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qui dissocie les fibres musculaires, et les gros sinus pleins de sang coagulé, afin que la tunique musculaire circulaire prenne ici à peu près le même aspect homogène et les mêmes limites nettes qu’elle présente dans les autres régions de la circonférence de la cavité de l'utérus (comparer à cet égard la fig. 193 à la fig. 195, le retour à l'état normal consistant précisément en ce que les parties représentées dans la fig. 193 doivent devenir semblables à celles de la figure 195, ou plus exactement encore àcelles de la fig. 71, pl. VI).
Nous avons donc ici précisé les deux questions que nous devons étudier : d’une part la régénération de l'épithélium sur le chorion de la sérotine ; d'autre part la résorption du noyau médio-musculaire. Une troisième question est relative à la comparaison de l’état des parois utérines musculaires et épithéliales avant et après la parturition. C’est par celte dernière que nous commencerons.
Mais l'étude de ces trois questions est du ressort de l’histologie, de l'analyse microscopique, tandis que l'examen à de très faibles grossissements ou même à l'œil nu permet de reconnaître les détails topographiques que nous venons de passer en revue, à savoir, les grands plis utéro-placentaires, le chorion de la sérotine, le noyau médio-musculaire, etc. (fig. 193 et 194). Nous désirons donc, détachant ces détails du chapitre d'historique et de critique par lequel nous terminerons cette étude du placenta du type rat-souris, montrer dès maintenant avec quelle précision ils ont été décrits, il y a près de 30 ans, par un auteur rarement cité, et qui les avait observés sur des préparations par simple dissection ou coupes grossières, macroscopiques. Il s’agit de l'Anglais Rolleston.
Dans un mémoire publié en 1263 ‘ Rolleston étudie le placenta et la parturition chez un insectivore, le Centetes ecaudatus; puis il compare ce placenta avec celui des singes, des carnassiers, des rongeurs. C'est à ce sujet qu’il présente ses très exactes observations, non sur le placenta lui-même, mais sur l’état de l'utérus après Ja parturition. La figure LXXIIT, ci-dessous, que nous reproduisons d’après la figure 8 de sa planche, avec sa légende, montre, malgré son caractère trop schématique, qu’il avait bien observé les grands plis utéro-placentaires (figurés en U M), et la surface unie du chorion de la sérotine (portion persistante de la sérotine, dans
4. Rolleston, On {he placental structure of the Tenrec (Centetes ecaudatus), on those of certain other Mammalia, with remarks on the value of the placental system of classification (Trans. zool. Soc., vol. 5).
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sa nomenclature), et l'absence de démarcation nette entre le chorion de la sérotine et le noyau médio-musculaire. Du reste voici les détails les plus essentiels de sa description : page 294, sur une femelle de rat (Mus decumanus) sacrifiée après avoir mis bas neuf fœtus, on trouvait « le long de l’une des cornes utérines six et le long de l’autre trois masses globulaires formant des sortes d'évaginations ou protrusions herniaires sur le bord mésométrique et correspondant chacune à la place d'attache de l’un des neuf fœtus.
Fig. LXXIII. — (Rolleston, fig. 8.) Légende de Rolleston : section verticale de l'utérus du rat (mus decumanus), à travers la région placentaire, après la parturilion. En UP est la ligne où la portion non placentaire de la muqueuse utérine se continuait avec la caduque sérotine qui a été évacuée avec l’arrière-faix. La portion persistante, non caduque de la sérotine, inséparable de la couche musculaire circulaire, forme une évagination décrivant une courbe qui ne correspond pas à celle des parois utérines ; ainsi est formée une dépression infundibuliforme, qui constitue comme un diverlicule de la corne utérine. Cette portion persistante de la sérotine (PS) et la couche musculaire circulaire, dont les éléments sont intimement méèlés, sont séparés de la musculature longitudinale (LM) par un intervalle, qui se trouve un peu élargi artificiellement. La portion non placentaire de la muqueuse utérine (UM) est très plissée, vu la contraction des couches musculaires primitivement distendues. — P, revètement péritonéal de l'utérus.
