B. Dastre, L'AUanloïde et le chorion, Paris

ou bien si celle disposition est un pliénomène plus tardif résultant du développement de rallantoïde, à la suite duquel des villosités se conserveraient suivant la ligne équaloriale et s'alrophieraient aux pôles. L'occasion de vérifier ce fait est extrêmement rare; il faut saisir une période très fugace et d'ailleurs de date irrégulière. L'intérêt de celte observation serait pourtant considérable au point de vue de l'appréciation des rapports entre l'allantoïde et le placenta. Si en effet celui-ci est dessiné d'avance, les vaisseaux allantoïdiens n'interviennent pas dans le tracé de sa forme, mais seulement dans l'achèvement de sa structure. La dépendance du placenta et de l'allantoïde ne serait donc pas aussi absolue que les premiers embryogénistes l'avaient pensé. »

Les figures VI et VII, imitées de celles de Bischoff (on verra

Fig. VII. — Suite du schéma précédent : réduction de la vésicule orubilicale (voir spécialement à cet égard la coupe transversale A').

dans les considérations historiques qui vont suivre comment il faut corriger les figures de Bischoff, à propos de la membrane vitelline qu'il croyait très longtemps persistante), montrent l'extension de l'allantoïde en coupe transverse et en coupe longitudinale. On voit que la vésicule ombilicale se réduit à mesure que l'allantoïde prend une place plus considérable, mais qu'elle continue à s'étendre d'un bout à l'autre de l'œuf, d'un pôle à l'autre, de sorte qu'elle se réduit dans un sens, en épaisseur, mais qu'elle ne se réduit pas en longueur, car elle augmente au contraire dans cette dernière dimension à mesure de l'accroissement en volume de l'œuf tout entier. La vésicule ombilicale arrive ainsi à former un long boyau cylindrique dont la partie moyenne est enveloppée, comme le sac amniotique, par l'allantoïde, mais dont les deux extré-

mités sont libres, c'est-à-dire recouvertes seulement par le cliorion mince et sans villosités qui revêt les deux bouts de l'œuf (fig. VII).

L'accroissement général du volume de l'œuf, et spécialement son augmentation en longueur ne se fait pas d'une manière proportionnelle dans ses diverses parties. Au début la zone qui doit former le placenta occupe presque toute la surface de l'œuf, ne laissant libre qu'une petite surface à chaque extrémité polaire de l'œuf; puis c'est surtout par ces régions polaires que se fait l'accroissement, de sorte que bientôt la surface de l'œuf, dont la forme est celle d'un citron, se divise en trois régions de dimensions égales : une bande médiane, la zone placentaire; et de chaque côté de celle-ci une région lisse s'étendant jusqu'à chaque bout de l'œuf. A ce moment le corps de l'embryon, placé au centre de l'œuf, répond à la zone placentaire qu'il ne dépasse pas. Enfin, dans les dernières périodes de la gestation, l'œuf continuant à croître en longueur surtout par ses deux extrémités non placentaires, le placenta ne représente plus qu'une ceinture relativement étroite, embrassant, sous la forme d'une bande épaisse, le milieu de l'œuf, qui sur tout le reste de son étendue est formé extérieurement par un chorion transparent au travers duquel on aperçoit le corps du fœtus occupant actuellement toute l'étendue longitudinale de l'œuf, c'est à-dire dépassant largement la zone placentaire; celle-ci apparaît alors comme une ceinture disposée autour de la partie moyenne du corps du fœtus

L'objet essentiel de nos études sera le placenta zonaire; mais de plus, dans les parties du chorion qui sont juxtaposées de chaque côté à la ceinture placentaire, nous trouverons à signaler des faits intéressants, propres à contribuer à élucider la structure du placenta lui-même. Il faut donc que nous donnions à ces parties une dénomination brève : en raison de leurs dispositions primitives, nous les appellerons régions polaires de la surface de l'œuf (régions ou portions polaires du placenta). Nous avons donc, à la surface de l'œuf, trois régions : une ceinture placentaire médiane, de chaque côté de laquelle est une région polaire. De même, du côté de

