparition jusqu'à son complet achèvement. Pour les carnassiers cette collection de pièces sériées est plus diftîcile, et c'est pourquoi la publication de leur étude n'a pu venir qu'après celle du placenta des Rongeurs,

Comme nous n'étudierons, en fait de carnassiers, que le chien et le chat, il pourra paraître surprenant de voir énoncer ici cette difficulté et ce long temps à réunir les pièces nécessaires. Sans doute il est facile de se procurer des chiennes et des chattes en gestation; avec les ressources de la fourrière, avec la contribution demandée aux personnes qui fournissent d'animaux nos laboratoires, nous avons vu affluer les femelles pleines; mais toujours des femelles aux dernières périodes de la gestation, alors que le volume de leur abdomen signale suffisamment leur état; bientôt même il a fallu mettre un terme à l'abondance débordante de pareils sujets. Mais pour les premières périodes, les plus essentielles, c'est tout autre chose. Alors que rien ne révèle extérieurement l'état de gestation, alors qu'il faut s'en remettre à la parole d'un pourvoyeur qui

affirme que telle femelle a été saillie depuis trois ou quatre semaines, innombrables et désespérantes sont les déceptions qu'on éprouve à l'ouverture d'animaux dont l'utérus se présente parfaitement vide et en pleine période de repos génital. Le seul moyen d'éviter ces déceptions est de conserver des chiennes et des chattes en captivité et de les faire saillir à l'époque du rut. C'est ce que nous avons fait, quoique les installations, encore en partie provisoires, de nos laboratoires ne fussent pas parfaitement favorables à ce genre d'élevage. Pour la chienne, la chose est en somme relativement facile; pour la chatte, le procédé est infiniment long et rarement fructueux, car ces animaux, habitués à ne se livrer à leurs amours que dans la plus large liberté, ne se reproduisent que difficilement s'ils sont tenus captifs dans des cages. Au cours de nos recherches, il fut un moment où nous désespérions tellement de réunir des matériaux bien séiiés, sans lacunes, que nous avons pensé à renoncer à la chienne et à la chatte, pour demander au furet les pièces relatives aux premières phases du développement; mais tandis que nous préparions Tinstallation nécessaire à l'élevage de ces petits carnassiers, quelques hasards favorables dans la récolle des pièces venues de l'extérieur, quelques succès inespérés dans les tentatives de reproduction en captivité vinrent combler les lacunes de notre collection et nous permettre de mener à bien ces études avec les seules ressources fournies par les deux carnassiers domestiques, par la chienne et la chatte. Dans le mémoire de Fleischmann, qui sera souvent cité ci-après, on verra que cet auteur déplore également la difficulté de réunir des matériaux suffisants avec la chienne et la chatte, et qu'il a eu recours aux femelles de renards, dont il a pu, grâce à des conditions particulièrement favorables, obtenir de nombreux individus en état de gestation.

Les pièces que nous avons recueillies ont été fixées et conservées par les mêmes procédés que nous avons employés pour les rongeurs, c'est-à-dire par l'alcool et le liquide de Kleinenberg. Étant donné un utérus présentant de nombreux renflements de gestation, toujours les uns de ces renflements ont été traités par le liquide de Kleinenberg et consécutivement par des alcools de plus en plus forls, selon le procédé classique, et les autres ont été traités directement par l'alcool absolu. Ces deux ordres de pièces se complètent, certains détails histologiques étant plus évidents sur les unes, certains sur les autres. De plus, pour chaque mode de fixation, un renfle-

ment de geslalion élail placé intact dans le liquide fixateur \ un autre y était plongé après avoir été ouvert. Nous ne saurions assez nous louer de ce mode de procéder : sur une coupe, l'aspect des parties est bien ditïérent, surtout quant aux vaisseaux, selon que l'action coagulante et constrictive a procédé de dehors en dedans, n'atteignant que tardivement la surface interne du placenta, ou selon que cette action s'est exercée d'emblée sur les couches les plus internes de cet organe, comme dans le cas d'un renflement de geslalion ouvert au moment de son immersion. Nous insisterons, au cours de nos descriptions, sur certains aspects ainsi obtenus, et dont l'étude comparative est d'une valeur décisive. Enfin, parallèlement aux pièces précédentes, nous en avons également conservé dans le liquide de Mûller. Pour les éléments du placenta, c'est un procédé déplorable, qui ne donne, sur les coupes, qu'images confuses et allérées, sauf pour les vaisseaux et leur contenu; mais comme c'est un procédé de conservation qui a été exclusivement employé par quelques auteurs, dont nous aurons à analyser et critiquer les résultats, il était indispensable de pouvoir, pour chaque stade, comparer les pièces obtenues par ce procédé avec celles dues aux autres moyens de conservation.

