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rouges du sang. Cet épithélium constitue aussi de petites cellules sphériques, claires, contenant un ou plusieurs noyaux, différentes des corpuscules blancs du sang, mais cependant mêlées aux corpuscules rouges. Enfin dans les cavités hématoblastiques il forme aussi un liquide dans lequel se trouvent logés ces corpuscules et ces cellules, liquide probablement de même nature que le plasma sanguin... Cette transformation de l’épithélium est certes un phénomène auquel on croira avec peine... Dans les placentas de dix et onze Jours, les cellules épithéliales sont fusionnées en une masse protoplasmique multinueléée, et où les modifications de ce protoplasma constituent à leur tour le produit de sécrétion et les corpuscules imprégnés d’hémoglobine... » (Op. cit., Conclusions, page 26.)

Or, nos études sur le développement du placenta du lapin ne confirmèrent ni les vues de Masquelin et Swaen, ni celles de Laulanié ; elles vinrent simplement montrer l'exactitude de ce que nous avions décrit sur le cochon d'Inde. Seulement le lapin étant un rongeur à feuillets blastodermiques non inversés ‘, le processus de formation du placenta se montrait ici beaucoup moins compliqué et très facile à saisir. La note que je présentai à ce sujet à la Société de biologie, comme communication préliminaire, mérite d'être reproduite ici, au moins en partie; elle était, par le fait des conditions sus-énoncées, très explicite.

Dans une communication précédente (12 mars 1887), j’ai indiqué comment, chez le cobaye, le placenta est représenté, jusque vers le dix-septième jour, par un disque massif de cellules ectodermiques creusées de lacunes où pénètre le sang maternel. Ces dispositions paradoxales demandent à être étudiées quant aux transformations qu’elles subissent ultérieurement, et c’est ce qui sera l’objet d’une prochaine communication. Pour le moment, nous en tenant à- ces premiers stades du développement du placenta, je me propose de montrer les rapports qu’il y a entre le placenta du cobaye et celui du lapin.

Quand on examine des coupes totales de l’utérus d'une lapine, le huitième jour de la gestation, au niveau d’un renflement correspondant à un œuf en développement, on voit toujours la coupe de l'embryon (gouttière médullaire) placée vers le côté mésométrique de la cavité utérine; de chaque

1. Nous verrons, par la suite du présent mémoire, que l'œuf du lapin présente en réalité un commencement d’inversion des feuillets, mais inversion tardive, rudimentaire, formant une transition vers les inversions complètes (cobaye, rat, souris), dont elle nous facilitera l'étude.

côté de la coupe de l’embryon, les feuillets blastodermiques se poursuivent sur la coupe, sans modification autre qu’un léger épaississement de l’ectoderme sur une étendue peu considérable.

À buit jours et demi, on voit, de chaque côté de la coupe de la région postérieure de l'embryon, l’ectoderme plus fortement épaissi sur une étendue de 2 à 3 millimètres; l’ectoderme est là formé de quatre à cinq rangs de cellules stratifiées : la surface externe de cet épaississement, exactement appliquée à la surface interne de la muqueuse utérine, se moule sur les saillies et dépressions de celle-ci, c’est-à-dire qu’on voit alors de légères saillies ectodermiques pénétrer dans l’orifice des glandes utérines.

Au neuvième jour, ces saillies ectodermiques sont plus nombreuses : elles existent non seulement au niveau des orifices des glandes, mais encore dans leurs intervalles, où elles dépriment la muqueuse. Ces dispositions n'existent, de chaque côté de l'extrémité postérieure de l'embryon, que dans une étendue de 3 à 4 millimêtres. Là l’épithélium de la muqueuse est en voie d’atrophie et disparaît très rapidement. Ces deux régions latérales indiquent la place du placenta qui, en effet, présente deux lobes ou cotylédons chez le lapin.

Au dixième jour, les saillies ectodermiques sus-indiquées ont pénétré dans le chorion de la muqueuse, absolument comme, dans la peau en voie de développement, on voit des bourgeons épidermiques pénétrer dans le derme et former les premiers rudiments des poils et des glandes. Mais remarquons qu'ici les végétations ectodermiques sont d’origine fœtale et pénètrent dans un chorion maternel.