Une section verticale de l’une de ces dilatations latérales et du tube utérin dont elle faisait partie, représentée dans la figure 8 (fig. LXXIIT, ci-dessus), montre que la cavité du tube utérin est revêtue d’une muqueuse formant des plis nombreux ; dans sa région mésométrique est une dépression infundibuliforme, couverte également par ces plis de la muqueuse, et qui conduit dans la protrusion herniaire. ou dilatation globulaire, laquelle est formée par la sérotine non caduque... La couche musculaire circulaire est à ce niveau unie à la muqueuse utéro-placentaire d'une façon plus intime que chez aucun autre mammifère, et entre les faisceaux musculaires il y a abondance de tissu conjonctif mugueux. Un pli fortement saillant (U P) de la muqueuse extraplacentaire marque la ligne selon laquelle cette muqueuse se continuait avec la sérotine
caduque.. La sérotine non caduque (PS) diffère de ce qu’elle est dans l'utérus humain, en ce que, au lieu de dessiner une saillie, elle circonscrit une cavité en diverticule. » Cependant un peu plus loin, il émet une interprétation erronée lorsqu'il considère le plus élevé des plis utéro-placentaires (U P de sa figure) comme un reste des attaches de la caduque réfléchie, dont il a du reste parfaitement constaté l'existence, puis l’atrophie et la disparition, page 296 : « Les membranes fœtales du rat dans les premiers stades du développement offrent des dispositions remarquables; il y a alors deux formations particulières en connexion avec le fœtus, et dont les rapports, les proportions et même l'existence sont presque méconnaissables dans les dernières phases du développement. De ces formations, la première est la caduque réfléchie (decidua reflexa), qui forme, au début, une capsule complète pour l'œuf, mais qui, vers le terme de la gestation, n’est généralement plus représentée que par la bordure saillante située à la périphérie de la caduque sérotine. La seconde formation est le chorion primitif qui, partant des attaches du chorion secondaire au centre du placenta, se dirige en dehors pour aller tapisser la surface interne de la caduque réfléchie. » Il s’agit ici des feuillets distaux de l’ectoderme et de l’entoderme, sur la nature desquels Rolleston ne pouvait, à cette époque, arriver à une idée juste, et à propos desquels nous ne suivrons pas ici ses explications.
Nous reviendrons donc, après cette courte digression historique, aux trois questions que nous devons étudier, savoir : comparaison des parois ulérines musculaires et épithéliales avant et après la parturition; régénération d’un épithélium sur le chorion de la sérotine ; résorption du noyau médio-musculaire.
1° Comparaison des parois utérines (musculaires et épithéliales) avant et après la parturition.
Les quelques faits, très rapidement énoncés, que nous allons exposer sous ce titre, pourraient aussi bien recevoir celui d'étude de l'influence des conditions mécaniques sur la forme des éléments anatomiques.
La figure 191 représente une section d'un renflement d’une corne utérine de souris au dernier jour de Ja gestation; on y voit le placenta (P), le fœtus (F, corps du fœtus sectionné au niveau du thorax, M extrémité de son museau, Q sa queue, C cordon ombilical ; les autres parties sont des sections obliques diverses des membres
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antérieurs et postérieurs) et les membranes et parois utérines étroitement appliquées sur leur contenu. Ces dernières couches sont, en allant de dehors en dedans : la paroi utérine (U), extrêmement mince tant elle est étirée et dilatée par son contenu; le feuillet proximal de la vésicule ombilicale (V O), formant actuellement l’enveloppe la plus extérieure de l'œuf; enfin l’amnios, indiqué par une simple ligne (Am), tant cette enveloppe est mince et délicate. Souvent on trouve en dedans de l’amnios une disposition qui pourrait faire croire à la présence d’une membrane plus interne, mais il s’agit seulement de couches irrégulières provenant de la desquammation de l'épiderme du fœtus, épiderme qui est alors très développé et forme un smegma relativement abondant.
