INTRODUCTION
Depuis cinq ans environ nous avons poursuivi ces recherches sur le placenta des Rongeurs; commencées dans le simple but d'élucider quelques détails relatifs à la circulation placentaire, elles nous ont entrainé à l'étude de lhistologie complète et de l’histogenèse des annexes des Rongeurs, et nous voyons chaque jour la nécessité d'étendre davantage notre champ d'investigation, non seulement au point de vue anatomique, mais encore au point de vue physiologique, pour la fonction glycogénique par exemple, les éléments qui en sont le siège devant être exactement déterminés quant à leur signification morphologique. Les faits d’histogenèse que nous avons découverts dès le début étaient si paradoxaux que nous n'avons voulu les faire connaitre qu'après les vérifications les plus complètes, consignant d'abord nos résultats dans de courtes notes (Société de biologie) destinées à établir les droits de priorité. Ces notes ont attiré l'attention de quelques embryologistes et suscité déjà des travaux de contrôle, qui ont confirmé nos résultats et donné même quelques-uns des faits de détail que nous réservions pour un mémoire complet. Cependant nous retardions toujours la publication de ce mémoire, parce que, en étendant nos recherches, nous arrivions à en généraliser les résultats, et que nous sentions que l’ordre même de ces recherches ne devait pas être celui de leur exposé : ainsi, ayant d'abord étudié le placenta du cochon d'Inde, puis celui du lapin, nous avons compris que c'est par ce dernier qu'il faut commencer l'exposé des annexes des
Rongeurs, parce que les dispositions en sont plus simples et peu-
vent servir d'introduction à l'étude de celles du cochon d'Inde, de la souris et du rat. Ce sont ces péripéties successives de nos études, parallèlement avec les travaux de contrôle qu'elles ont déjà suscités, que nous devons exposer en quelques pages d'introduction.
En effet, le début de nos recherches sur le placenta des Rongeurs remonte à la fin de l’année 1884. A'cette époque, le Dr Curie fit, à la Société de biologie, une très intéressante communication sur le passage des injections de la mère au fœtus, et du fœtus à la mère, à travers le placenta, chez le cochon d'Inde et chez le lapin !. Il avait été amené, par ses recherches expérimentales, à admettre une communication entre les vaisseaux du fœtus et ceux de la mère, dans le placenta, mais il n'avait pas étudié anatomiquement cette communication. Sur des placentas injectés de cochon d’Inde, qu'il voulut bien me confier, j'entrepris une série de coupes microscopiques pour élucider cette question. Mais je me trouvai aussitôt en présence de formes cellulaires énigmatiques, que je cherchai à interpréter en étudiant les premières phases du développement du placenta et l'origine de ses éléments anatomiques. Cette étude, longue et laborieuse, car je m'attachai à examiner la série complète des stades successifs du développement du cochon d’Inde, me mit en présence de faits si singuliers au point de vue de la nature et de la disposition des éléments anatomiques en question, que, abandonnant provisoirement la question des injections et du passage de la mère au fœtus, je poursuivis exclusivement l'étude de l'origine et du développement du placenta et de l'ensemble des annexes du fœtus du cochon d'Inde. Ces recherches ne m’auraient certainement pas amené à un résultat satisfaisant, si je n'avais été conduit, en même temps, par des nécessilés d'enseignement ?, à me mettre au courant des récents travaux sur l’inversion des feuillets blastodermiques chez les Rongeurs, et à vérifier les belles recherches de Selenka sur ce sujet 3. Le cochon d'Inde est en effet, de tous les Rongeurs, celui qui présente le phénomène de l’inver-
1. Eugène Curie, Sur la communication directe placentaire de la mère au fœtus. (Compte rend. Soc. de biologie, 20 décembre 1884, p. 733.)
2. Cours à l'École d'anthropologie (1885) sur les feuillets du blastoderme et leur signification générale; une partie de ces lecons et des figures employées ont été reproduites dans la thèse d’agrégalion d'Assaky. (G. Assaky, Origine des feuillets blastodermiques chez les Vertébrés, Paris, 1886.)
3. E. Selenka, Séudien ub. Entw. der Thiere, Im Hft. (Die Blatterumkehrung in Eider Nagethiere.)
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sion blastodermique sous sa forme la plus complexe et la plus anormale : nous décrirons en détail ces dispositions générales au cours du présent travail.
Le résultat de ces premières recherches sur le placenta du cochon d'Inde fut communiqué à la Société de biologie ‘ : nous y annoncions ce fait absolument paradoxal que le placenta apparaît d'abord sous la forme d'un épaississement de l'ectoderme de l'embryon, et que cette masse ectodermique fœtale est bientôt envahie d'abord par des vaisseaux d’origine maternelle, puis par des vaisseaux venant du fœtus (allantoïde). Quant à la morphologie même des cellules de cette masse ectodermique, nous signalions ce fait remarquable que ces cellules ectodermiques sont fusionnées en un réseau de travées protoplasmiques semées de noyaux, sans qu'il soit possible de distinguer les limites de chaque cellule correspondant à chaque noyau.
