LE PLACENTA DU COCHON D'INDE

Nous n’étudierons pas ici, comme nous l'avons fait chez le rat et la souris, les origines blastodermiques de l’ectoplacenta du cochon d'Inde. En effet les processus de formation sont très analogues chez ces rongeurs à feuillets inversés, et en reprendre l’analyse pour le cochon d'Inde en particulier nous exposerait à de trop longues redites. Nous nous contenterons donc de renvoyer le lecteur à la seconde partie du présent mémoire, intitulée : De l'inversion des feuillets chez les rongeurs, lui rappelant que dans cetle partie nous avons d'abord montré comment le problème de l'inversion fut posé en 14852, à propos du cochon d'Inde, par Bischoff, dont nous avons reproduit les principales figures (nos figures XXXIX à XLVI, dans le texte), qu'ensuite nous avons donné la solution du problème en examinant le processus de l’inversion d’abord chez le campagnol (fig. L à LIT), chez le rat et la souris (fig. LIV à LV), et enfin chez le cochon d'Inde lui-même (fig. LVI à LVIIT). Après ces études schématiques, nous avons jugé bon de reprendre l'étude de la question à propos de la souris et du rat. Mais nous ne le ferons pas pour le cochon d’Inde, pour ne pas nous éloigner trop de la question qui nous préoccupe spécialement, à savoir la formation du placenta. En se reportant à la figure LVI, le lecteur pourra facilement

se rendre compte de la manière dont se fait, dans l’œuf primitivement sphérique du cochon d'Inde, l’invagination ectodermique qui aboutit à l’inversion; comment cet œuf sphérique prend la forme cylindrique; comment l’ectoderme distal s'atrophie et disparaît de très bonne heure; enfin, comment la masse ectodermique invaginée se divise en une masse ectoplacentaire et une masse amniotique. Quant aux phénomènes histologiques qui accompagnent ces transformations d'ensemble des diverses parties de l'œuf, ils sont les mêmes chez le cochon d'Inde que chez le rat et la souris, et par conséquent on pourra s'en rendre compte d'après les figures de la planche VIT. Enfin sur la figure LVII (figure schématique, dans le texte), le lecteur pourra voir comment la masse ectodermique ectoplacentaire se creuse d'une cavité (cavité ectoplacentaire) dont la lame inférieure s’invagine, de facon que la cavité est réduite à une fente (fente ectoplacentaire), et comment la masse ectodermique amniotique se creuse de même, donnant ainsi naissance à la cavité amniotique. C'est à ce stade (9° jour) que nous prendrons l'œuf du cochon d'Inde (planche XVII, fig. 207, 209, 210) pour y suivre plus spécialement l’évolution des lames ectoplacentaires. A cet égard nous adopterons les mêmes divisions que pour les rongeurs précédents, c’est-à-dire que nous distinguerons trois périodes : A, période de formation de l’ectoplacenta; B, période de remaniement (par l'arrivée des vaisseaux fœtaux); C, période d’achèvement.

A. — Période de formation de l'ectoplacenta.

Cette période va environ du 9° au 18° jour de la gestation : elle nous fait assister à l’évolution d'une formation plasmodiale plus considérable que chez aucun autre rongeur. Au début, l'ectoplacenta n’est formé qne d'une simple calotte ectodermique à deux feuillets, séparés par une étroite fente (stade de la calotte ectoplacentaire); puis, par végétation du feuillet interne, cette fente est oblitérée (stade de la disparition de la cavité ectoplacentaire) et on voit se former, par prolifération des éléments ectodermiques, un large gâteau plasmodial qui reste longtemps sans recevoir les vaisseaux fœtaux (stade du plasmode ectoplacentaire). Quand arrivent les vaisseaux allantoïdiens, le plasmode ectoplacentaire subit graduellement une transformation complète, et alors commence, comme pour tous les autres rongeurs, la période de remaniement.

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a. Stade de la calotte ectoplacentaire (du 9° et 10° jour; fig. 206 à 211, pl. XVII).

Au neuvième jour, l'œuf du cochon d'Inde est encapsulé dans une caduque réfléchie semblable à celle de la souris et qui s’est formée de même; cet œufest cylindrique; il présente une extrémité adhérente où se trouve la calotte ectoplacentaire, et une extrémité libre où est la sphère amniotique. Nous allons donc passer en revue successivement ces diverses parties, en commencant par la caduque réfléchie.