Les membranes que nous venons de passer en revue sont étroitement appliquées sur le fœtus, plus étroitement encore que ne lindique la figure 191 sur laquelle il a bien fallu exagérer un peu les interstices pour permettre de mieux distinguer les couches. A ce moment le fœtus remplit exactement la cavité du renflement utérin, et cetle disposition diffère singulièrement de celle correspondant à la période moyenne de la gestation, où des liquides albumineux élaient abondamment interposés entre les diverses membranes, et entre l’amnios et le fœtus, trop petit pour remplir la loge utérine. Ainsi la figure 192 représente la coupe d’une de ces loges au treizième jour de la gestation, et on voit qu’il y a un large espace non seulement entre l’amnios et le fœtus, mais encore entre l'amnios et l’épaisse enveloppe externe de l’œuf, enveloppe qui est formée par la fusion de la vésicule ombilicale (V 0) avec la caduque réfléchie (Ca). Le corps du fœtus prend donc à la fin de la gestation un accroissement remarquablement rapide; il occupe toute la loge utérine, et il en distend fortement les parois.
Cette paroi utérine,examinée à un grossissement de 360, dans un point quelconque, par exemple dans la région antimésométrique (région X de la fig. 191), se présente avec les caractères reproduits dans la figure 188. En ML est la couche musculaire longitudinale, en MC la musculature circulaire, et en E l’épithélium utérin. La présence de tissu cellulaire entre ces diverses couches se traduit seulement par de minces interstices clairsemés de rares cellules, dont les noyaux sont fortement colorés par le carmin aluné. L'effet de la distension extrême subie par toutes ces parties se traduit sur les couches musculaires par [un étirement tel que les fibres mus-
culaires circulaires ne sont plus individuellement visibles ; leur ensemble forme une masse homogène striée, parsemée de noyaux minces, très allongés et très clairsemés; par suite, sur les fibres longitudinales, vues en coupe transversale, les mêmes effets donnent l'aspect d’une substance granuleuse avec de petits noyaux ronds. Du côté de l’épithélium la distension a produit un étirement tel que les cellules sont devenues plates et pavimenteuses, et apparaissent sur la coupe environ. trois fois plus larges qu’épaisses.
Que ce même utérus ait expulsé son contenu et que les parois se soient complètement rétractées, l'aspect des parois utérines, sur une coupe, devient presque méconnaissable. A l'œil nu ou à un faible grossissement (fig. 193, 194) la couche musculaire longitudinale (M L) se dessine en une large zone festonnée, correspondant à une série des faisceaux en ruban qui parcourent la surface extérieure de l'utérus : le tissu cellulaire revenu sur lui-même s’est condensé en une zone claire qui sépare la musculature longitudinale d'avec la circulaire (M C) devenue également large et bien distincte; enfin la muqueuse s’est soulevée en plis nombreux précédemment éludiés. Étudiées à un grossissement de 360, ces mêmes parties montrent, dans leurs éléments histologiques, des changements de forme non moins remarquables. Les fibres musculaires, vues selon leur longueur (couche circulaire), sont maintenant bien distinctes individuellement (fig. 190, A) sous forme de cellules fusiformes, avec un noyau ovale, mais dont le diamètre longitudinal l'emporte de peu sur le diamètre transverse. Vues en coupe transversale (couche longitudinale), ces mêmes fibres, bien séparées les unes des autres, se dessinent par des champs polygonaux (fig. 190, B) plus ou moins larges, et présentant ou non un noyau, selon que la coupe a passé par le centre ou par l'extrémité de la fibre cellule.