Dans ce chorion sont de nombreux vaisseaux maternels : les végétations ectodermiques fœtales enveloppent ces vaisseaux, lesquels se dilatent, perdent leurs parois vasculaires, et se trouvent bientôt réduits à l’état de lacunes creusées dans des masses ectodermiques d’origine fœtale.

C'est ce qu’on constate dès le onzième jour. À ce moment, les deux lobes du futur placenta sont très nettement indiqués. Nous étudierons ultérieurement la constitution de leur partie profonde ou base; leur couche superficielle seule doit nous arrêter en ce moment. Elle diffère comme aspect de ce qu'est le disque placentaire du cobaye au dix-septième jour.

En effet, ce disque du cobaye est une sorte de cône surbaissé, à surface interne concave, et formé par une masse homogène de protoplasma, creusé de lacunes sanguines, et semé de très nombreux noyaux; l'étude de sa formation nous a montré que cette masse de protoplasma résulte de la fusion de cellules ectodermiques.

Au contraire, la couche superficielle des deux cotylédons du lapin se présente, au onzième jour, comme formée d’une série de cylindres ramifiés et anastomosés ; ces cylindres possèdent une cavité et une paroi : la cavité est pleine de sang maternel; la paroi est formée par une couche épaisse et continue de protoplasma, semé de nombreux noyaux. L'étude de la formation des parois de ces cylindres montre que ce protoplasma résulte de la fusion de cellules ectodermiques.

Ce simple énoncé montre donc que, malgré la plus grande différence

apparente au point de vue morphologique, les premiers rudiments du placenta du cobaye et du placenta du lapin ont la même constitution histologique. Qu'on fusionne en une seule masse les cordons ou cylindres du lapin et on aura le disque homogène du cobaye : dans l’un comme dans l’autre, le fait essentiel est la présence de lacunes, pleines de sang maternel, dans une masse ectodermique d’origine embryonnaire. Chez le cobaye, cette disposition s’est réalisée par un processus consistant en ce que les vaisseaux maternels sont venus pénétrer la masse ectodermique fœtale (le suspenseur : voy. 12 mars 1887); chez le lapin, le processus a coñsisté en ce que des séries de poussées ectodermiques fœtales sont allées envelopper les vaisseaux maternels.

Dans une communication ultérieure, nous indiquerons comment les vaisseaux fœtaux viennent à leur tour pénétrer ces premiers rudiments placentaires : chez le cobaye, en formant d’abord une seule masse vasculaire allantoïdienne qui remplit la concavité du disque ou cône placentaire; chez le lapin, en formant d’abord une série de villosités vasculaires allantoïdiennes qui pénètrent dans les interstices entre les cordons ou cylindres ectodermiques sus-indiqués, de sorte que le parallélisme se poursuivra, entre les deux placentas, pour toutes les phases ultérieures.

Nous ne nous dissimulons pas combien, en l’absence de figures, la présente note, comme celle qui l’a précédée, doit paraître peu explicite; mais un mémoire complet suivra bientôt ces premières indications, et sera accompagné de très nombreuses figures t.

Cependant, désireux d'arriver à une notion aussi générale que possible par l'étude comparée des processus chez des Mammifères voisins, avant de publier le mémoire annoncé, nous avions poursuivi les mêmes recherches sur le rat et sur la souris.

Pour le rat, les matériaux m'ont été fournis de la manière suivante : aux abattoirs de Paris, pendant l'été, dans des nasses métalliques ou dans des pièges, je faisais prendre un nombre considérable de ces Rongeurs : on m'en apportait au laboratoire journellement trente ou quarante, qui étaient aussitôt sacrifiés et ouverts : sur le nombre se trouvaient chaque jour quatre à six femelles pleines, dont les cornes utérines étaient aussitôt placées dans le liquide de Kleinenberg, puis dans l'alcool (selon le procédé aujourd’hui classique de fixation). Il m'a donc été facile de faire une collection d’utérus à toutes les périodes de la gestation. Je ne connaissais pas, il est vrai, l’âge de la gestation; mais du moins, d’après le volume des renflements en chapelet des utérus gravides, je pouvais distinguer ceux

1. Mathias Duval, Sur les premières phases du développement du placenta du lapin. (Biologie, 2 juillet 1887, p. 425.)

qui étaient plus avancés de ceux qui l’étaient moins, et c'était suffsant pour ordonner la série.