1. « Cette zone ou ceinture placentaire présente des dimensions proportionnelles différentes selon les âges. Si, au 2i« jour, les pôles de l'œuf apparaissent à peine de chaque côté de cette zone sous forme de cônes arrondis, à une époque plus avancée, lorsque, par l'elîet du développement, la vésicule ombilicale et les autres enveloppes du fœtus acquièrent une plus grande dimension, la ceinture placentaire qui, après un certain degré d'extension, est restée comme stationnaire, n'apparait plus alors à la surface de l'œuf que sous l'aspect d'une bande, assez étroite même. « (Coste, op. cit., 1837, p. 412.)

l'utérus (voir figures VI et VII), la cavité de gestation nous présentera une zone médiane placentaire, interposée entre deux régions que nous nommerons également polaires, puisqu'elles correspondent aux mêmes parties de l'œuf. Ces régions polaires de la cavité utérine sont ce que Fleischmann désigne sous le nom de coupole de la cavité incubatrice.

Dans ce court résumé de l'ovologie des carnassiers, nous ne parlerons pas de la bordure verte qui caractérise les deux bords de la zone placentaire, au niveau de sa continuité avec les régions polaires correspondantes. Nous verrons cette bordure se former par une légère modification du processus qui donne naissance à la substance même du placenta, et c'est seulement après en avoir vu l'origine que nous donnerons quelques détails sur sa disposition d'ensemble en même temps que sur les diverses interprétations qu'elle a reçues.

Nous terminerons donc cette introduction par un coup d'œil sur l'histoire des membranes et annexes de l'œuf des carnassiers, cet historique étant indispensable pour comprendre les interprétations diverses qui ont été données de la nature du placenta.

G. Histoire des membranes et annexes des carnassiers. — L'acquisition successive de nos connaissances sur les membranes et annexes de l'œuf des carnassiers, principalement du chien, a eu pour point de départ la description et la nomenclature donnée par Galien des membranes des ruminants, chez lesquels les parties sont si distinctes et si faciles à reconnaître. Galien décrit chez les ruminants une première enveloppe générale, qu'il appelle chorion, une deuxième qui est particulière au fœtus et qu'il appelle amnios, et une troisième semblable à un intestin, couchée entre les deux autres, communiquant avec la vessie par l'ouraque et qu'il nomme allantoïde Il ne parle pas de la vésicule ombilicale, qui disparaît en effet de bonne heure chez les ruminants.

Vésale (1543), qui représente les enveloppes du fœtus de chien, voulant leur appliquer les dénominations de Galien, prend le placenta annulaire pour le chorion; le vrai chorion, doublé de l'allantoïde, pour l'allantoïde elle-même, et critique l'observation de Galien, très juste cependant par rapport aux ruminants, que l'al-

1. Galien, Anat. de la matrice, el XV' liv., chap. v, de VlJsage des parties.

lantoïde n'enveloppe point le fœtus. Vésale ne parle pas de la vésicule ombilicale, si bien visible chez le chien.

Fallope (1561) releva les erreurs de Vésale. A cette partie charnue, annulaire, que Vésale avait crue le chorion, il appliqua le nom de placenta, que R. Columbus venait d'employer pour désigner la formation correspondante des annexes de l'embryon humain ' ; mais, tout en reconnaissant bien les dispositions de l'allantoïde chez les ruminants, il nie son existence chez le chien, disant qu'ici l'urine se loge entre le chorion et l'amnios. La difficulté d'isoler l'allantoïde chez le chien a fait que toute une série d'auteurs ont pensé à cet égard comme Fallope : tels furent Eustache, Albinus, Arantius, et Fabrice d'Aquapendenle. « In humano et canino dusetantum membranse apparent (amnios et chorion) ; alantoïde autera destituunlur. » (H. Fabricius ab Aquapendante, De formata fœtu liber. Pars prima.) Cet auteur décrit du reste parfaitement la forme et la situation du placenta du chien : « In canibus, et fehbus, carnea hsec substantia quae placenta a Fallopio appellatur, latum cingulum, seu zonam, fasciamque refert, quae totum ferme spatium circulo complectitur et comprehendit, quod inter anteriores posterioresque artus interponitur, quod est thoracis et abdominis universa in circuituregio « (Ibid., p. 39).