Ces modifications de forme des fibres lisses étaient à prévoir; c'est presque chose banale, pour un élément dont la fonction est précisément de changer de forme, et nous ne nous y serions pas arrêtés, si cette étude n'était pas comme une introduction et une préparation à celle des modifications de l’épithélium. Celles-ci sont vraiment inattendues et telles qu'on a peine à reconnaitre dans le revêtement cellulaire de la muqueuse rétractée el plissée les mêmes éléments que sur la muqueuse distendue. Nous avons vu (fig. 188, en E) l’épithélium utérin étiré en cellules pavimenteuses; quand
on examine, toujours avec un grossissement de 360, l’épithélium des plis de la muqueuse rétractée, on se trouve en présence des dispositions représentées par la figure 189. Les cellules y sont cylindriques, quatre à cinq fois plus hautes que larges : le noyau lui-même, au moins dans quelques-unes, est allongé dans le même sens que le corps cellulaire auquel il appartient. Le protoplasma de ces cellules est plus clair vers leur extrémité profonde, plus foncé vers leur extrémité superficielle, qui est légèrement bombée, comme si l'effet mécanique de la rétraction et de la compression latérale se faisait sentir jusque dans l'intimité de l'élément anatomique, et y faisait subir à la substance cellulaire un mouvement de projection vers la surface libre, vers la lumière de la cavité utérine, de même que tout l'ensemble de la muqueuse est projeté en plis multiples vers cette lumière. Celui qui n'aurait pas observé cet épithélium cylindre sur des utérus recueillis le jour même de la parturition, mais seulement dans les jours qui suivent, ne pourrait s'empêcher de croire qu’il se trouve en présence d’une nouvelle formation épithéliale, qui aurait remplacé celle de la gestation, tant sont différentes la forme et la constitution des cellules. Je ne crois pas que jamais on ait constaté d’une manière aussi frappante l'influence des causes mécaniques sur la forme des cellules. Pour rendre le fait plus frappant encore, nous en avons varié l’observation de la manière suivante. La figure 196 représente, comme nous l'avons déjà dit, un utérus de souris pris au vingt et unième jour et ouvert de manière à en extraire le fœtus et à laisser les parois utérines se rétracter sous la forme des deux lambeaux A, A. Cet utérus, avant la section faite le long de son bord antimésométrique, possédait son épithélium plat, comme sur la figure 188, qui représente une partie de la figure 191 ; or, sur les coupes de la pièce durcie après rétraction, nous retrouvons à un faible grossissement les plis de la muqueuse (a, a, fig. 196) et sur ces plis un revêtement épithélial cylindrique tel que celui de la figure 189; cette fois c'est un seul et même épithélium observé successivement dans ses deux formes extrêmes.
Ces faits nous ont paru dignes d’être rapportés, car ils sont importants à deux points de vue : 1° au point de vue général de l'influence des conditions mécaniques sur la’forme des cellules; 2° au point de vue particulier de nos études présentes, pour bien montrer que chez la souris comme chez le lapin il n’y a pas de
caduque vraie, c'est-à-dire que la muqueuse qui tapisse l'utérus, pendant la gestation, en dehors de la région d’insertion du placenta, demeure en place après la parturition et devient la muqueuse (l'épithélium) de l'utérus à l’état de repos. Il n’y a donc lieu à une régénération d’épithélium qu’au niveau de la surface mise à nu par le départ du placenta, ainsi que nous allons le voir.
2 Régénération de l'épithélium sur le chorion de la sérotine.
Le 13 décembre 1890 nous communiquions à la Société de Biologie une note que nous pouvons d’abord reproduire ici, quitte à mettre ensuite en évidence les résultats annoncés, en passant en revue une série de figures démonstratives ‘.
« L’étude du placenta m'a amené à étudier également chez les rongeurs le processus selon lequel se fait la réparation de la muqueuse utérine après détachement du placenta. Chez la lapine, la plaie produite par ce détachement est immédiatement recouverte par la muqueuse voisine, qui glisse et vient revêtir la surface mise à nu; mais chez le rat et la souris, il reste toujours, au niveau de la plaie placentaire, une région que la muqueuse ne suffit pas à venir recouvrir. Il faut donc que là il y ait régénération de la muqueuse, de l’épithélium.