Pour la souris, j’ai d’abord trouvé, parmi un bon nombre de souris prises au piège, quelques femelles pleines; j’ai aussi élevé quelques souris blanches, du reste sans grand succès. Mais à cet égard, dans ces dernières années, un précieux matériel d'étude m'a été fourni par M. Lataste, avec une libéralité dont je ne saurai jamais assez le remercier. Get habile zoologiste, au cours de ses recherches sur la vie génitale des Rongeurs, a bien voulu me remettre les utérus de toutes les souris pleines qu'il sacrifiait, et souvent les sacrifier à une période de gestation indiquée par les lacunes à remplir dans mes séries, car, pour ces animaux élevés et surveillés par lui, le jour de la fécondation, c’est-à-dire l’âge de la gestation, était exactement connu. Je lui dois ainsi une incomparable collection, qui me sera précieuse pour divers travaux d'embryologie, en dehors de la question actuelle du placenta.

C'est ainsi que je poursuivais et étendais toujours ces recherches, lorsque l'apparition d’un mémoire de R. Frommel ‘ vint me montrer combien la portée de mes premiers résultats pouvait être plus grande que je ne l’avais concu tout d’abord; une lettre du professeur Van Beneden me confirmait presque aussitôt dans l'idée que ce que j'avais vu pour les Rongeurs pourrait s'étendre aux autres mammifères, et m'engageait à ne pas retarder davantage la publication de mon mémoire. Ces diverses circonstances, qui forment, avec ce qui précède, l'historique personnel de mes recherches, ne peuvent être mieux rapportées ici qu'en reproduisant, dans leurs points principaux, les notes suivantes dont elles furent l’objet à la Société de biologie.

D'abord le fait relatif au mémoire de Frommel.

Dans deux communications précédentes, j'ai donné les indications essentielles sur la nature du placenta du cobaye (12 mars 1887) et du placenta du lapin (2 juillet 1887). Les faits que je résumais pouvaient paraître singulièrement paradoxaux, puisque j'arrivais à cette conclusion que la formation du placenta de ces Rongeurs consiste en la production de canaux et lacunes épithéliales remplies de sang en circulation, et que ce sang est du sang materne]}, alors que les dites parois épithéliales qui le contiennent sont des éléments dérivés de l’ectoderme du fœtus. Mais, dans les notes en

4. R. Frommel, Ueber die Entwickelung der placenta von Myotus murinus, Wiesbaden, 1888.

question, j'avais été très réservé sur la signification générale des dispositions et processus formatifs constatés chez les Rongeurs. Accidentellement, dans une communication orale, que je ne jugeai pas devoir faire paraitre dans nos comptes rendus, je me hasardai à émettre quelques hypothèses sur l'identité possible entre le placenta des Rongeurs et les autres placentas discoïdes, celui des singes et de l’espèce humaine. J’émettais le vœu de pouvoir un jour étudier, en disposant d'un nombreux matériel de pièces, un placenta qui ne fût pas si éloigné de celui des primates que l’est le placenta des Rongeurs, et ma pensée se rapportait naturellement aux Chiroptères.

Je n’ai pas encore pu faire cette étude. Mais il vient de paraître en Allemagne une magnifique monographie du placenta du murin (Myotus murinus) par R. Frommel (Ueber die Entwickelung der placenta von Myotus murinus, Wiesbaden, 1888); l’auteur de ce travail arrive à des conclusions qui ne s'accordent nullement avec celles que j'ai formulées pour les Rongeurs; mais cette monographie est accompagnée de superbes planches, et l'examen de ces planches m'a convaincu que le processus formatif du placenta est exactement le même chez la chauve-souris et chez le lapin. Pour certaines de ces figures, je croirais avoir sous les yeux la reproduction des dessins que je suis en train de faire pour l'étude du placenta du lapin. Laissant donc à l’auteur ses interprétations, que j'aurai ultérieurement l’occasion de discuter, je profite aujourd’hui de ses figures, qui sont la reproduction des faits, pour annoncer que l’évolution du placenta des Rongeurs a bien décidément la signification générale que je n’avais pas osé lui attribuer encore t.