La figure 206 (pl. XVIIT) représente, à un grossissement de 6 à 7 fois, la coupe longitudinale axiale d’un renflement utérin au 9° jour. On voit qu’à ce niveau la lumière de la corne utérine est presque complètement oblitérée par une puissante végélation de la muqueuse, végétation qui à pris naissance sur le bord opposé au mésomètre et s’est dirigée vers le côté mésométrique (MM, le mésomètre et ses nombreux vaisseaux). Cette végétation est la caduque réfléchie, et elle est creusée d’une cavité qui renferme l’œuf en forme de long cylindre (0). Toutes ces dispositions sont tellement semblables à ce que nous avons décrit pour le rat et la souris (voir les fig. 85 et 86 de la pl. VIT) que nous n’avons pas à nous arrêter ici pour expliquer comment a pris naissance l’énorme épaississement du chorion de la muqueuse, comment cet épaississement a encapsulé l'œuf, et formé ainsi la caduque réfléchie.

La cavité de la caduque réfléchie n’est pas tapissée d’épithélium. Le revêtement épithélial de l'utérus a disparu, comme chez la souris, dans le point où s’est arrêté l'œuf. A la partie toute supérieure de la cavité de la caduque, là où elle se continue avec ce quirestede la lumière utérine en voie d’oblitération (en CV, fig. 209), on voit l’épithélium de cette lumière disparaître graduellement en pénétrant dans la cavité de la caduque. La paroi de cette dernière est donc formée directement par les grosses cellules de la caduque (CD, fig. 209). Dans les parties périphériques et supérieures, ces cellules de la caduque réfléchie sont tassées les unes contre les autres et forment un tissu compact, parcouru par de nombreux vaisseaux ; mais en approchant de la partie centrale, c’est-à-dire de la cavité, les cellules de la caduque sont comme dissociées, et appendues aux capillaires qui deviennent très nombreux. La surface de la cavité de la caduque ne se présente donc pas comme une paroi nettement délimitée ; elle est tomenteuse, apparaissant, à un

faible grossissement, comme un feutrage irrégulier de fibrilles noueuses (fig. 206 et 213); à un fort grossissement, on voit que ces fibrilles sont des capillaires (ce, fig. 208) entre lesquels sont disposées, ou, pour mieux dire, auxquels sont appendues des cellules de la caduque (CD, fig. 208). En vertu de semblables dispositions, les hémorragies doivent être un fait normal dans la cavité de la caduque, et en effet on y trouve toujours abondamment des globules du sang maternel. Il n’est pas besoin d’insister ici, pour rappeler que ce fait est en rapport avec ce que nous avons vu pour les autres rongeurs, dont l'étude nous à amené à considérer la formation de l’ectoplacenta comme une édification ectodermique qui a pour effet de localiser une hémorragie maternelle primilivement diffuse et de la régulariser, au profit de l'embryon, dans des lacunes ectoplacentaires. C'est ce que nous vérifierons également pour le cochon d'Inde. Nous bornerons là ces indications sur l'utérus et la caduque réfléchie au 9° jour; la forme de cette caduque, ses rapports avec la cavité de l'utérus, la disposition des glandes, etc., tous ces détails accessoires sont mieux indiqués par les figures 206 et 213 que par toute description.

Passant à l’étude de l’œuf-cylindre, nous répétons que nous ne voulons pas revenir sur l'analyse des processus qui l’ont amené à la forme et à la constitution qu'il présente au 9° jour, ces processus ayant été suffisamment indiqués dans l'étude sur l'inversion des feuillets, et leur analogie complèle avec ceux que nous avons examinés chez la souris rendant leur compréhension facile. Mais nous analyserons avec soin la constitution et les connexions de l’œuf à ce moment.