Nous avons réuni un nombre réellement Immense de préparations, ayant débité les renflements utérins en séries de coupes longitudinales et transversales; ce sont les coupes longitudinales qui nous ont le mieux servi pour l'étude, et ce sont elles surtout que nous avons reproduites dans les figures d'ensemble, pour les stades de début, parce qu'elles permettent de comparer, sur une seule et même préparation, les diverses régions où l'ectoderme a contracté des adhérences, ou bien est demeuré libre; au contraire les coupes transversales présentent presque toujours les mêmes images dans toute leur étendue.

d. Notons en passant la très excellente remarque suivante d'Heinricius : « Il faut placer les renflements utérins, enliers et intacts, dans le liquide fixateur. J'ai en effet remarqué que si, aussitôt après la mort de l'animal, on incise l'utérus, de manière à laisser écouler le liquide amniotique, aussitôt l'utérus se contracte et le placenta se détache. Au contraire si l'utérus entier a élé soumis quelque temps à l'action des liquides durcissants, on peut alors enlever des morceaux du placenta et de la paroi utérine, sans que l'une de ces formations se sépare de l'autre, et on peut achever convenablement le durcissement de ces morceaux » (Heinricius, Ueber die Entwickelmuj und Strudur der Placenta beim Hunde; Arch. f. mikr. Anat., t. XXXin,419; 1889). Malheureusement cet auteur à employé comme réaclif presque uniquement le liquide de Mijller, et nous verrons par la suite qu'il n'a pu obtenir ainsi des pièces suffisamment démonstratives.

Le lecteur trouvera nos descriptions bien longues, bien minutieuses, nos figures bien nombreuses et répétées à des stades bien rapprochés; et cependant nous avons fait tous nos efforts pour abréger les unes, pour condenser les autres. Mais, comme nous l'avons montré pour le placenta des Rongeurs, notre méthode consiste essentiellement à donner la série des processus évolutifs sans lacune, de manière à n'avoir jamais à faire une hypothèse pour relier deux stades où la concordance des parties ne serait pas évidente au premier coup d'œil. Par suite nos descriptions doivent avoir le même caractère, et ne laisser de côté aucun détail. Cette manière de procéder est longue, laborieuse, mais elle est absolument sûre; elle donne lieu à des détails descriptifs lourds et faligants, mais dans lesquels l'imagination n'a aucune part, de sorte que l'erreur est difficile avec des collections complètes de coupes; l'interprétation naît d'elle-même, avec certitude et sûreté, à mesure qu'on les passe à plusieurs reprises en revue. La méthode n'a rien de brillant; son seul mérite est la patience, et cette patience a à s'exercer aussi utilement pour réunir les matériaux d'étude que pour les préparer et les interpréter. Au moment même où nous écrivons ces lignes, nous prenons nos mesures pour achever d'accumuler les matériaux nécessaires pour l'étude du placenta des chauves-souris. Jamais nous ne pourrons raconter les démarches de toutes sortes que nous avons dû faire à cet effet : rechercher des localités, trouver des correspondants qui veuillent bien faire des envois périodiques, assurer l'arrivée en bon état de ces envois, etc.; mais nous savons, par nos autres études, que l'effort le plus dur et le plus fructueux est celui qui produira une collection complète de pièces h tous les stades, et nous ne sommes pas étonné d'avoir à redoubler d'etTort pour les cliauves- souris lorsque déjà nous avons eu tant de peine simplement pour la chienne et la chatte.