« Il y a déjà plus d’un an, en étudiant cette reproduction locale de l’épithélium, je me trouvai en présence de préparations semblant montrer que cette reproduction ne se fait pas graduellement par un processus centripète, en partant des cellules épithéliales existant à la périphérie de la plaie, mais brusquement et d'emblée sur toute la surface de la plaie, par l’arrivée à cette surface de cellules émergeant du chorion muqueux et se transformant, une fois arrivées à la surface, en cellules épithéliales cylindriques. Mais je me contentai de mettre de côté ces préparations, pour les revoir et les étudier plus tard, car je répugnais absolument à l’idée de la transformation de cellules conjonctives en cellules épithéliales.
« Or, depuis cette époque, des préparations plus nombreuses, plus sériées, m'ont montré ce même processus, et cette fois d’une manière irréfutable. Quelque répugnance théorique qu’on puisse avoir à admettre une origine conjonctive pour des cellules épithéliales, les faits doivent passer avant la théorie, et pour la muqueuse utérine, les faits me forcent aujourd’hui à déclarer que les cellules
4. Mathias Duval, De la régénéralion de l'épithélium des cornes uférines après la parturition (Comp. rend. de la Société de Biologie, 13 décembre 1890, n° 37, p. 697).
épithéliales de la muqueuse utérine peuvent provenir de la transformation directe des cellules conjonctives du chorion de Ja muqueuse.
« Mais, en y réfléchissant, il se trouve que, théoriquement, ce fait n’a pas le caractère d’invraisemblance qu'on serait tout d’abord tenté de lui attribuer. L’embryologie ne nous permet pas d'admettre que des cellules du derme deviennent cellules de l’'épiderme, c’està-dire que des éléments mésodermiques deviennent ectodermiques ; elle ne nous permet pas davantage d'admettre que des cellules mésodermiques deviennent entodermiques, c'est-à-dire puissent devenir cellules épithéliales de l'intestin. Mais pour l'utérus les choses sont bien autres : l'utérus provient des canaux de Muller, et l'épithélium des canaux de Muller dérive de l’épithélium péritonéal, c’est-à-dire du mésoderme. Donc l’épithélium étant d'origine embryonnaire mésodermique, il est tout naturel qu'il puisse se séparer par transformation de cellules mésodermiques. De même les cellules endothéliales du péritoine peuvent, comme l’a montré Ranvier, provenir de cellules plates du tissu conjonctif sous-séreux. A côté des épithéliums entodermiques et ectodermiques, les épithéliums mésodermiques forment donc bien une classe à part, dont le mode de régénération est conforme aux origines blastodermiques. »
Cette note énonce des faits qu'il nous faut mettre sous les yeux du lecteur, et des considérations générales auxquelles il y a lieu de donner plus de développement.
Les faits sont représentés par les figures 202 à 205 de la planche XVII, lesquelles mettent sous nos yeux l’état de la surface du chorion de la sérotine (région C des figures 193 et 194) dans les deux jours qui suivent la parturition.
Le jour même de la parturition, une coupe du chorion de la sérotine ne montre pas de limite nette à la surface de ce chorion; le bord correspondant de la coupe est déchiqueté, couvert de globules du sang et de fibrine coagulée. Mais dès la fin de ce jour les parties prennent, sur la coupe d’une pièce durcie, l'aspect représenté dans la fig. 202. Le chorion de la sérotine est formé de cellules (en a, fig. 202) dont les corps protoplasmiques ne sont pas nettement circonscrits; par contre les noyaux en sont très nets, très chargés de matière chromatique, ovales, et colorés par le
carmin aussi bien à leur centre que dans leur périphérie; à mesure 2”
qu'on examine celles de ces cellules qui sont plus voisines de la surface libre (vers b et c, fig. 202) on voit les corps cellulaires (en b, fig. 202) devenir plus distincts, en même temps que les noyaux se dessinent avec une périphérie plus foncée et un centre plus clair, et, tout à fait à la surface, on trouve, mais seulement par places, des éléments comme ceux qui sont représentés en € dans la fig. 202, c’est-à-dire des cellules bien distinctes, à noyau plus volumineux et plus arrondi; elles sont peu épaisses, et, dans les points où elles se rencontrent, elles ne forment pas des traînées continues mais sont éparses deux par deux ou isolées, comme si elles étaient près de se détacher pour tomber dans la cavité utérine.