La figure 207 représente, à un grossissement de 30 fois, cet œufcylindre tel qu'on le trouve aux 8° et 9° jours. Dans toute son étendue, excepté vers la zone adhérente de son extrémité supérieure, cet œuf est limité extérieurement par l’entoderme proximal (ip). Dans la partie moyenne du cylindre cet entoderme proximal forme à lui seul l'œuf, c’est-à-dire que dans cette partie moyenne ce feuillet entodermique n’est doublé d’aucun autre feuillet; là, comme dans les autres régions, cet entoderme est formé d’une seule couche de cellules cubiques, un peu plus larges que hautes (voy. ip, dans les figures 209 et 210). Nous donnons le nom de cavité pleuropéritonéale ou cœlome externe à la cavité de cette partie moyenne de l’œuf-cylindre; au premier abord, un tel nom, pour une cavité

ion dé —

limitée par l’entoderme, paraît chose paradoxale, illogique; nous avons expliqué, dans l'étude sur l'inversion des feuillets, que cette dénomination s'impose au contraire comme absolument logique, quand on a égard à la manière précoce ou tardive selon laquelle se passent les divers processus de production des feuillets blastodermiques des rongeurs à inversion. Ce que nous appelons ici cœælome externe est en effet destiné à mériter ce nom lorsque se sera développé le mésoderme, dont l'apparition est singulièrement en relard chez le cochon d'Inde.

A chacune de ses extrémités l’œuf-cylindre renferme une formation ectodermique particulière; dans l'extrémité libre, la sphère amniotique ; dans l'extrémité adhérente, la calotte ectoplacentaire.

La sphère amniotique, primitivement pleine et compacte (voy. l'inversion des feuillets chez les rongeurs), s’est creusée d’une cavité (CAM, fig. 207) au 8° ou 9° jour. Mais cette cavité est excentrique (fig. 210), c'est-à-dire que la paroi ectodermique qui la circonscrit est d’une épaisseur très différente dans deux régions diamétralement opposées. Dans la région qui regarde vers la cavité du cœlome externe, cette paroi est mince, formée d’une seule couche de cellules peu épaisses, plus larges que hautes; c’est la lame amniotique proprement dite, telle que nous l'avons déjà vue chez la souris, sauf en ce qui concerne la présence d’une couche mésodermique chez ce dernier rongeur (voy. planche IX, fig. 99 et 105). Dans la région qui regarde le bout libre de l'œuf-cylindre, cette paroi est épaisse, formée de plusieurs couches de cellules plus hautes que larges (LM, fig. 210). Ceci est la lame embryonnaire (voy. LB, fig. 99, pl. IX, pour la souris) ou la lame médullaire (voy. LM, fig. 105, pl. IX, pour la souris). En comparant avec la souris, ces dénominations paraitront suffisamment justifiées, et ce renvoi à l'embryologie de la souris nous dispensera d'entrer ici dans des explications superflues.

La calotte ectoplacentaire (fig. 209 et 211) se présente sous la forme d’une sorte de dôme ectodermique, dont la partie convexe regarde l'extrémité adhérente de l’œuf (cette partie convexe contribue à former ces adhérences) et dont la cavité est ouverte du côté de l’espace dit cœlome externe. On peut donc distinguer à cette calotte, comme on le ferait pour un verre à boire, des parois latérales, un fond, et un pourtour ou lèvres de l'ouverture. Dans toute son étendue, cette calotte est formée d’une double couche ectodermique, l’une extérieure (lame ectoplacentaire externe, LE, fig. 209), l'autre

intérieure (lame ectoplacentaire interne, LI); au niveau du pourtour de l'ouverture (en a), les deux lames se continuent l’une avec l'autre; en ayant égard à la manière dont ont pris naissance ces dispositions (voy. la fig. schématique LVII dans le texte, et, pour l'homologie des parties chez la souris, les figures 120 et 122 de la planche X), on peut dire que la lame externe se replie pour venir former la lame interne. Le détail le plus important de cette calotte ecloplacentaire, c’est la disposition de l'entoderme par rapport à elle. Cet entoderme, suivi depuis la région moyenne de l’œufcylindre (voy. fig. 207), arrive au niveau du bord (a, fig. 209 et 211) de l'ouverture de la calotte, et à partir de là revêt les parois latérales de la calotte, formant une seule couche continue de cellules entodermiques, qui sont ici moins régulières cependant que dans les autres régions de l’entoderme; de plus, ces cellules entodermiques sont claires, se colorent peu par le carmin, et leur couche est ainsi bien distincte de celle des cellules de la lame ectoplacentaire externe, immédiatement adjacente, cellules foncées, c'est-à-dire prenant fortement les substances colorantes. Arrivé à la jonction des parois latéraies avec le fond de la calotte, cet entoderme, que nous appellerons, comme pour la souris, entoderme ectoplacentaire, s'arrête brusquement; il se fixe à la caduque par les dernières cellules qui constituent sa partie la plus élevée, et, sauf ces faibles adhérences, il ne se continue avec rien. Nous savons que chez la souris il se replie en bas et en dehors pour se continuer avec l’entoderme distal (planche IX, fig. 105 à 109); nous savons aussi (voy. les figures schématiques LVI et LVIT) que chez le cochon d'Inde les dispositions étaient primitivement analogues, mais que tous les feuillets distaux, entodermiques aussi bien qu'ectodermiques, ont été très précocement résorbés ou même ne se sont pas développés (entoderme distal), si bien qu'il ne reste plus que l’'entoderme proximal. Quand, dans la suite de la présente étude, nous dirons entoderme tout court, cela voudra dire entoderme proximal, puisque chez le cochon d'Inde il ne saurait être question d'entoderme distal.