Aussitôt après l'apparition de cette note, je recevais du professeur Van Beneden une lettre qui confirmait entièrement ma manière de voir. Cette lettre doit être reproduite ici, avec les commentaires dont elle a été accompagnée lorsqu'elle fut communiquée à la Société de biologie :

« Dans une récente séance (6 octobre), je communiquais à la Société de biologie la conception que je m'étais formée de la nature des premiers rudiments du placenta du murin, en prenant pour point de départ ce que j'avais observé avec détail chez les Rongeurs (cochon d'Inde, rat, lapin). Ce fait que l'élément anatomique du placenta est produit par des cellules fœtales ectodermiques, circonscrivant des lacunes où circule le sang maternel, ce fait n’avait guère rencontré que des incrédules. Je viens aujourd’hui annoncer qu'il vient de recevoir une confirmation éclatante de la part d’un embryo-

1. Mathias Duval, Les placentas discoïdes en général, à propos du placenta des Rongeurs. (Biologie, 6 octobre 1888, p. 675.)

me Ven

logiste éminent, dont chacun connaît les beaux travaux, notamment sur l’embryologie des Mammifères. En effet, le professeur Edouard Van Beneden, de l’université de Liège, m'a écrit, à la date du 95 octobre, une lettre suscitée par ma communication précédente, lettre dont j'extrais les passages suivants :

Je m'occupe depuis plusieurs années du développement du murin, et j'ai publié deux notes relatives, l’une à la fixation du blastocyste à la muqueuse ulérine!, l’autre à la formation et constitution du placenta ?. Mes premières conclusions, en ce qui concerne l’origine de la couche protoplasmique à noyaux, dans laquelle circule le sang maternel, ne concordaient pas avec vos résultats relatifs au cochon d’Inde et au lapin. J'avais cru pouvoir conclure à l’origine conjonctive de cette formation. Mais vous verrez plus loin qu'aujourd'hui j'ai abandonné ma première manière de voir et que j'arrive aux mêmes conclusions que vous. j

Le matériel que j'ai recueilli cette année m'a permis d'étudier un stade que je n’avais pas encore eu sous les yeux jusqu'ici. Les préparations démontrent, avec la plus parfaite évidence, que l’épiblaste, sur toute l’étendue de la région placentaire future, se dédouble, au moment de la formation du blastocyste, en deux assises : l’une superficielle formée de cellules à grands noyaux; l’autre profonde consistant en un épithélium cylindrique. Après la disparition totale de l’épithélium utérin, des vaisseaux maternels munis de leur gaine endothéliale arrivent au contact immédiat de l’assise superficielle de l’épiblaste. Aussitôt les contours cellulaires des cellules constituantes de cette couche disparaissent; elle se résout en une masse protoplasmique continue, parsemée de gros noyaux qui paraissent se multiplier par voie directe. Cette couche gagne rapidement en épaisseur; elle s’insinue entre les vaisseaux, en refoulant le tissu conjonctif; elle les enveloppe de toute part, et, bientôt après, ceux-ci, perdant leur gaine endothéliale, se transforment en lacunes sanguines, dépourvues de toute paroi propre. Le sang maternel qui circule dans ces lacunes se trouve dès lors en contact immédiat avec la couche protoplasmique à noyaux d’origine épiblastique. Cette conclusion me paraît conforme à celle que vous avez vous-même formulée à la suite de vos études sur le cochon d’Inde et le lapin.