Jusque-là aucun anatomiste n'avait parlé de la vésicule ombihcale chez les mammifères. C'est Gauthier Needham qui en démontra l'existence, et qui établit son analogie avec la vésicule du jaune de l'œuf d'oiseau {Desquisitio anatomica de formata fœtu, 1667). Il retrouve en même temps l'allantoïde, et saisit bien les rapports des parties. « Les chiens, les chats, dit-il, ont quatre tuniques et trois humeurs.... L'allantoïde des chiens et des chats s'écarte pour laisser entre elle et la zone du placenta une cavité destinée à la quatrième membrane (la vésicule ombilicale) ou tunique érythroïde dont les vaisseaux viennent du mésentère », et il décrit bien la manière dont

1. Realdi Columbi, de lie Anatomica, Veneliis, 15S9, lib. XII, p. 248. Vésale, avant lui, avait employé l'expression de chair orbicuiaire (placenta discoïde) et avait été le premier à donner un nom spécial à cette partie des enveloppes fœtales. Comme le fait remarquer Ercolani (op. cit., tr. fr., Alger, 1869, p. 77), la plupart des auteurs attribuent à Fallope la dénomination de placenta, parce que cet auteur, dans ses « Observationes anatomicae », a écrit : « Carnem quae placenta a me dicitiir »; mais Noortwyck a très bien montré, dans son livre : Vteri humani Fab. et Hist., Lugd. Bat., 1743, p. 116, que les observations de Fallope ne furent publiées qu'en 1561, c'est-à-dire deux ans après l'anatomie de R. Columbus. — Placenta est un mot latin qui signifie gâteau (chair orbicuiaire de Vésale).

la vésicule ombilicale est étendue, longitudinalement, selon le grand axe de Tœuf, dont elle occupe toute l'étendue : « Tunica quarta (erythroïdes) in longum extenditur in cavitate quadam in eura prorsus flnem a membranis aliis illac coeuntibus facta. » {Op. cit., p. 65.)

Ainsi, dès l'antiquité, l'examen des fœtus de brebis et de vache avait permis à Galien de connaître l'allantoïde; ce n'est qu'cà la fin du xvn^ siècle que l'étude des foetus de chien a permis à Needham de connaître la vésicule ombiUcale des mammifères, et de comparer « les quadrupèdes qui la possèdent avec les ovipares, dont ils sont très voisins », selon ses propres expressions.

Cependant l'histoire de l'œuf de la chienne révèle encore, après Needham, quelques hésitations dans l'interprétation des parties. Ainsi il est facile de se convaincre que Daubenton a décrit et figuré la vésicule ombilicale sous le nom d'allantoïde (voir pl. 4 et p. 277 du tome V, de Buffon Daubenton). Oken ' signala cette erreur et donna une bonne description de l'ensemble des membranes de l'œuf de la chienne {op. cit., p. 8); comme l'ensemble de ses mémoires était destiné à démontrer l'existence de la vésicule ombilicale chez les mammifères, il insiste sur la description de cette vésicule « qui, dit-il, est placée en dehors de l'amnios, auquel elle adhère au niveau de l'insertion du cordon. De ce point la vésicule s'allonge dans deux directions opposées vers chacune des extrémités de l'œuf... Elle est couverte d'un réseau vasculaire qui provient des vaisseaux intestinaux, ce qui montre bien l'erreur de Daubenton qui a pris celte vésicule pour l'allantoïde » {op. cit., p. 9). Oken insiste aussi sur l'absence de vaisseaux dans l'amnios, contrairement à ce qu'avait dit Needham : « Les vaisseaux qu'on aperçoit en contact avec l'amnios se dégagent aussitôt de sa surface externe pour se rendre au chorion, et ne donnent aucune ramification propre à l'amnios » (p. 10) ^