Lorsqu'on lit les mémoires originaux qui ont été publiés sur le placenta des carnassiers, on est frappé des contradictions qu'ils reuferment. Si dix auteurs se sont occupés du sujet, on est en présence de dix conceptions différentes n'ayant que de rares points communs. Notre intention n'est pas de venir ajouter une onzième manière de voir à la suite de celles qui ont déjà été produites, mais de relier celles-ci entre elles, en montrant quelles ont été les causes des divergences. De ces causes, la plus importante, c'est que peu d'embryologistes ont suivi la formation placentaire dans

toute son évolution; plusieurs ont étudié une certaine période, soit du début, soit de la fin, d'une manière complète, presque sans lacunes; mais, si complètement qu'ait été faite l'analyse de cette période, elle ne peut se suffire à elle-même; on ne peut comprendre la signification d'une partie dont le développement est achevé, que quand on a suivi les premières phases de son apparition; de même, en se bornant à étudier les débuts d'une formation, on se trouvera en présence de petits détails sans importance et qu'on négligera, si l'étude des périodes ultimes n'a pas montré que ces petits détails sont appelés à prendre une grande importance. C'est ainsi que souvent nous décrivons une région en l'appelant future formation de tel ou tel ordre; par exemple le lieu où se formera la bordure verte du placenta du chien, nous la décrivons, à une certaine époque, sous le nom de région de la future bordure verte; elle n'a à cette époque primitive aucun des caractères de la bordure verte, et cependant elle est le siège de transformations qui sont les conditions préparatoires de l'apparition de cette bordure, et sans l'analyse desquelles il est impossible de comprendre la formation ultérieure. C'est grâce à cette étude des petits détails préliminaires et intermédiaires à divers développements, que nous pourrons présenter une critique serrée des travaux publiés avant nous sur le placenta; nous le ferons en reproduisant le plus souvent le texte des auteurs, et même, pour que le lecteur soit à même de juger, en reproduisant leurs figures.

B. Membranes et annexes de l'œuf des carnassiers. — Après ces quelques indications techniques, nous pensons qu'il sera utile de donner ici quelques rapides détails sur le développement de l'œuf de la chatte et de la chienne, c'est-à-dire sur la formation des annexes de l'embryon. C'est ce que, à propos du placenta des Rongeurs, nous avons fait pour le cochon d'Inde, ainsi que pour le type rat-souris. Nous ne l'avions pas fait pour le lapin, parce que cet animal a été la base de toutes les notions classiques sur le développement des mammifères et que nous n'aurions pu que répéter ce qui est dans tous les traités d'embryologie. Le développement des carnassiers est actuellement laissé un peu de côté dans ces traités, de sorte qu'il est nécessaire de préciser à cet égard quelques notions utiles pour l'étude exclusive du placenta. Nous ferons suivre cet exposé, relatif surtout aux annexes, de quelques considérations his-

toriques, montrant par quels tâtonnements divers a passé la science, avant d'arriver à une connaissance exacte des enveloppes de l'œuf de la chienne et de la chatte,

La gestation de la clijennc est de 88 à 62 jours, et le nombre des petits varie de 1 à 8. La gestation de la chatte est de 65 jours en moyenne, avec un nombre de petits variant également de 1 à 8.

L'œuf ovarien, l'ovule de ces animaux, présente un diamètre de 150 à 250 [j.. Arrivé, après déhiscence de la vésicule de de Graaf, dans l'oviducte, il est encore entouré de cellules provenant du disque proligère; mais ces cellules disparaissent bientôt, et alors l'ovule est complètement nu, c'est-à-dire qu'il n'est pas enveloppé, comme celui de la lapine, par une épaisse couche d'albumine; la membrane vitelline est sa seule enveloppe.

Nous ne décrirons pas sa segmentation pendant son trajet dans l'oviducte, segmentation qui paraît se produire comme dans l'œuf de la lapine.

L'œuf de la chienne met environ 8 à 10 jours pour parcourir l'oviducte et arriver dans la corne utérine. « L'appréciation exacte de ce laps de temps, dit Bischofif*, est difficile, car on ne peut connaître exactement le moment où l'ovule quitte l'ovaire, le fait de l'accouplement ne donnant aucune indication certaine à cet égard. Lorsque la cliienne ne se laisse plus que difficilement couvrir, l'œuf est arrivé vers l'extrémité interne de l'oviducte; s'il est déjà dans l'utérus, la femelle se refuse alors à tout nouvel accouplement. » Ces incertitudes rendent compte des déceptions qu'on éprouve souvent, lorsque, sacrifiant une femelle à l'époque supposée propre à procurer des produits de tel âge voulu, on se trouve en présence d'une gestation de huit jours plus jeune ou plus ancienne, ce qui, pour les premiers stades du placenta, fait une différence très considérable. Mais une autre particularité, cette fois toute à l'avantage de l'observateur, c'est qu'on peut sur un seul et même animal trouver des œufs à des périodes ditïérentes de développement et formant série. « Chez le chien, dit Coste, confirmant à cet égard les observations de Prévost et Dumas % il y a cette particularité que la capsule de l'ovaire qui renferme l'œuf ne se déchire que fort tard après l'acte copulateur, et qu'il peut y avoir entre la chute du pre-

1, W. BischofT, Entwicklungsgeschichte des Hwule-Eies, Rraimschweige, 184y, p. 119.

