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la corne utérine se dilate en renflements dont chacun correspond à un œuf en voie de développement. Les noyaux jaunes médio-musculaires alternent alors avec les renflements de gestation, ce qui revient à dire que les ovules fécondés s'arrêtent et se fixent non dans les régions qui viennent d’être le siège d’une gestation, mais régulièrement dans les points intermédiaires. C’est ce que montre la figure 198. Elle représente une coupe longitudinale, passant par le bord mésométrique, d'un utérus de souris au quatorzième jour d’une gestation dite tridécadaire par Lataste (ce qui nous paraît répondre au septième jour de la gestation normale); en A, A, sont deux renflements de gestation, où commence à se produire la caduque réfléchie, selon le processus que nous avons précédemment étudié dans tous ses détails (voir les figures 85, 86, pl. VIT; 113 et suivantes, pl. X); entre ces deux renflements, sur le bord mésométrique, interrompant la continuité de la couche musculaire circulaire (MC), est un renflement jaune médio-musculaire. Il n'est du reste pas besoin de coupes pour en constater la présence : en examinant la corne utérine intacte, par transparence, le renflement en question apparaît aussitôt et semble placé dans l'insertion même du mésomètre.

Lorsque la femelle fécondée aussitôt après la parturition a été sacrifiée avant le sixième jour de la gestation, avant que les œufs soient arrêlés dans les régions de l'utérus où ils doivent se fixer et se développer, c'est-à-dire avant l'apparition extérieure de tout renflement de gestation, alors la présence des noyaux jaunes médio-musculaires peut tromper l'observateur non au courant de l'existence de ces formations, en lui faisant croire qu'il se trouve en présence du produit de la gestation. C'est ce qui nous est arrivé à bien des reprises au début de nos recherches, alors que nous n'avions pas encore déterminé les rapports réels de ces deux ordres de renflements, tels qu'ils sont représentés par la figure 198. C'est ce qui était également arrivé à Latasle, avec lequel nous avons eu à plusieurs reprises des discussions sur ce sujet, alors qu'il pensait voir dans les renflements jaunes les premiers indices d’une gestation actuelle et que pour notre part nous commencions à soupconner qu'il s'agissait simplement des traces indicatrices de la gestation précédente. La question était encore pendante entre nous lors de la rédaction des dernières feuilles de ses recherches sur les rongeurs, où il s’exprime, à propos de la femelle XXII, dans les

termes suivants : « Cet utérus était au stade d'arrêt de la gestation retardée. Ce stade est caractérisé par de petites formations utérines qui, à l'examen microscopique, se présentent sous la forme de taches sphériques d’un brun jaune entourées chacune d’une zone ovalaire claire, en relief du côté du mésométrium. De l’ensemble de mes observations, il résulte que ces formations sont très certainement en rapport avec des ovules déjà fixés dans l’utérus et destinés à fournir des embryons; mais j'ignore la nature de ces rapports. Je compte sur M. Mathias Duval pour nous renseigner à cet égard. » (Recherches de Zooélhique, page 583, en note.)

Nous savons maintenant d’une manière positive que ces noyaux jaunes médio-musculaires sont les dernières traces de la gestation précédente; mais sont-ils dans un rapport nécessaire avec la gestation actuelle, c’est-à-dire leur développement, puis leur lente atrophie et résorption, se font-elles de même si l’utérus demeure en vacuité après la gestation qui les a produits, ou si une nouvelle gestation succède à la précédente? En un mot ces formations transitoires de l'utérus seraient-elles, dans leur mode d'évolution, analogues aux corps jaunes de l’ovaire? C'est ce que nous ne saurions encore dire, car si nous avons bien régulièrement observé les noyaux jaunes médio-musculaires sur les cornes utérines gravides, nous manquons absolument d'observations semblables sur des femelles en vacuité. La raison en est bien simple, c'est que, étudiant le développement du placenta et de l'embryon, nous ne nous doutions pas qu'il y aurait intérêt à examiner des utérus en vacuité dans les deux semaines qui suivent la parturition, et que par suite nous avons négligé de recueillir ou de conserver les organes des femelles qui n'avaient pas été fécondées. Ce sera une recherche à reprendre.

Nous en tenant pour le moment à ce qui s'observe sur les utérus en gestation, nous pouvons montrer combien y est longue et tardive la disparition complète du noyau jaune médio-musculaire.