1. Oken et Kieser, DeUr-g. z. Vergleichenden Zoologie, Wurzburg, 1800 et 1807 (voir 2° partie, 1" mémoire intitulé : Anatomie de trois embryons de chien âgés de vingt jours chez lesquels l'intestin était depuis peu séparé de la vésicule ombilicale). Notons en passant que les embryons en question, supposés âgés de vingt jours, étaient évidemment, d'après la seule inspection de la figure donnée par l'auteur (planche IV, fig. 1), beaucoup plus âgés.

2. A propos de ces confusions entre les annexes du fœtus, et de ces premiers tâton- ■ nements dans l'interprétation des parties, rappelons que Oken, à son tour, avait pris, chez le lapin, l'allantoïde pour la vésicule ombilicale (voy. Placenta des rongeurs, p. 190).

En 1817, Datrochet ' reconnaît, sans aucune confusion, les diverses parties de l'œuf des carnassiers, quoiqu'il se serve pour les décrire d'une nomenclature un peu bizarre. Pour lui la cavité de l'allantoïde est un espace compris entre une membrane externe dite exo-chorion, et une membrane interne ou endo-chorion. « Chez tous les fœtus des quadrupèdes, dit-il {loc. cit., p. 289), la cavité des enveloppes fœtales qui sert de réservoir à l'urine des fœtus et qui communique avec la vessie, est tapissée intérieurement par une membrane épidermoïde qui, après avoir revêtu la face interne de l'exo-chorion ,se réfléchit sur l'endo-chorion dont elle revêt la face externe. C'est à cette seule membrane épidermoïde qu'on a donné le nom d'allantoïde. Or, chez les carnassiers, il est évident que cette membrane n'existe point d'une manière à part; elle est une dépendance de l'exo-chorion et de l'endo-chorion, qu'elle revêt. Chez les fœtus des ruminants cette membrane épidermoïde, ou cette allantoïde, est lâchement unie aux tissus vasculaires qu'elle recouvre, de sorte qu'il a été possible de la prendre pour un organe à part, ainsi que l'ont fait Galien et tous les zootomistes qui l'ont suivi. » Ceci revient à dire que chez les carnassiers l'allantoïde contracte des adhérences très intimes avec le chorion, et n'est plus facilement isolable, comme chez les ruminants; c'est précisément ce qui a été la cause des longs retards apportés à la connaissance positive d'une allantoïde chez les carnassiers; mais au début de sa formation, l'allantoïde des carnassiers est parfaitement distincte comme vésicule isolable (voir ci-après les études de Bojanus sur un œuf de chien de 24 jours). Du reste Dutrochet, dans la suite de son mémoire, s'applique à montrer l'analogie complète dans la nature et la disposition des enveloppes fœtales des carnassiers et des serpents ou des oiseaux, et décrit bien la vésicule ombilicale du chat, mais à un stade avancé, où cette vésicule est relativement très réduite.