2. Coste, Embryogénie comparée; cours sur le développement de l'homme et des nnimaux, Paris, 1837 (2° partie : Ovologie du Chien, p. 400).

mier ovule et du dernier un intervalle d'un jour et plus. Nous pouvons nous expliquer ainsi l'irrégularité que présentent dans leur développement les œufs pris dans la même heure après l'accouplement, soit sur un même individu, soit sur deux chiennes différentes. Les observations faites jusqu'à ce jour offrent en effet, sur ce point, des irrégularités telles, qu'on serait presque porté à supposer que les hommes qui les ont consignées dans leurs écrits, ont commis une erreur de date, si soi-même on n'était conduit, après des expériences multipliées, à constater toutes ces différences; aussi n'est-ce que d'une manière approximative que nous daterons l'apparition de tel ou tel phénomène. »

Pendant son trajet dans l'oviducte l'œuf a augmenté de volume; arrivé dans l'utérus il se présente comme une vésicule sphérique facilement visible à l'œil nu, mais de volume très variable. La forme de la vésicule change presque aussitôt; de sphérique, elle devient ovoïde, s'allongeant selon l'axe même du canal utérin. Ainsi chez la chatte, où le trajet dans l'oviducte semble se faire un peu plus vite que chez la chienne, on trouve, déjà au neuvième jour, d'après Fleischmann l'ovule dans l'utérus, sous la forme d'un ovoïde long de près de 20 millimètres. Déjà alors, la membrane vitelllne, distendue et amincie, est devenue fort mince et près de disparaître; nouvelle différence avec l'œuf de la lapine, où la membrane vitelline subsiste un peu plus longtemps. Sous la membrane vitelline, la paroi de l'œuf est constituée par deux feuillets blastodermiques, l'ectoderme et l'entoderme, celui-ci formé de larges cellules plates; nous le verrons encore tel à un âge plus avancé, en décrivant les coupes sur lesquelles nous rechercherons l'origine du placenta (voir les figures 7, 9, 11, pl. I).

En un point, situé selon l'équateur de l'ovoïde, ces deux feuillets blastodermiques sont soudés et épaissis, en une région qui constitue la tache embryonnaire, à partir de laquelle, vers le douzième jour, se développe le mésoderme qui s'interpose entre les deux feuillets préexistants. Cette apparition du mésoderme coïncide, comme chez les autres vertébrés, avec la formation d'une ligne primitive, dont l'axe est dirigé perpendiculairement au grand axe de l'œuf. Nous ne suivrons pas ici les phénomènes relatifs au développement du corps de l'embryon.

1. A. Flelschsmaim, Mittelblatt undAmnion der Katze. {Habilitationschrift, 'Evhngea, 1887.)

Comme membranes de l'œuf nous n'avons, dans ce slade primitif, à étudier que le chorion, c'est-à-dire le feuillet ectodermique, qui, par suite de la résorption de la membrane vitelline, forme désormais l'enveloppe la plus externe de l'œuf. Ce chorion se couvre de courtes villosités (voir fig. 23 et 2S, pl. II), produites par la prolifération des cellules ectodermiques, et dont nous étudierons ultérieurement les connexions avec grand soin, puisque c'est là la première origine des formations ectoplacentaires des carnassiers. Pour le moment nous ne voulons signaler que la répartition topographique de ces villosités choriales : elles se développent sur toute la surface de l'œuf, excepté aux deux extrémités, aux deux pôles qui restent lisses (fig. 21). La région recouverte de courtes villosités dessine donc une zone, une large ceinture embrassant l'équateur de l'œuf. Comme le placenta ne se formera que dans celte région villeuse, il en résulte que le placenta aura lui-même la forme zonaire, en ceinture, c'est-à-dire figurant une bande qui entoure l'équateur de l'œuf. Les villosités choriales manquent également dans une petite étendue autour du corps de l'embryon, c'est-à-dire dans la portion de l'ecloderme qui va prendre part à la formation des replis amniotiques.