Le lendemain du jour de la parturition (fig. 203) ces cellules de la surface sont réparties dans des points plus nombreux (en €, fig. 203) et à côté d'elles on en trouve d’autres dont la forme est caractéristique; elles sont allongées (d, d, fig. 203), saillantes vers la cavité de l'utérus, avec une extrémité libre plus épaisse, une extrémité profonde ou adhérente plus mince mais moins nettement dessinée. Il serait difficile à ce moment de dire si ces cellules allongées (d, d) résultent de Ja transformation des cellules plates (e, c), ou si ces deux formes évoluent côte à côte indépendamment les unes des autres; mais il est en tout cas bien visible que toutes deux proviennent des cellules plus profondes (4, a), à noyaux foncés et à corps cellulaire mal délimité.
Les aspects qu’on trouve à la fin du second jour de la parturition sont plus nets et plus décisifs encore (fig. 204 et 205); il n’y a presque plus de cellules plates, mais, à leur place, des cellules globuleuses (e, €, fig. 204 et 205), déjà légèrement allongées perpendiculairement à la surface qu’elles revêtent, et on trouve toutes les formes de transition entre ces éléments globuleux et les cellules allongées (d, d) que nous pouvons dès maintenant qualifier de cylindriques ou cylindro-coniques, c’est-à-dire de cellules épithéliales. Celles-ci sont, ou bien disposées une à une entre les éléments globuleux (fig. 204), ou bien forment des groupes saillants, des sortes de houppes épithéliales où un bouquet de cellules cylindriques semblent implantées sur une base commune (fig. 205, en d).
On comprend qu’il n’y a qu’un pas à franchir dans l’évolution des éléments pour que l’état représenté dans les figures 204 et 205 revête les caractères complets d’un revêtement épithélial cylindrique. Cet achèvement se fait sans doute très rapidement, car,
quoique nous ayons recueilli nombre de pièces à cet effet, nous n'avons pu observer aucune des formes de transition entre l'état des figures 204 et 205 et l'état parfait. Toutes les pièces prises au troisième jour après la parturition, nous ont montré, ou bien un retard considérable dans la réparation, c’est-à-dire des étals semblables à ceux que nous venons de décrire, ou bien l’état complètement achevé, c’est-à-dire un revêtement d’épithélium cylindrique, à une seule couche, avec légères saillies villeuses, en rapport sans doute avec les bouquets cellulaires de la figure 205.
Nous ne saurions nous dissimuler combien sont encore incomplètes ces observations ; nous n'avons pas observé de figures de caryokinèse ; nous ne pouvons dire si les leucocytes jouent un rôle dans l’origine des cellules qui deviennent éléments épithéliaux, et nous n'avons pas déterminé d’une facon suffisante la constitution des cellules (a, a, fig. 202, 205) qui forment le chorion de Ja sérotine. Mais il est du moins une condition sur laquelle nous pouvons être absolument affirmatif, c’est quant à la non-parlicipation de l’épithélium normal préexistant sur les bords de la surface mise à vif, la non participation à la réfection d’un nouveau revêtement épithélial. En effet, comme toutes les pièces que nous avons étudiées étaient débitées en coupes sériées, sans interruption (avec le microtome oscillant, donnant les coupes en ruban), il nous a toujours été possible, étant donné une coupe où apparaissait un ilot de nouvelles cellules cylindriques bien isolé, d'examiner la série des coupes précédentes et des coupes