Cette dernière disposition avait déjà été signalée par Laulanié ?, qui, dans deux notes communiquées à la Société de biologie, avait décrit ce qu'il désignait sous le nom de zone fonctionnelle du placenta maternel, comme formé tout entier par une cellule unique, c’est-à-dire par une masse de protoplasma continue et homogène (non réductible en cellules distinctes) parsemée irrégulièrement de noyaux. Il avait comparé cette masse à un plasmode de myxomycèles, et proposait de la désigner sous le nom de symplaste placentaire. Ce symplaste étant creusé de lacunes pleines de sang maternel, il lui assignait pour origine un processus conjonctivovasculaire de la muqueuse utérine, c'est-à-dire un développement de cellules vaso-formatives. « La cellule placentaire du cobaye, disait-il (Jour. d'hist. nat. de Bordeaux, 30 avril 1885, page 51). est creusée d’un réseau capillaire sanguin absolument dépourvu d’endothélium. Ces hématies touchent directement au protoplasma, fait qui n'a d’analogue que dans les cellules vaso-formatives, où l'on voit se former de toutes pièces les globules du sang. »
Dans un historique complet à propos de chacun des chapitres
41. Mathias Duval, Sur les premières phases du développement du placenta du cobaye. (Bull. Soc. de biologie, 12 mars 4887, p. 148.)
2. Laulanié, Sur une nouvelle espèce d’élément anatomique : la cellule placentaire de quelques Rongeurs (Biologie, 21 février 1885); — Sur le processus vaso-formatif qui préside à l'édification de la zone fonctionnelle du placenta maternel dans le cobaye (Biologie, 20 nov. 1886); — Sur la nature de la néoformation placentaire et sur l'unité du placenta (Journ. d'hist. nalurelle de Bordeaux, 30 avril 1885, n° 4, p. 50).
Dee principaux du présent mémoire, nous verrons que Laulanié avait déjà été précédé lui-même dans la description du symplaste placentaire par un anatomiste anglais, par Creighton ‘. Pour le moment, dans cette introduction historique des conditions dans lesquelles ont paru mes premières notes, il suffira de faire remarquer combien nous étions loin, Laulanié et moi, d’être d'accord sur la nature, c'est-à-dire l’origine de ce symplaste. Pour Laulanié, il s'agissait d’une formation maternelle vaso-formative, manière de voir en apparence très plausible; pour moi, au contraire, il s'agissait d'éléments épithéliaux (ectodermiques) d'origine fœtale (ectoderme de l'embryon, de l’œuf), circonscrivant des lacunes pleines de sang maternel. Chacun des termes de cet énoncé a l'apparence d’un paradoxe histologique, et j'avoue qu'il me fallut un certain courage, et une ferme conviction dans la valeur de mes préparations, pour venir annoncer, à la Société de biologie, que le placenta du cobaye se formait par un épaississement ectodermique d’origine embryonnaire, creusé de lacunes où circule le sang de la mère. Dans la note en question, je donnais, sur le processus de formation, des détails suffisants pour m'assurer la priorité de la découverte, mais parfaitement insuffisants pour amener, en l'absence de figures, la conviction dans l'esprit du lecteur. Ceci était réservé au mémoire complet, que nous publions aujourd’hui. Mais à ce moment il nous importait surtout d'étendre et de compléter nos recherches en les faisant porter sur d’autres Rongeurs. Naturellement c’est le lapin qui fut choisi.
A cette époque (1887) nous ne connaissions, sur le développement du placenta du lapin, qu’un mémoire de deux anatomistes belges, Masquelin et Swaen ?. Ce travail arrivait à des conclusions assez singulières pour inviter à des recherches de contrôle et faire prévoir qu’elles seraient fructueuses. Pour ces auteurs, en effet, il s'agissait d'un processus vaso-formaleur, ou, pour mieux dire, sangui-formaleur ayant son origine dans l'épithélium utérin. « L’épithélium superliciel de la muqueuse utérine et l'épithélium des glandes, après avoir subi différentes modifications, finit par se transformer en globules imprégnés d’hémoglobine et identiques aux corpuscules
1. Ch. Creighton, On the formation of (he placenta in the Guinea-Pig. (Journ. of anal. and physiol., vol. XIT, 1878, p. 534.) Creighton parle aussi de processus vasoformatif (p. 570).
2. H. Masquelin et A. Swaen, Premières phases du développement du placenta maternel chez le lapin. (Bull. de l'Acad. roy. de Belgique, juillet 1879.)