La figure I représente, conformément à la courte description

Fig. I. — A, renflement de gestation entre le vingtième et le vingt-troisième jour; B, œuf au vingtième ; C, œuf au vingt-troisième ou au vingt-quatrième jour {d'après Bischoff).

précédente, l'œuf de la chienne, dans sa grandeur naturelle, vers le vingtième (en B) et vers le vingt-troisième jour (en C). En A est représenté un renflement de gestation, montrant le léger gonflement olivaire du cylindre utérin au niveau où s'est fixé un œ.uf.

En efl'et dès ce moment l'œ.uf n'est plus libre dans l'utérus; son ectoderme s'attache à la surface de la muqueuse utérine, aussi

bien par les courtes villosités qu'il développe, que par les espaces situés entre ces villosités. Seules les deux extrémités, les deux pôles de l'œuf restent libres et sans adhérences.

La première annexe qui se forme est l'amnios; son développement ne diffère pas de ce qu'il est chez le lapin; les fig. 45 et 50 de notre pl. IV suffisent pour en donner une idée. Dans l'étude du mode d'attache de l'œuf à l'utérus, et des rapports entre les cellules ectodermiques et l'épithélium utérin, nous aurons de grands avantages à examiner avec soin, sur les coupes, la région où se forme l'amnios, car là nous verrons le chorion ne contracter que très tardivement des adhérences avec la muqueuse utérine, et nous trouverons, pendant et après l'occlusion de l'amnios, encore présentes, à un stade relativement avancé, les dispositions qui ne se rencon-

Fig. II. — OEuf de chienne d'environ vingt-huil jours, d'après Bisclioff. — En A le chorion, recouvert de courtes villosités, a été arraché sur toute la région moyenne de l'œuf, et a été rejeté en haut sous forme d'un large lambeau (CH, CH) qui adhère encore à l'œuf par un point correspondant à la région d'occlusion de l'amnios. Le chorion a été laissé en place seulement aux deux extrémités de l'œuf (en ch, ch). L'embryon est vu de dos, sa tète plongeant vers la cavité de l'œuf. On voit se détacher de son corps les artères et veines omphalo-mésentériques , qui donnent naissance au réseau de l'aire vasculaire lequel se termine par un réseau plus serré (sinus terminal) avant d'atteindre l'extrémité des pôles de l'œuf (en ch) ; au niveau des pôles (P, P), l'œuf est lisse, le chorion n'ayant pas de villosités dans sa partie située au delà du sinus terminal ; — en B, ce même œuf, vu par l'hémisphère opposé, pour montrer qu'ici l'aire vasculaire ne ferait pas (d'après Bischoff) le tour complet de l'œuf, et qu'il resterait une bande transversale non vasculaire al lant d'un pôle à l'autre. Sur les bords de cette bande l'aire vasculaire dessinerait la partie transversale du sinus terminal. Le contour du corps de l'embryon, situé sur l'autre hémisphère, est aperçu par transparence, à travers l'œuf.

trent sur le reste de l'œuf que dans les stades les plus primitifs.

Avec la formation de l'amnios coïncide l'achèvement de l'aire vasculaire, c'est-à-dire l'établissement de la circulation omphalomésentérique, en d'autres termes la circulation de la vésicule ombilicale, puisque dès lors le corps de l'embryon est bien circonscrit, et que par suite toutes les parties de l'entoderme et de sa lame