suivantes, de facon à bien constater qu’en effet cet ilot était bien complètement isolé de tous côtés, sans rapport avec une traînée épithéliale qui aurait poussé de la périphérie vers le centre de la plaie. Il est donc bien établi que la régénération épithéliale se fait ici par une transformation de cellules mésodermiques, et cette conclusion subsiste telle quelle, quand même il reste encore à élucider quelques-uns des détails intimes de cette transformation, et alors même que, dans les recherches que nous nous proposons de poursuivre à ce sujet, nous viendrions à constater que les leucocytes prennent une part à cette régénération. |
Après la question de fait, vient la question théorique, à savoir que l’épithélium utérin est embryologiquement d’origine mésodermique et que par conséquent il n’est pas étonnant de le voir reconstituer ses éléments en puisant aux mêmes sources blastodermiques
que pour sa formation première. S'il en est ainsi, comme il y a dans l'organisme d’autres surfaces muqueuses à revêtement épithélial mésodermique, notre conclusion prendrait une valeur générale bien plus significative si nous constations pour ces autres épithéliums un semblable mode de régénération. Nous n'avons pas encore fait d'expériences à cet égard. Mais en faisant les recherches bibliographiques que comporte le sujet, nous avons trouvé, sur la question, un mémoire très explicite de Hamburger :. Cet auteur a expérimenté sur l’uretère et a étudié la rénovation de son épithélium. Il y décrit des processus très semblables à ceux que nous venons de voir, et ses figures ressemblent fort à celles que nous avons données pour la muqueuse utérine; enfin il fait à ce sujet les mêmes remarques que nous venons de faire, c’est-à-dire qu'il rappelle l’origine embryologique de cet épithélium pour montrer que sa régénération est bien en rapport avec sa filiation blastodermique. En effet, Hamburger décrit les éléments cellulaires du tissu con- Jonctif sous-épithélial comme pénétrant obliquement entre les cellules épithéliales. « Je considère comme très vraisemblable que ces cellules conjonctives se transforment en cellules Épithéliales, c'estàa-dire que, dans l’uretère, la régénération de l’épithélium se ferait par les éléments du tissu conjonctif, chose d’autant plus probable que jamais on ne voit une membrane basale séparant le tissu conjonctif d'avec l'épithélium. Cette manière de voir est en désaccord avec les opinions généralement acceptées sur l'origine et la régénération des épithéliums.. Mais on sait que l’uretère se développe aux dépens du canal de Kupffer, lequel dérive du canal de Wolff, lequel à son tour dérive de l'épithélium germinatif; or celui-ci est une dépendance du mésoderme, et, d’après Kælliker et Egli, ce n’est pas un véritable épithélium mais bien une portion de l’endothélium péritonéal. Si donc, en dernière analyse, l’épithélium de l'uretère provient, chez l'embryon, du mésoderme, il n’y a rien d’invraisemblable à ce qu'il continue à se régénérer aux dépens du mésoderme, sans que ce processus puisse être considéré comme se passant dans les autres épithéliums dérivés des véritables feuillets épithéliaux de l'embryon. » (P. 16.)
On sait, par contre, que pour tous les autres revêtements épithéliaux, ectodermiques ou entodermiques, tous les auteurs s’accor-
1. Ad. Hamburger, Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleilers (Arch. fur Mikr. anat., 1880, t. XVI, p. 14).