La figure 198, d’une corne utérine au quatorzième jour d’une gestation tridécadaire (théorie Lataste), nous montre, en N, ce noyau médio-musculaire bien développé, bien saillant dans le bord mésométrique de l’utérus. Cette figure nous a déjà servi pour faire voir les rapports de ce noyau avec les renflements de gestation (A, A).

Au huitième jour de la gestation normale (sans retard) ce noyau est semblable à ce qu’il était dans la figure précédente (qui corres-

pond au septième jour de la gestation normale). Nous donnons de la corne utérine au huitième jour deux coupes transversales (figure 200); l’une, en B, est de la région d’un renflement de gestation; l'autre (en A) est d’un segment intermédiaire, passant par le noyau jaune médio-musculaire (N).

Au dixième jour d'une gestation normale, on n’observe pas encore de diminution bien sensible du volume de ce noyau. Nous donnons d'une corne utérine de cet âge trois coupes (fig. 199; A, B, C) pour montrer combien il est facile, après les études précédentes, de reconnaître, étant donné une coupe de l’utérus, de reconnaître à quel ordre de régions elle appartient, d’après son volume et sa configuration. Les trois coupes A, B, C (fig. 199) sont toutes au même grossissement de 8 fois. La plus considérable en dimensions (C) porte, il est à peine besoin de le dire, sur un renflement de gestation, et on reconnaît l'hypertrophie de la muqueuse utérine qui va donner naissance à la caduque réfléchie (comparer avec les figures 87, pl. VIT; 94, pl. VIIT; 113 à 116, pl. X): la plus petite (A) porte sur une région intermédiaire à un renflement de gestation et à un noyau jaune médio-musculaire (par exemple selon la ligne x de la fig. 198), c’est-à-dire qu'elle présente le type de l’utérus au repos (comparer avec la fig. 71, pl. VIT); enfin la moyenne B, qui porte sur la région d’un noyau jaune médio-musculaire, reproduit à peu près la précédente (A) à laquelle on aurait ajouté, sur le bord mésométrique (en N), l'épaississement qui constitue le noyau jaune en question.

A partir du dixième jour de la gestation ce noyau commence à diminuer. En parcourant notre collection de préparations des divers âges de la gestation, nous notons les faits suivants. Au onzième jour le noyau est plus petit, avec grande abondance de cellules à grosses granulations jaunes réfringentes. Cependant, dans un cas, au douzième jour (gestation normale), nous trouvons ce noyau très gros encore. Au quatorzième jour il est plus petit. Au quinzième et seizième jour, il a considérablement diminué, mais est très riche en cellules jaunes. Enfin, dans un cas de gestation retardée (quarante-neuvième jour, d’après les notations de Lataste, dans les collections duquel ce sujet est désigné par le chiffre xxix), le noyau ne laisse plus de trace, comme renflement du bord mésométrique, mais, au microscope, sa place est encore marquée par des trainées de cellules jaunes.

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A mesure que se fait la résorption de ce noyau, les fibres musculaires qui le parcouraient se dégagent de la substance interposée entre elles, se disposent régulièrement en faisceaux circulaires, et la couche musculaire circulaire se trouve ainsi reconstituée, comme à l’état normal, sur tout le pourtour de la lumière de l'utérus. Ce noyau était donc bien développé dans les interstices de cette couche musculaire, au niveau du bord mésométrique, et c’est pour cela que nous lui avons conservé le nom de médio-musculaire, déjà donné, pour la même raison, à l'hypertrophie qui se produit dans le même lieu, pendant la gestation, et qui est en rapport avec la formation de la sérotine.

F. — Historique et critique du placenta du type rat-souris.

Le placenta du rat et de la souris a été moins étudié que celui du lapin. Aussi le présent historique sera-t-il relativement peu étendu, quoiqu'il comprenne quelques mémoires très complets. Pour le rendre plus court encore, nous ne parlerons que peu de ce quia été dit de la capsule formée autour de l’œuf par la caduque réfléchie; comme celte capsule existe également sur le cochon d'Inde, nous n’en présenterons l'histoire générale qu'après avoir étudié le placenta de ce dernier rongeur, ne nous arrêtant ici que sur quelques faits qui se rapportent à l'histologie de la caduque réfléchie et aux confusions qui ont pu être faites entre ses éléments d'origine utérine et les cellules géantes ectodermiques d’origine ovulaire.