mésodermique qui n'appartiennent pas à l'embryon représentent désormais la vésicule ombilicale. La disposition de l'aire vasculaire a été diversement décrite. Il est d'abord un fait sur lequel tous les auteurs sont d'accord, c'est que l'aire vasculaire n'atteint pas les deux bouts, les deux pôles de l'œuf, mais qu'elle se termine, au niveau de la portion lisse correspondante du chorion, en dessinant un réseau plus serré, qui représente une sorte de sinus terminal (voir la figure II, A; d'après Bischoff, pl. VIII, fig. 38, B, et 38, C). Mais de plus, d'après Bischoff, l'aire vasculaire manquerait aussi dans une bande longitudinale, située sur l'hémisphère opposé à celui qu'occupe l'embryon, bande qui s'étendrait selon le grand axe de la vésicule ombilicale, de la région d'un pôle, vers celle du pôle opposé, comme le montre la fig. II, B. A ce niveau les bords correspondants de l'aire vasculaire présenteraient aussi un réseau serré dessinant un sinus terminal longitudinal en continuité avec le sinus terminal circulairement disposé à la base des extrémités polaires. Dans nos coupes en totalité de l'œuf et du renflement utérin nous n'avons jamais rien trouvé qui puisse faire penser à une interruption de l'aire vasculaire dans l'hémisphère opposé à l'embryon ; mais nous n'avons pas fait de dissection de l'œuf isolé de manière à étudier l'aire vasculaire sur une pièce d'ensemble. Fleischmann a fait avec grand soin des préparations de ce genre, et les résultats qu'il a obtenus sont si nets et si décisifs que nous devons reproduire ici ses figures. Elles sont relatives au chat et au renard, mais il n'est pas probable que, pour une formation aussi typique que l'aire vasculaire, les choses soient disposées autrement chez le chien que chez les autres carnassiers. La figure III, A, montre la vésicule ombihcale, après ablation totale du chorion, c'est-à-dire de l'ectoderme et de sa lame mésodermique ; cette ablation est relativement facile, car on voit sur les fig. 13 et 21 de nos pl. I et II que la fente pleuro-péritonéale interannexielle ou cœlome externe est toujours très large et que la vésicule ombilicale se laisse naturellement isoler du chorion. Or sur cette fig. III, A, représentant l'hémisphère opposé à celui qu'occupe l'embryon, l'aire vasculaire est continue, sans bande longitudinale dépourvue de vaisseaux. Un autre œuf de chat est représenté, vu par chacun de ses hémisphères, dans les portions B et C de la lig. III, et on y constate les mêmes dispositions. Enfin Flcischmann donne deux très intéressantes figures de l'œuf, ou, pour mieux dire, de la vésicule ombiUcale

(avec son aire vasculaire) chez le renard. En A, fig. IV, est un stade très jeune, dans lequel l'aire vasculaire n'a pas achevé son dévelop-

Fig. III. — Dispositions de l'aire vasculaire sur l'œuf du chat, d'après Fleischmann. Le chorion a été enlevé, de manière à mettre à nu la vésicule entodermique avec le feuillet vasculaire qui la double extérieurement.

A, œuf de chat vu par l'hémisphère opposé à celui qu'occupe l'embryon. — AL, allanto'ide, dont la saillie apparaît sur le profil de l'œuf. Au-dessus se voit une veine omphalomésentérique venant se ramifier dans l'aire vasculaire et se continuant, dans la partie inférieure de la ûgure, avec le réseau artériel (dessiné par des traits plus fins) ; — P, un pille de l'œuf, tourné vers l'observateur, et montrant l'absence de réseau vasculaire aux extrémités de l'œuf.

B et C, autre œuf de chatte, représenté dans ses deux hémisphères (en B, c6tè de l'embryon, en C, côté opposé à l'embryon); — AL, allantoïde; — VOB, ses vaisseaux (vaisseaux ombilicaux); — VOM, veine omphalo-mèsentèrique (la veine omphalo-mésentérique droite est déjà atrophiée; la gauche présente un développement d'autant plus considérable). — Sur la flg. B, on ne voit pas la tète de l'embryon, laquelle plonge vers la cavité de l'œuf; la saillie sphérique, dessinée dans la région de la tète, représente le cœur. — P, pôles de l'œuf, que n'atteint pas la zone vasculaire.

pement, pas plus que le mésoderme; c'est pourquoi, dans la partie inférieure de la figure, c'est-à-dire dans l'hémisphère opposé à

Fig. ÎV. — Développement et disposition de l'aire vasculaire chez le renard, d'après Fleischmann {op. cit., pl. IV, flg. 1 et 2). — A, jeune œuf de renard, vu par l'un de ses pôles. L'embryon est disposé perpendiculairement à l'axe de l'œuf; le mésoderme ne s'est pas encore étendu jusqu'à l'hémisphère inférieur, où l'entoderme apparaît à nu, et sans vaisseaux, après l'ablation de l'ectoderme. — B, œuf plus âgé. La tète de l'embryon plonge profondément dans la poche proamniotique; le tronc est étendu sur la vésicule ombilicale, et l'allantoïde apparaît à son extrémité postérieure sous forme d'une vésicule sphérique.