L'entoderme ne va donc pas revêlir le fond de la calotte ecloplacentaire; en cette seule région, la surface de l’œuf est formée par l'ectoderme, c’est-à-dire par la lame ectoplacentaire externe. Cette partie correspond au cône ectoplacentaire du type rat-souris, mais elle ne présente jamais le développement exubérant qui caractérise le cône ecloplacentaire de ces derniers rongeurs; elle reste à l’état de

simple lame, formée d'une seule couche de cellules ectodermiques. Intimement appliquée à la surface correspondante de la caduque, celte lame établit, avec la partie voisine del'entoderme, les premières adhérences de l'œuf sur le terrain maternel. Ces adhérences, au 9° jour, ont lieu par simple contiguité des éléments anatomiques maternels et fœtaux. C'est seulement dans le stade suivant que ces adhérences s'établiront d'une manière plus solide, l'ectoplacenta poussant dans le terrain maternel de véritables racines qui seront l'homologue des végétations plasmodiales endovasculaires précédemment décrites chez le lapin, chez la souris et chez le rat.

Les dimensions transversales de la calotte ectoplacentaire sont à peu près les mêmes chez tous les sujets; mais les dimensions longitudinales (selon l'axe de l'œuf-cylindre) sont très variables. La figure 209 représente un type de longueur moyenne; la figure 211 représente un type très court. On pourrait penser que la calotte de la figure 211 n'est telle que parce qu'elle est à un stade moins avancé de développement; il n'en est rien, car celte figure 211 est d'une femelle sacrifiée non au ®%, mais au 10° jour de la gestation (et pour le cochon d'Inde nous sommes absolument sûrs de l'âge attribué à nos pièces); de plus, on voit facilement que cette figure 211 est d'un œuf plus avancé dans son développement que l'œuf de la figure 209, car ici (fig. 211) la lame ectoplacentaire interne est déjà formée de deux couches épithéliales stratifiées, première indication de la multiplication cellulaire qui va amener l'oblitération de la fente ectoplacentaire, processus caractéristique du stade suivant.

b. Stade de l'oblitération de la fente ectoplacentaire (A1° à 14° jour: fig. 212 à 222).

L'oblitération de la fente ectoplacentaire est le résultat d’une active végétation cellulaire siégeant dans la lame ectoplacentaire interne. Ces végétations prennent bientôt une disposition plasmodiale, et elles se prolongent, sous forme de racines, dans le tissu maternel. En même temps le sang maternel se répand dans les mailles du plasmode (lacunes sanguimaternelles), et toute la formation ectoplacentaire présente des dispositions entièrement semblables à celles que nous avons décrites déjà chez les autres rongeurs.

La prolifération cellulaire dont la lame ectoplacentaire interne est l’origine, se manifeste déjà au 10° jour (üg. 211), par le fait que

celte lame est alors composée d’une double couche de cellules, excepté vers les bords de l'ouverture de la calotte ectoplacentaire (a, a, fig. 211), région où le processus d'oblitération sera toujours en retard. Au 11° jour (fig. 212), la lame ectoplacentaire interne est formée de plus de deux couches de cellules, mais d’une manière irrégulière, c'est-à-dire que la prolifération cellulaire donne naissance à des bourgeons ectodermiques disposés de place en place, saillants dans la cavité ectoplacentaire, et variables quant à leur hauteur, les uns étant composés de trois rangées de cellules superposées (fig. 212, en 3), les autres de quatre et même de cinq rangées (fig. 219, en 1). La lame ectoplacentaire externe ne se modifie pas pendant ce temps; elle reste simple, formée toujours d’une seule couche ; elle attend, pour ainsi dire, les bourgeons que la lame interne pousse vers elle.