Tout d’abord, et en dehors de tout ordre chronologique, quelques mots sur les travaux de Selenka. Nous avons précédemment exprimé notre très grande admiration pour les recherches de cet embryologiste sur le développement des rongeurs et spécialement sur l'inversion de leurs feuillets blastodermiques. Aussi est-il évident pour nous que si cet auteur avait fait porter ses recherches sur le placenta, il en aurait élucidé la structure et l'évolution avec la même netteté qu'il a poursuivi l'étude des origines blastodermiques des organes de l'embryon; mais Selenka a laissé, comme de parti pris, le placenta en dehors de son examen, quoique cette formation, du moins à ses débuts, se présente dans les rapports les plus intimes avec celles qu'il étudiait. Ainsi, dans son mémoire sur le rat, il déclare n'avoir pas suivi l’allantoïde plus loin que le moment où

elle atteint la face profonde du suspenseur (ectoplacenta) ‘. Aussi pouvons-nous signaler quelques inexactitudes dans les rares passages où il fait allusion au placenta ou aux formations annexes, puisque les parties en question sont en dehors du cadre qu'il avait donné à ses principales recherches. Ainsi nous avons déjà montré qu'il s'était trompé quant au sort de la cavité ectoplacentaire, dont, dit-il (op. cit., p. 15 et 19), la cavité persisterait jusqu’à la fin de la vie fœtale. Or nous avons vu que, dès le commencement de la période dite de remaniement, la cavité ectoplacentaire (faux amnios de Selenka) s’est effacée et n’est plus représentée que par une série de lacunes qui se fusionnent bientôt avec les autres lacunes sanguimaternelles préexistantes. D'autre part, d’après ses figures (car il passe la question sous silence dans son texte), il est évident qu’il a pris pour élément d'origine utérine les cellules ectodermiques géantes qu'il désigne sous le nom de cellules déciduales (voir notamment les fig. 18 et 19 de sa planche Il). Mais nous devons noter aussi avec quelle précision il signale ce fait que, « après formation de la cavité de la caduque, les sinus utérins viennent s'ouvrir dans cette cavité, et que le sang arrive à baigner directement l'œuf » (op. cit., p. 12). Un passage de la fin de ce mémoire formule en même temps, et l'erreur signalée plus haut, et l'observation exacte que nous venons de rappeler. « En même temps que disparaît l'épithélium cylindrique de l'utérus, quelques-unes des cellules de la caduque arrivent dans la cavité qui contient l'œuf; elles prennent un volume extraordinaire et se mettent en connexion avec la membrane de Reichert (notre ectoderme distal) et avec le suspenseur (cône ectoplacentaire). À ce moment les vaisseaux se dilatent et s’ouvrent dans la cavité de la caduque, qui représente ainsi un véritable sinus sanguin, dont les parois sont dépourvues d’endothélium, aussi bien que les parois des voies sanguines immédiatement voisines de cette cavité » (op. cit., p. 21).

Pour en finir avec ce qui regarde la caduque, avant d'arriver à l'étude des travaux qui ont eu pour objet le placenta tout entier avec ses annexes, donnons une courte mention aux notes publiées par Paladino et par Frommel.

Paladino * étudie la formation de la caduque sur le cochon d'Inde,

4. Emil Selenka, Keimblätter und Primitivorgane der Maus. Wiesbaden, 1883, p. 21. 2. Giovanni Paladino, Des premiers rapports entre l'embryon et l’utérus chez quelques mammifères (Arch. italiennes de biologie, 1890, t. XIII, p. 59).

NES — et, lorsque nous nous occuperons de ce rongeur, nous montrerons qu'il a pris pour éléments de la caduque les formations fœtales ectoplacentaires. Il ne dit, sur le rat et la souris, que quelques mots, qu’il nous suffira de reproduire pour montrer qu'il a fait ici les mêmes confusions (page 67) : « La néo-formation de la caduque a une structure analogue (à celle du cobaye) chez le Mus decumanus et semblables. Je note seulement ces particularités : {4° une plus grande dimension des cellules de la caduque du côté de l'extrémité libre du cylindre embryonnaire, par rapport à celles qui répondent à l'extrémité insérée de celui-ci, c'est-à-dire, du côté du bord mésométrique de l'utérus ; 2 une série de cellules géantes le long de la superficie interne de la néo-formation de la caduque, par conséquent sur la limite de la lacune centrale que ladite néo-formation circonserit, et qui n'ont rien de commun ni avec les cellules de Rauber, ni avec celles de Reichert, décrites par Selenka, à la périphérie de l'embryon chez ces animaux. »