Quand les villosités conjonctivo-vasculaires, fournies en partie par la somatopleure de la séreuse de Van Bacer et par l’allantoïde, s’insinuent dans la couche épiblastique, déjà creusée de lacunes sanguines maternelles, énormément épaissie et formée de deux couches, l’une profonde cylindrique, l’autre superficielle et particulièrement puissante, composée d’un vrai plasmodium, chacune d'elles se trouve entourée immédiatement par l'assise cylindrique, médiatement par l’assise plasmodique de l’épiblaste.

1. Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3e série, t. XV, n° 4, 1888. 2. Ibid., n° 2,

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Il existe un riche réseau de lacunes sanguines dans l'épaisseur de cette dernière assise, autour de chacune des villosités.

« Je n'ai pas besoin d’insister sur la concordance absolue qu'il y a entre cette description du professeur de Liège sur le murin, et ce que j'ai décrit sur les Rongeurs. Le fait que les vaisseaux maternels perdent leur paroi endothéliale, je ne l'avais pas indiqué dans ma première note sur le cochon d’Inde, parce que, quoique je l'eusse déjà nettement entrevu, je le trouvais trop paradoxal et désirais le confirmer par des études approfondies; mais, dans ma note sur le lapin, je l’ai formellement précisé, étant alors bien assuré de son existence. Mes études ultérieures sur le cochon d'Inde sont venues actuellement me le confirmer, comme on le verra dans un prochain mémoire.

« J'avais précédemment parlé du murin, en pensant au placenta des singes et de l’homme, et sans oser espérer que de sitôt il fût donné à un embryologiste d'étendre au placenta humain la formule que j'avais émise pour le placenta des Rongeurs. Or, le professeur Van Beneden a eu la bonne fortune de pouvoir faire cette étude, et les résultats qu'il annonce à cet égard sont certainement la partie la plus remarquable de sa lettre :

J'ai eu, dit-il, l’occasion d'étudier récemment les villosités d’un œuf humain de quatre semaines. J’ai trouvé que là aussi il existe autour de l'axe conjonctivo-vasculaire une assise profonde de cellules épithéliales cuboïdes ou arrondies, et une assise superficielle formée par une masse protoplasmique parsemée d'innombrables noyaux.

Je vous envoie une photographie de l’une de ces coupes, montrant les deux couches épithéliales. Je les considère comme homologues aux deux assises de l’épiblaste du murin, et par conséquent les lacs sanguins du

placenta humain sont très probablement, comme les lacunes sanguines maternelles du placenta des Chiroptères, tout au moins en partie, des vaisseaux maternels destitués secondairement de leur endothélium. Très réduits en calibre chez le murin, ils prennent un énorme développement chez l’homme.

Je pense donc que chez l’homme, comme chez les Chiroptères, la fixation du blastocyste se fait très tôt par une surface lisse et unie, et non par des radicelles ramifiées qui se développeraient à la surface du chorion pour pénétrer par leurs extrémités dans l’épaisseur de la muqueuse utérine ou dans la caduque réfléchie. Les villosités sont très probablement secondaires; elles résultent de la résolution de couches d’origine épiblastique en filaments ramifés, et les espaces sanguins qui les séparent sont, de

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par leur origine, des vaisseaux maternels distendus et privés de leur endothélium.

Je me propose de donner le nom de plasmodiblaste à la couche superticiclle de l’épiblaste qui se transforme, dans le cours du développement, en une masse protoplasmique à gros noyaux, dans laquelle on ne distingue plus de limites cellulaires; d’appeler cytoblaste la couche profonde, épithéliale, de l’épiblaste placentaire. — Je me figure que les opinions que je me suis formées sur la genèse du placenta humain, à la suite de mes études sur le développement du même organe chez le murin, concordent en beaucoup de points avec vos conclusions. Le fils de mon ami Masius, que j'ai engagé à entreprendre l'étude du placenta chez le lapin, et qui a maintenant terminé son travail, est arrivé aux mêmes conclusions que vous en ce qui concerne l'origine épiblastique de la couche dans laquelle se creusent les lacunes vasculaires, remplies de sang maternel.

Je vous serai très obligé si vous vouliez bien communiquer cette lettre à la Société de biologie, à sa prochaine séance, et je vous saurais beaucoup de gré d'en demander l'impression dans les comptes rendus de la séance.