Cette prolifération de la lame ectoplacentaire interne est très rapide. Ainsi les figures 217 et 215 proviennent toutes deux de femelles sacrifiées au 12° jour, et cependant nous y voyons un état très avancé de la végétation cellulaire, donnant déjà naissance à des formes plasmodiales. — Sur la figure 217, on voit (à un grossissement de 220 fois) que les bourgeons de la lame ectoplacentaire interne, sans avoir dépassé, comme nombre de cellules superposées, l'épaisseur qu'ils présentaient sur la figure 212, prennent un caractère tout nouveau; leurs cellules les plus superficielles émettent des prolongements qui traversent la cavité ectoplacentaire et vont s'anastomoser avec des prolongements semblables émanés de cellules de la lame ectoplacentaire externe. Dès ce moment, la cavité ou fente de la calotte ectoplacentaire est cloisonnée, c’est-à-dire parcourue par destravées protoplasmiques, circonscrivant des mailles larges et irrégulières (PP, fig. 217). En même temps, les travées protoplasmiques de la lame interne, jointes à celles de la lame externe, s'étendent en dehors de cette dernière, pour pénétrer dans le terrain maternel. Ces végétations se font surtout sur la partie périphérique du fond de la calotte ectoplacentaire, et la lame entodermique qui existe à ce niveau est refoulée et perforée par ces végétations (PV, fig. 217) qui vont se mettre en connexion avec les capillaires de la caduque.

Sur la fig. 215, d'un autre ectoplacenta au 12° jour, la coupe n'a pas passé par une de ces végétations cellulaires plongeant dans la caduque, et la lame entodermique ectoplacentaire (IP) est ici intacte

et continue. Mais les travées qui cloisonnent la cavité ectoplacentaire sont plus développées; elles sont formées non seulement de prolongements protoplasmiques, mais encore de cellules complètes provenant des bourgeons de la lame ectoplacentaire interne (LI). On voit, en 2 et 3, des états plus ou moins avancés de ces bourgeons. On remarque en même temps que, dans ces travées cellulaires, les lignes de séparation des cellules sont peu nettes, comparativement aux lignes qui marquent les limites entre les cellules de la lame ectoplacentaire interne proprement dite (LI); ici, chaque corps cellulaire est bien individualisé, et ainsi est formée une couche cytoblastique, selon l'expression de van Beneden; là, au contraire, dans les travées en question, les corps cellulaires commencent déjà à se confondre en un plasmode (plasmodiblaste de van Beneden) réliculé, semé de noyaux.

Cet état est définitivement accusé dès le 13° jour (fig. 220) : alors on a neltement sous les yeux un plasmode réticulé (voyez ses mailles en PP, fig. 220), interposé entre deux couches cytoblastiques, la lame ectoplacentaire interne (LI), plus puissante, origine de la végétation plasmodiale, et la lame ectoplacentaire externe (LE), plus mince, formée d'une seule couche de cellules. Dès ce moment aussi, les mailles du plasmode sont remplies par le sang maternel, qui arrive par les végétations que le plasmode a poussées jusque dans l'épaisseur de la caduque. Nous reviendrons plus loin sur la manière dont s’établissent ces connexions entre le plasmode et les vaisseaux maternels.

Ainsi, au point de développement où nous venons d'arriver, la cavité ou fente de la calotte ectodermique est oblitérée, ou, pour mieux dire, est transformée en un tissu plasmodial réticulé, dans les mailles duquel cireule le sang maternel. Il n’est pas besoin de faire remarquer combien ces dispositions, et la manière selon laquelle elles se sont produites, rappellent exactement tout ce que nous avons vu précédemment chez les autres rongeurs : même couche cytoblastique à la partie profonde de l’ectoplacenta; mêmes végétalions plasmodiales provenant de cette lame cytoblastique, etc.