La note de Frommel ‘ renferme de bien singulières conclusions sur les processus qui se passent dans la caduque et dans le placenta. Relativement à la caduque, il en fait provenir les éléments de l’épithélium des glandes. « La formation de la caduque, chez le rat, ditil, est préparée par le développement des glandes; l’épithéliam des tubes glandulaires se multiplie par division cellulaire, et montre de nombreuses figures caryokinétiques; les limites des tubes glandulaires deviennent bientôt moins nettes et les cellules épithéliales perdent leurs dispositions régulières. L’épithélium utérin demeure d’abord indifférent, puis il prend une part active à la formation de la caduque, et ces cellules montrent alors des dispositions qui doivent être interprétées comme des cas de formation libre de cellules. En effet, après que la membrane basale a été résorbée, les cellules épithéliales qui reposaient sur elle s'allongent ; leur base se gonfle et devient claire; dans ce protoplasma clair, bien distinct de autre partie granuleuse, se montrent de petits corps d'aspect nucléiforme, qui, à un fort grossissement, apparaissent homogènes et qui se colorent fortement par le carmin boracique. A la formation de ces nouveaux noyaux ne prend aucune part le noyau primitif,

1. Richard Frommel, Zur Entwickelung der Decidua und Placenta bei Maüsen (Sitzung. der morphol.-physiol. Gesellschaft zu Münche. — Æritliches Intelligenz-Blait, Münchener Medicinische Wochenschrift, 1883, t. XXX, p. 310). — Cette note est reproduite presque textuellement in Jahresberichte über d. Fortschr. d. Anat. und Physiol.

ton Hoffmann u. Schwalbe, 1884, t. XII, p. 457.

placé dans la partie granuleuse de la cellule, partie qui confine immédiatement à la lumière du canal utérin. D'autre part on ne constate pas ici de division cellulaire, ni aucune figure caryokinétique. Les petits corps nucléiformes très colorables de la partie basale claire de la cellule se développent graduellement en vrais noyaux, avec membrane nucléaire et réticule, mais avant que cette évolution s'achève on voit s’effectuer une séparation entre les deux parties de la cellule, c'est-à-dire entre la partie granuleuse qui contient le noyau primitif, et la partie claire basale. Cette dernière, représentant une cellule de nouvelle formation, est graduellement repoussée loin de l'épithélium et devient cellule de la caduque. De semblables formations se produisent aussi aux dépens de l’épithélium des glandes. »

Cette description de Frommel nous a amené à examiner de nouveau nos préparations de lutérus dans les dix premiers jours de la geslation, et à en faire de nouvelles, mieux colorées avec les réactifs de la chromatine. Nous avons ainsi observé de très nombreuses figures de caryokinèse dans l’épaississement du chorion de la muqueuse qui donne naissance à la caduque réfléchie, telle qu’elle est représentée dans nos figures 81, 85, 86, 87 de la planche VII. Nous pouvons donc maintenant être absolument affirmatifs sur cette question : la caduque se forme par prolifération des éléments du chorion de la muqueuse utérine. Du reste, d'après Romiti, Frommel aurait actuellement renoncé à sa première manière de voir; mais nous n'avons pu avoir connaissance de ce nouveau travail de Frommel, dont Romiti ne donne pas l'indication bibliographique *.

La seconde partie de la note de Frommel (op. cit., 1883) est relative à de prétendus faits d'hématopoièse, dans la description desquels le lecteur reconnaitra sans peine les dispositions que nous avons décrites entre les cellules géantes ectodermiques et les lacunes sanguimaternelles qu’elles circonscrivent, dispositions que nous avons encore plus particulièrement étudiées à propos du placenta du Meriones. Voici textuellement le passage de Frommel : « Nous réservons pour plus tard une description détaillée de la formation du placenta utérin et du placenta fœtal; nous insisterons pour le moment seulement sur un autre processus qui est d’un intérêt général et se produit aussi bien dans le placenta utérin que