A la suite des recherches de Dutrochet, et à propos d'un rapport sur le mémoire de celui-ci, G. Cuvier étudie spécialement l'œuf de la chienne, et en représente la dissection dans deux bonnes

1. Dutrochet, Recherches sur les enveloppes du fœtus; le mémoire, présenté à l'Institut en 1814, a été imprimé dans le t. VIII des Mémoires de la Soc. raéd. d'Emulat. de Paris, 1817, p. 760; il a été reproduit, et c'est là que sont empruntées nos citations, dans la collection des œuvres de Dutrochet, publiée sous le titre : Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des végétaux et des animaux, Paris, 1837j t. II, p. 200.

figures. «Le placenta, dit-iP, entoure le milieu de cet œuf elliptique comme une large ceinture; c'est une substance charnue, dont la surface extérieure est hérissée d'une multitude de petites pointes molles qui pénètrent dans les cavités d'une zone semblable de la matrice. En regardant à travers le chorion, on voit le fœtus dans son amnios, et sous son ventre on aperçoit la membrane ombilicale, en forme d'un long boyau rougeâtre, fixé aux deux bouts du chorion par des chalazes (?). Si l'on ouvre avec précaution le chorion, vis-à-vis cette ligne rouge, on voit qu'il est simple le long de cette ligne, mais que dans tout le reste de sa surface interne il est doublé par une membrane qui se replie ensuite pour former un second feuillet, concave comme le premier, et embrassant sous lui l'amnios et la vésicule ombilicale, en sorte que l'amnios, le fœtus et la vésicule sont affublés, couverts, enveloppés par une grande vessie qui se recourbe sur eux comme une double voûte, et qui remplit avec eux la vessie générale du chorion. Cette vessie recourbée n'est autre chose que l'allantoïde. L'ouraque s'y rend manifestement après avoir parcouru un très court ombilic. »

Mais la meilleure description des annexes de l'embryon du chien, supérieure même à celle de Cuvier, parce qu'elle est faite sur un œuf très jeune (24'' jour de la gestation), est celle qu'a donnée et figurée Bojanus ^ Nous reproduisons ici sa figure 4, dont il donne l'explition suivante : « Si on incise le chorion suivant la longueur de l'œuf et qu'on en récline les deux lambeaux, on aperçoit les autres membranes : c'est d'abord la vésicule ombilicale étendue selon l'axe de l'œuf (MM); puis, dans le centre de fœuf, l'amnios, qui recouvre immédiatement le fœtus (P) ; et enfin, l'allantoïde, de forme sphérique, reposant sur un côté de l'amnios. — La vésicule ombilicale, dite aussi tunique érythroïde, est pleine de liquide, turgide, et sur elle se ramifient les vaisseaux omphalo-mésentériques. Avec les progrès du développement, tandis que l'allantoïde augmente, la vésicule ombilicale, dont les fonctions deviennent moins importantes, est comprimée et se flétrit. L'allantoïde commence à l'ouraque et se dilate en une ample vésicule, et, superposée à l'amnios, elle s'étend de tous côtés pour finalement envelopper complètement le fœtus et son amnios, de sorte que plus tard il devient difficile de

1. G. Cuvier, Mémoire sur les œufs des quadrupèdes (Mémoires du Muséum, t. 111).

2. L. Bojanus, Obsero. Anat. de felu canino 24 dierum (Nova Act. Acad. Leopold., t. X, 1" partie, Bonnae, 1830).

mettre au jour cet amnios, en le dégageant de l'allantoïde. C'est ce qui a fait que les anciens observateurs, examinant des œufs très avancés, n'ont pas eu une connaissance exacte de l'allantoïde, sur l'existence de laquelle il ne saurait plus y avoir aujourd'hui aucun doute. » {Op. cit., p. 145 et 146

Dès lors la notion exacte des enveloppes et annexes de l'œuf des carnassiers devint chose classique. Il est vrai qu'en 1834 nous voyons Mayer % dans une figure qu'il donne d'un œuf de chatte, confondre encore la vésicule ombiUcale et l'allantoïde, c'est-à-dire

Fig. VIII. — Annexes de l'embryon du chien au vingt-quatrième jour (Bojanus, op. cit., fig. 4). — Le ohorion est incisé (en F, F) et l'œuf ouvert; — D, D, le chorion; — E, E, ohorion des deux extrémités de l'œuf; — G, G, allantoïde; — I, son pédicule; — M, M, vésicule ombilicale; — • P, tète de l'embryon vue à travers 1" amnios.

