DE L'INVERSION DES FEUILLETS CHEZ LES RONGEURS

Après avoir étudié le placenta chez le lapin, et au moment de continuer cette étude chez le rat, la souris et le cochon d’Inde, mammifères qui présentent le singulier phénomène connu sous le nom d'inversion des feuillets blastodermiques. il est indispensable que nous examinions ce que c'est que cette prétendue inversion.

Cette singulière disposition morphologique, découverte en 1852 par Bischoff chez le cochon d'Inde, consiste, en apparence, en ce que, chez cet animal, il existerait deux feuillets blastodermiques primaires, l'un externe, l’autre interne, comme chez tous les autres vertébrés, mais le feuillet interne, au lieu de donner naissance au tube digestif et à ses annexes, serait l’origine du système nerveux, des organes des sens, de l’amnios; par contre, le feuillet externe, au lieu de former le système nerveux, etc., formerait le tube digestif. Ce serait donc ici, contrairement à la loi générale, le feuillet externe qui mériterait le nom d'intestino-glandulaire, et le feuillet interne celui de nervoso-sensoriel. Il y aurait donc inversion, soit qu'il faille entendre par là que les origines blastodermiques sont ici inverses de la règle générale, c'est-à-dire que ce qui est fourni d'ordinaire par l’ectoderme provient ici de l’entoderme, soit qu'il faille entendre par le mot inversion un simple déplacement des feuillets, l'ectoderme occupant une situation interne, l'entoderme une siluation externe. — Enfin l’inversion, une fois les premiers linéaments

de l'embryon apparus, se traduit encore par cette disposition singulière, conséquence des précédentes, à savoir que l'embryon du

Fig. XXXIV. — Schéma des feuillets blastodermiques d'un œuf quelconque de vertébré. Comme dans nos schémas précédents, l’ectoderme est figuré par un trait noir épais; l'entoderme est représenté comme un épithélium cylindrique; le mésoderme est figuré par des cellules arrondies.

cochon d'Inde ne tourne pas, comme l'embryon des autrès mammi-

fères, son côté ventral vers l’intérieur de l'œuf et son côté dorsal

vers l'extérieur, mais il regarde la cavité de l’œuf par sa face dor-

Fig. XXXV. — Schéma de l'inversion des feuillets. L'embryon a sa face dorsale (GM, gouttière médullaire) en dedans, sa face ventrale (GI, gouttière intestinale) en dehors (comparer avec les dispositions normales de la fig. XXXIV). — La figure A représente l'hypothèse d'une inversion quant aux dérivés, la figure B celle d’une inversion quant à la situation des feuillets.

sale (voir la gouttière médullaire, GM, dans les schémas A et B de la fig. XXXV), tandis que sa face ventrale regarde en dehors (voir la gouttière intestinale, GI, fig. XXXV). — Les schémas A et B de la figure XXXV représentent cette inversion, comparativement à la disposition générale donnée par la figure XXXIV; en A (fig. XXXV)

est exprimée l’hypothèse que la signification morphologique des feuillets serait changée, c'est-à-dire que, par exemple, l’entoderme donnerait naissance aux formations qui sont ailleurs d’origine eclodermique (par exemple la gouttière médullaire GM); en B est exprimée l'hypothèse que les deux feuillets ont conservé leur signification morphologique quant à leurs dérivés, mais que leur situation est changée, l'ectoderme étant en dedans, l'entoderme en dehors.

Cette disposition problématique des feuillets et de l'embryon chez le cochon d’Inde, découverte par Bischoff, confirmée par Reichert et par Hensen, entre autres, n'a recu son explication que dans ces dernières années, grâce aux études faites notamment sur la souris et le rat, qui présentent cette même inversion, mais avec des dispositions qui ont permis de trouver des transitions entre le type normal et la forme exceptionnelle. Il est du plus grand intérêt pour nous d'étudier les feuillets blastodermiques de cette série de rongeurs, et cela pour plusieurs raisons.