4. Romili (G.), Sull'analomia dellutero gravido (Monitore zoologico italiano. Firenze, 1891, n° 2, p. 22).

dans le fœtal. Son étude doit être faite à l’aide d’une méthode de coloration précieuse pour caractériser les globules sanguins (carmin d’indigo et carmin boraté, puis traitement par l'acide oxalique), car elle donne à ces éléments une coloration verte caractéristique, et elle nous permet ainsi de constater la formation de globules du sang dans le placenta. Déjà avant que le placenta utérin soit nettement délimité, mais alors que cette partie de la caduque prend un aspect spongieux grâce à un abondant développement de vaisseaux, on voit certaines cellules de la caduque grossir considérablement, et on constate dans leur protoplasma la présence de corpuscules nettement limités, qui, sur les coupes colorées par le procédé susindiqué, se colorent vivement en vert, alors que cette coloration ne se produit dans aucun des autres éléments anatomiques de la préparation. D'ordinaire ces grosses cellules se montrent dans le voisinage d'une lumière vasculaire, mais elles peuvent aussi être éloignées des vaisseaux. Leur volume va toujours croissant, et parallèlement croissent le nombre et le volume des corpuscules colorables en vert que renferme leur protoplasma; le noyau de ces cellules, qui croît également, n’est pas coloré par la réaction en question et ne montre pas de figure caryokinétique; finalement les éléments colorés en vert sont disposés circulairement autour de ce noyau. Ultérieurement on voit ces cellules dans le sang des vaisseaux du placenta utérin, surtout dans le voisinage de ses bords; elles ont alors une mince membrane cellulaire, et leur substance est presque tout entière transformée en corpuscules sanguins, puis leur membrane se déchire et on voit souvent dans les larges vaisseaux du placenta les restes des membranes de ces cellules hématoblastiques. Sans exception, dans l'aire du placenta utérin, on ne voit dans ces cellules que des globules sanguins non nucléés, et on doit se demander si un processus semblable, aboutissant cette fois à la formation de globules nucléés, ne se produirait pas dans le placenta fœtal. C’est ce qu'on constate en effet, car on trouve dans ce placenta, soit dans le sang, soit dans des espaces sans communication avec les vaisseaux, des cellules circonserites par une membrane et remplies de globules sanguins pourvus d’un noyau. Mais ici se présente un fait remarquable. La méthode de coloration susindiquée produit, sur ces globules nucléés, une coloration verte du noyau, tandis que le corps du globule demeure à peu près incolore.... Cette coloration verte dépendant de l’hémoglobine, il est

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possible que, dans les globules nucléés de l'embryon du rat, l'action de l'acide oxalique précipite l'hémoglobine sur la surface du noyau, produise ainsi la coloration verte de celui-ci. D’après tous ces résuitats on peut conclure que le placenta doit être rangé au nombre des organes hématopoiétiques. »

Après la caduque, une autre question accessoire est celle de la forme sous laquelle apparaît l’allantoïde. Nous l'avons vue présenter, chez la souris et le rat, la conformation d’un bourgeon mésodermique plein, tandis que chez le lapin c'était une vésicule creuse, à cavité cependant peu développée, au début, par rapport à l’épaisseur de sa paroi mésodermique (voir la fig. 29, pl. INT). Ce fait, à peine mentionné dans les traités classiques d’embryologie, ou mentionné avec doute (voir Kælliker, Embryol., trad. fr., p. 376), a élé cependant signalé avec précision par Rolleston il y a près de vingt ans. Etudiant les annexes d’un insectivore *, le Centetes, cet auteur constate que l’allantoïde n’y forme pas un sac creux, à cavité distincte (page 291); puis, comparant avec les annexes des rongeurs, il déclare que, d’après ses recherches, « chez le rat et le cochon d'Inde, l'allantoïde n’est pas une vésicule creuse, ce qui établit une différence entre ces rongeurs et le lapin » (page 298). Ces faits, confirmés par Selenka, ont, plus récemment encore, attiré l'attention de Fleischman, qui a de plus étendu ses recherches à un autre rongeur, l'écureuil. « Chez le lapin, dit cet auteur ? (page 133), on trouve l’allantoïde sous la forme d’une vésicule creuse dont la cavité persiste un certain temps. Chez l’écureuil cette cavité est insignifiante et vite oblitérée; l'allantoïde ne représente plus un réservoir urinaire, mais uniquement une végétation mésodermique portant des vaisseaux sanguins au chorion. A cette disposition se rattache celle qu’on rencontre chez le rat, l’arvicola et le cochon d'Inde. En effet, chez ces rongeurs, l’allantoïde perd complètement la signification de vésicule creuse; elle est formée uniquement par un bourgeon mésodermique plein, qui, chez le rat et le campagnol (arvicola), acquiert ultérieurement une étroite lumière; mais chez le cochon d'Inde le revêtement entodermique de cette étroite cavité disparait si rapidement, qu’en réalité il n’y a pas à parler ici de vésicule

1. Rolleston, On {he Placental structures of the Tenrec (Centetes ecaudatus) and those of other Mammalia, 4883 (Trans. zool. Soc., vol. 5, pl. L).

2. A. Fleischmann, Embryologische Untersuchungen : Zweites Heft : die umkehr der Keimblatter (Wiesbaden, 1891, p. 133).

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