que l'appendice sphérique, peu volumineux, qu'il désigne, sur cet œuf encore très jeune, comme vésicule ombilicale, est en réalité l'allantoïde. Confusion d'autant plus étonnante que sept ans auparavant, de Baer avait représenté un embryon de chien, à un stade plus jeune encore, et qu'il avait fort bien dit : « Ce très petit sac qui sort de l'extrémité de la queue et qui partage l'enveloppe caudale en deux lames est sans doute la membrane allantoïde que je nommerai sac urinaire ^ » Mais d'autre part Flourens donne, dans

1. Cette figure de Bojanus est reproduite par R. Wagner, dans ses Icônes physiologicse (pl. VI, fig. XVI), Leipzig, 1839.

2. Mayer, Untersuch. ub. d. Nabelblâschen wul die AUantoïs bei Embryonen von Menschen vnd von den Saugethieren {Nov. Act. Acad. Leopold., XVII, 2° partie, p. SIS, 183S. — Mémoire présenté le 21 avril 1834). — Voir la pl. XI, fig. VI et VII.

3. De Baer, Epistola de ovi mammalium et hominis genesi, Leipzick, 1827 (ïrad. fr* de Breschet, Paris, 1829, p. 162).

ses leçons, une très exacte description des annexes du cliat et de même Coste, qui reconnaît sans confusion toutes les parties de l'œuf de la chienne. Coste est le premier qui ait attiré l'attention sur les rapports qu'il y a entre la forme du placenta et le mode d'extension de l'allantoïde, c'est-à-dire sur ce fait que l'allantoïde s'enroulant autour de l'embryon et laissant libres les deux pôles de l'œuf, donne naissance à un placenta en forme de ceinture ou zonaire. « Cliez le chien, dit-il {op. cit., 1837, p. 413), il y a ceci de spécial que la vésicule allantoïdienne, qui acquiert bientôt des dimensions considérables, au lieu de s'étendre selon le grand axe de l'œuf, c'est-à-dire dans le sens de la vésicule ombilicale, comme chez la brebis, se dirige selon son plus étroit diamètre. Il en résulte alors qu'à mesure qu'elle se développe, elle envahit successivement, et dans des limites qu'elle détermine pour ainsi dire elle-même, toute la circonférence de l'œuf, de manière à envelopper ainsi l'embryon et la vésicule ombihcale ^ »

Le célèbre mémoire de Bischoff " vint confirmer et compléter toutes ces recherches, en donnant une description exacte de l'évolution des parties suivies depuis leur première apparition. Depuis cette époque l'embryologie des carnassiers a été l'objet de peu d'études. On peut dire, avec van Beneden, que « la raison de cet abandon se trouve avant tout dans la perfection même des travaux de l'éminent embryologiste de Munich. Plus je les ai étudiés, plus j'ai admiré comment, avec les moyens matériels dont il disposait alors, à une époque où l'histologie était à peine fondée, Bischofï a pu pousser si loin ses recherches et arriver à des résultats aussi vrais et aussi complets *. » Nous avons cependant voulu montrer, par cet historique, que les embryologistes français n'étaient pas restés étrangers aux progrès de cette partie de la science. Nous allons du reste revenir sur les travaux de Bischoff à propos d'une question toute spéciale relative aux enveloppes de l'œuf.

En effet, relativement aux membranes de l'œuf de la chienne, un second point, dont l'histoire présente de nombreuses hésitations dans l'interprétation qui en a été successivement donnée, c'est la

1. Cours sur la génération, l'ovologie et l'embryologie, par Flourens, recueilli et publié par Deschamps, Paris, 1836 (voir pl. VI, et p. 148 : De l'œuf des Carnassiers).