celui qu'occupe l'embryon, l'entoderme, qui n'est pas doublé en cette région d'une lame mésodermique, est également dépourvu de vaisseaux; mais l'aire vasculaire et le mésoderme, dans leur exten-

sion graduelle, vont bientôl cnvahii' aussi cette région. Ce sont sans doute des dispositions de ce genre qui se sont présentées à l'observation de Bischoff, et, lui faisant prendre un état provisoire pour un état définitif, l'ont amené à décrire un sinus terminal longitudinalement étendu entre les deux pôles, alors qu'il n'y a réellement quelque chose qui mérite plus ou moins le nom de sinus terminal qu'au niveau de ces pôles mômes. Sur l'autre partie, en B, de la flg. IV, est une vésicule ombilicale de renard un peu plus âgée. On voit que l'aire vasculaire s'étend très loin vers les pôles de l'œuf, dont les pointes extrêmes sont seules dépourvues de vaisseaux. Celte figure d'ensemble répond très bien à ce que nous avons constaté sur les coupes, c'est pourquoi nous avons tenu à la reproduire

Quant aux troncs vasculaires qui vont de l'embryon à l'aire vasculaire, ils sont disposés comme chez le lapin, et comme chez le poulet, ainsi que le montre la fig. V, empruntée à Bischoff.

Fig. V. — Les gros vaisseaux de l'aire vasculaire du chien vers le vingt-quatrième jour (Bischoff). — En A, l'embryon est vu un peu de côté par la face ventrale; toute son extrémité postérieure est vue à travers les parois de la vésicule ombilicale, excepté au niveau de la gouttière intestinale, gouttière qu'il ne faut pas prendre pour un vaisseau (soit les aortes, qui en réalité sont au fond de la gouttière, soit la veine omphalo-mèseutérique gauche, qui est cachée par le corps de l'embryon). — En B, l'embryon est vu directement par sa face ventrale.

L'allantoïde apparaît de bonne heure, sous forme d'une vésicule creuse, comme chez le poulet; elle se développe en s'étendant dans la cavité cœlomique, entre le chorion et la vésicule ombilicale, et la seule disposition remarquable qu'elle présente, disposition caractéristique de l'œuf des carnassiers, c'est qu'elle n'atteint pas les deux pôles de l'œuf, ne dépassant pas, ou très peu, la limite externe de la zone villeuse du chorion. Comme cette zone villeuse forme une bande en ceinture qui enveloppe largement l'équateur de l'œuf,

l'allantoïde se dispose également en une large ceinture, sur toute l'étendue de laquelle ses vaisseaux ombilicaux vascularisent le cliorion. C'est selon cette ceinture que se produira le placenta. Sa forme, caractéristique des carnassiers, a donc une double origine, répond à une double disposition primordiale, à savoir : 1° ce fait que le chorion ne développe de villosités et ne contracte d'adhérence avec l'utérus que selon une bande en ceinture qui laisse libres les deux extrémités de l'œuf; 2° ce fait que l'allantoïde elle-même n'apporte de vaisseaux qu'à la région adhérente du chorion. Nous verrons ultérieurement qu'il faut apporter quelques restrictions à cet énoncé général, qui n'en conserve pas moins sa valeur, les restrictions en

Fig. VI. — Schomas da développement de l'amnios (AM), de l'allantoïde (AL) et réduction de la vésicule ombilicale : coupes transversales (A) et longitudinales (B). — L'ectoderme, l'amnios et l'embryon sont en noir; la vésicule ombilicale est ombrée de lignes verticales; l'allantoïde de lignes horizontales. On n'a pas représenté les lames mésodermiques correspondantes. — UT, paroi utérine.

question se bornant à quelques dispositions abortives et curieuses seulement comme formes de transition. En tout cas cet énoncé général donne une réponse catégorique h la question que Dastre ' se posait, en 4876, relativement aux conditions qui déterminent la forme du placenta zonaire : « Nous n'avons pas réussi, disait-il (op. cit., p. 77-78), à vérifier si réellement, à cette époque précoce où les villosités apparaissent, elles sont déjà distribuées en ceinture