La première raison, c'est que inversion des feuillets et origine de l’ectoplacenta ne sont chez ces rongeurs qu'une seule et même question. C’est pendant les phénomènes singuliers, bien connus aujourd’hui, qui produisent cette inversion apparente, que se constitue, en rapport direct avec ces phénomènes, la lame, ou, pour mieux dire, les doubles lames ectoplacentaires de ces mammifères. Bien plus, ce sont les conditions dans lesquelles se trouvent, par rapport à la cavité utérine, l’ectoplacenta en voie de formation, qui déterminent le processus aboutissant à l'inversion; c’est-à-dire que l’ectoplacenta nous fournira l'explication du mécanisme et de la cause première de ce retournement, et ce sera là la partie vraiment originale de cette étude, puisque, dans la partie descriptive, nous ne ferons guère que schématiser les faits observés par Kupffer et Selenka, et vérifiés par nous.

Une seconde raison d’une portée plus générale, c’est qu'il est essentiel de montrer que la vésicule blastodermique du cochon d'Inde, du rat et de la souris ne fait exception qu'en apparence aux lois si bien établies par de Baer et par Hensen sur la signification morphologique de ses feuiilets. Sous l'impression produite par la découverte de Bischoff, et avant qu’on en eût trouvé l'explication, les embryologistes avaient été singulièrement ébranlés dans leurs convictions relativement à la signification générale des feuillets considérés comme organes primaires, et les uns voyaient dans le

— M0 — fait de l'œuf des rongeurs une disposition s’opposant à l’établissement d'aucune loi générale en embryologie, les autres une anomalie dont il fallait laisser la signification en suspens jusqu'à ce que des recherches plus approfondies en eussent précisé la valeur. C’est pourquoi presque tous les traités classiques d’embryologie sont restés à peu près muets sur le cas des rongeurs à blastoderme inversé, se contentant d'une brève allusion pour signaler, sans la décrire, la particularité en question, et indiquer son caractère problématique et exceptionnel.

Ainsi Keælliker (Embryologie, trad. franc.), peu disposé à se rallier à la théorie du transformisme et de l'évolution, et notamment à la théorie de la gastrula de Hæckel, invoque le cas du cochon d'Inde comme argument contre ces tentatives de généralisation, trop prématurées à son gré : « Si. dit-il, l'ontogénie n'était qu’une phylogénie abrégée, l’ontogénie ne devrait offrir aucun phénomène qui ne se trouvät aussi dans l'histoire de la descendance. Comment alors expliquer ce fait extraordinaire que les ontogénies d’animaux très rapprochés (lapin, cochon d'Inde) peuvent différer tellement qu'il devient impossible de les dériver l’une de l’autre ‘? » (op. cit. p. 409). Et plus loin (p. 410) : « Quel moyen d'admettre avec cette théorie, qu’un œuf de rongeur, après la segmentation accomplie, arrive à une inversion des feuillets blastodermiques comme elle a lieu chez le cochon d'Inde? De telles transformations des œufs et des embryons sont conciliables avec la théorie de l'évolution telle que je la comprends; seulement, quiconque l’admet, renonce en même temps à la doctrine de Darwin et de Hæckel, pour se rallier à la conception d’un développement marchant par saccades et gouverné par des causes intimes. » La question est si grave, que, dans sa préface à cette même traduction francaise de Kælliker (p. vin), Lacaze-Duthiers n'hésite pas à prendre le cas du cochon d'Inde comme exemple des dangers auxquels s'exposerait la zoologie en prêtant trop de confiance aux données embryologiques dans leurs applications aux classifications : « L’un des résultats, qu'on peut citer comme fort curieux dans cet ordre d'idées, est celui qu'ont fourni les observations sur le développemeut du cochon d'Inde. La position. des feuillets blastodermiques et de la vésicule ombilicale de cet animal offre, parait-il, des caractères entièrement différents de

1. Nous montrerons que précisément la disposition des annexes du cochon d'Inde dérive tout naturellement de celle des mèmes parties chez le lapin.