« L'importance de cette communication me paraît de la plus haute portée au point de vue de nos idées sur l’origine des éléments histologiques du placenta et sur la signification de cet organe fœtal. Une véritable révolution est, dès aujourd’hui, accomplie à cet égard. Dans une communication orale, qui ne fut pas suivie de note imprimée, je disais, l’année dernière, que le placenta représente, à son origine, une hémorrhagie maternelle circonscrite et enkystée par des éléments fœtaux ectodermiques (ou épiblastiques). Aujourd’hui le professeur Van Beneden nous montre que les faits, résumés dans cette formule, se vérifient depuis les Rongeurs jusqu’à l’homme. Il me semble opportun de rappeler que l'organe placentoïde, que j'ai décrit en 1884 (Compt. rend. Acad. des sciences, 18 février; — Journ. de l'anat. et de la phys., 1884, pl. IX à XII), dans l'œuf de l'oiseau à la fin de l’incubation, répond à la même formule; seulement ici ce n'est plus le sang maternel, mais une masse albumineuse émanée de l'organisme maternel, qui est circonscrite, enkystée et absorbée par une poche, d’origine embryonnaire, à parois formées d’épaisses assises de cellules ectodermiques ou épiblastiques ‘. »

Ainsi, à l'heure actuelle, l'exposé des faits que j'ai découverts pour le placenta des Rongeurs prend une grande signification, puisque le même type de formation s’observerait pour tous les Mammifères, jusqu’à l'espèce humaine. Nous aurons, en effet, au cours du

1. Mathias Duval, Les placentas discoïdes ; lettre du prof. Ed. Van Beneden. (Biologie, 3 novembre 1888.)

Ut =

présent mémoire, à comparer entre elles de nombreuses observations sur les placentas les plus divers, observations incomplètes parce que la difficulté de se procurer les matériaux n’a pas permis d'obtenir la série totale des phases du développement; nous verrons que par suite les auteurs de ces observations sont arrivés à des conclusions bien différentes des nôtres; mais une critique attentive nous permettra, comme pour le travail de Frommel sur le murin, de retrouver les mêmes parties que pour le lapin, et avec les mêmes significations morphologiques.

On comprendra donc que nous ayons apporté le plus grand soin à donner au présent mémoire une valeur démonstrative aussi complète que possible, en multipliant les planches, en associant les figures de manière à rendre facile la lecture de cet exposé graphique des faits.

Nous diviserons ce travail en quatre parties.

La première partie aura pour objet le placenta du lapin. Sur ce sujet, Jean Masius a publié récemment les recherches annoncées par E. Van Beneden dans la lettre citée ci-dessus ‘. Son mémoire est absolument confirmatif de nos conclusions antérieures : nous aurons seulement à en présenter l'analyse et la critique pour quelques points secondaires. Mais Masius n’étudie que l’origine des éléments du placenta, c'est-à-dire qu’il ne va pas au delà du onzième ou douzième jour de la gestation. Or cela ne suffit pas pour permettre de comprendre l'organisation du placenta tel qu'il se présente à la fin de la gestation. Cet organe est en effet en voie incessante d'évolution et de transformation, jusqu'au moment où il se détache de l'utérus. Nous suivrons donc toutes ces phases évolutives et régressives, et rechercherons même comment se fait la réparation de la muqueuse utérine après la parturition.

Enfin nous nous occuperons de l’ensemble des annexes de l’embryon, et aurons à cet égard à signaler des faits nouveaux relativement à la manière dont se comporte la vésicule ombilicale.

Dans la deuxième partie, nous étudierons le processus de l’inversion des feuillets blastodermiques chez les Rongeurs; c’est une étude indispensable comme introduction à celle du placenta du cobaye, du rat, de la souris. Ici nous n’aurons que peu de faits

4. Jean Masius, de la Genèse du placenta chez le lapin (Bull. Acad. roy. de Belgique, 1888); de la Genèse du placenta chez le lapin (Archives de biologie de Van Bencden, 1889, avec planches).