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SU dent à ne trouver. pour la régénération, d’autre source que l’épithélium préexistant; c'est surtout dans ces épithéliums que Flemming a fait ses belles recherches sur la caryokinèse, et elles n'ont jamais montré que le mésoderme, c'est-à-dire les éléments du tissu conjonctif sous-épithélial, vinssent contribuer en rien aux productions épithéliales. La muqueuse de la vessie représente, quant à l'origine embryologique de son épithélium, un territoire assez mal défini, car si la vessie, en tant que pédicule de l’allantoïde, est d’origine entodermique, cependant les épithéliums wolffiens contribuent peut-être à son ampliation. Il serait donc intéressant de rechercher comment se comporte dans sa régénération l'épithélium vésical. Ce qui a été fait jusqu'à présent sur ce sujet semble laisser encore la question douteuse. Tel est par exemple le travail de Beltzow ‘. Cet auteur a constaté que, sur des vessies dont il avait lésé l’épithélium, chez le lapin, la régénération se produit par multiplication des cellules épithéliales (division indirecte ou caryokinèse). Lorsqu'on a produit une très violente irritation de la muqueuse, par des agents chimiques, le tissu conjonctif sous-épithélial se montre abondamment infiltré de jeunes éléments et de cellules lymphatiques ; toute l'épaisseur de la membrana propria peut alors être envahie par ces éléments, lesquels arrivent si près de la couche épithéliale qu'il est impossible de distinguer nettement la limite de cette dernière (op. cit., p. 287); mais c’est tout, et l’auteur n’a pas observé de transformation des éléments mésodermiques en cellules épithéliales:; aussi, dans les conclusions de son travail, dit-il simplement : « La couche conjonctive sous-épithéliale participe en tout cas plus ou moins au travail épithélial, ainsi que l'indique l’état d'infiltration où elle se trouve et sa vascularisation plus considérable qu'à l'état normal. » Nous devons ajouter que les figures du mémoire de Beltzow ne donnent en rien l'impression de cellules épithéliales émergeant du milieu du tissu conjonctif sous-jacent et qu'à cet égard elles diffèrent absolument des figures de Hamburger sur l’uretère et de nos propres figures sur l'utérus.
3° Résorption du noyau médio-musculaire.
En même temps que l’épithélium se reproduit sur le chorion de la sérotine, la muqueuse des parties voisines s'adapte peu à peu au
4. A. Belizow, Zur Regeneration des Epithelis der Harnblase (Virchow. Arch. f. pathol. anat., 1884, t. XCVII, p. 278).
calibre de plus en plus rétréci de la corne utérine, c'est-à-dire que les plis de la muqueuse s’égalisent et s’effacent et bientôt la cavité utérine présente un aspect uniforme dans toute son étendue, aussi bien dans les régions correspondant à une ancienne dilatation que dans les régions intermédiaires. Cet aspect est, sur une coupe transversale, celui d'une fente verticale allant du bord mésométrique au bord opposé, en décrivant des ondulations irrégulières (fig. 71, pl. VIT; fig. 197; fig. 199, A). En même temps des glandes tubuleuses font leur apparition. Ce dernier détail demandera encore quelques recherches. En effet, il est très singulier de voir que, après expulsion de son contenu, la portion du canal utérin précédemment dilaté, ne présente, dans sa muqueuse actuellement plissée (fig. 193, 194), aucune trace de glandes, et que ces glandes apparaissent alors que les plis se sont effacés en partie et que la lumière du canal s’est rétrécie. La formation des glandes (fig. 197, B) serait-elle en rapport précisément avec l’effacement des plis, c'est-à-dire avec l’oblitération des intervalles qui les séparent ? C’est ce que nous ne saurions encore décider.
Nous avons dit que la cavité utérine arrive ainsi à présenter un aspect uniforme dans toute son étendue, c’est-à-dire que, en ayant égard seulement à la disposition de la lumière du canal et de la muqueuse, on ne trouve bientôt presque plus aucune différence entre les régions correspondant à une ancienne dilatation de gestation et les régions intermédiaires (voyez fig. 197; la coupe A est d’une région intermédiaire; la coupe B d’une région précédemment dilatée). Mais il n’en est pas de même quand on examine l'épaisseur des parois de l'utérus : dans chacune des régions où a eu lieu l'insertion d’un placenta, on trouve alors, sur le bord mésométrique, au niveau où la couche musculaire longitudinale se continue avec le mésomètre (en N, fig. 197), un renflement volumineux, dont nous connaissons bien la nature, car il n’est autre chose que le noyau médio-musculaire précédemment étudié (en D, D, fig. 193, 194) sur les utérus recueillis le jour même de la parturition. Le noyau médio-museulaire est formé d’un lacis de fibres musculaires lisses, dérivant de la musculature circulaire de l'utérus, dans les mailles duquel sont interposés des vaisseaux encore larges et béants et un abondant tissu conjonctif représenté surtout par des cellules étoilées. Or la résorption de ce noyau ne s'achève qu’au bout d’un temps relativement long, et elle est accompagnée de cer-