Pour en revenir à l’oblitération de la cavité ectoplacentaire ou à sa transformation en un complexus plasmodial réticulé, hâtons-nous de faire observer que cette transformation ne s’est produite que dans la base, dans le fond de la calotte ectoplacentaire. Dans les parois latérales de cette calotte, la fente ectoplacentaire subsiste

encore presque telle qu’elle était au 11° jour (fig. 212). L'aspect que,

présente alors l’ensemble d’une coupe de l’ectoplacenta est représenté dans les figures 214 (12 jour) et 219 (13° jour) et ces figures nous dispensent de tous détails descriptifs. Mais avant de poursuivre l'étude de la disparition de la fente ectoplacentaire jusque dans les parois latérales de la calotte, nous devons donner quelques indications sur les transformations subies jusqu’au 13° jour par le reste de l’œuf, et par les parties utérines voisines, parties dont nous

avons laissé de côté l'étude pour poursuivre l’évolution de la calotte.

ectoplacentaire. -

La caduque réfléchie se présente comme une formation de plus en plus volumineuse (comparer la figure 213, au 12° jour, avec la figure 206, au 9° jour). En même temps, elle se comporte d’une manière différente à son extrémité mésométrique (en hautsur toutes nos figures) et à son extrémité opposée (en bas). A son extrémité mésométrique, elle se confond de plus en plus avec la partie correspondante de la muqueuse utérine, de sorte qu’on voit graduellement disparaître l'étroit canal qui faisait, au début, communiquer entre elles les portions de cavité utérine siluées au-dessus et audessous d'un renflement. Au 12° jour, cet étroit canal présente encore une mince lumière (fig. 213); au 13° jour, il n’est plus représenté que par un cordon épithélial interrompu par places. Bientôt on n’en trouvera plus aucune trace (fig. 223, pl. XIX). Ici, comme pour la manière dont se comporte l’autre extrémité de la caduque réfléchie, comme du reste pour tout ce qui est relatif à cette caduque, les choses sont tellement identiques à ce que nous avons vu chez le rat et la souris, que nous nous bornons à en faire une mention aussi brève que possible. — A son extrémité antimésométrique, qui formait précédemment une large base (fig. 206), et qui correspond au lieu d’origine de la caduque réfléchie, cette caduque se sépare graduellement de la partie correspondante de la muqueuse utérine. On voit en effet la lumière de celte cavité s’insinuer graduellement à ce niveau (fig. 213), étrangler la base de la caduque réfléchie, réduire son adhérence à un mince pédicule (fig. 218), qui persiste encore quelque temps (fig. 223, pl. XIX), puis disparait (fig. 255). Il en résulte que les portions de cavité utérine situées au-dessus et au-dessous d’un renflement arrivent à communiquer de nouveau entre elles, mais que cette communication a lieu le long de la région antimésométrique de la masse de la caduque

LL 2 dé

réfléchie (fig. 235), tandis que primitivement (fig. 206) elle avait lieu le long de la région mésométrique.

Dans les parties de l'œuf autres que la calotte ectodermique voici les transformations qui sesont produites pendant les premières phases de l'oblitération de la calotte ectoplacentaire. Le cylindre ovulaire est encore allongé (comparer la fig. 214, au 12° jour, avec la fig. 207 au 9° jour). Dans les parois de la cavité amniotiqne une délimitation plus nette s’est établie entre ce qui sera les lames médullaires de l'embryon (LM, fig. 214 et 216), et la lame amniotique ectodermique (AM, fig. 216). Mais le fait essentiel, c’est la production du mésoderme. Nous n'avons pas recherché le mode précis d'apparition de ce feuillet chez le cochon d'Inde. Étudiant des coupes totales de renflements utérins, il ne nous était pas possible d'orienter exactement nos plans de section par rapport à la ligne primitive de la tache embryonnaire, et par suite nos préparations sont difficiles à interpréter quant au point précis où apparaît le mésoderme. Mais, pour notre objet spécial, la figure 216 suffit pour montrer que cette production commence en un point excentrique de l'aire embryonnaire, correspondant sans doute à quelque chose d'analogue à une ligne primitive, et de là s'étend dans trois directions différentes (1,2,3, fig. 216), c'est-à-dire entre les lames médullaires et l’entoderme embryonnaire (prolongement 1, fig. 216, mésoderme embryonnaire), sur la lame ectodermique de l'amnios (en 2, fig. 216, mésoderme amniotique), et sur la face interne de l’entoderme de la portion moyenne du cylindre ovulaire (prolongement 3, fig. 216, mésoderme extra-embryonnaire). Au 12° jour (fig. 214), cette dernière lame mésodermique (ms) monte déjà à moilié chemin entre les deux extrémités du cylindre, c'est-à-dire entre la sphère amniotique et l'ectoplacenta. Mais bientôt elle va arriver jusqu'à l’ectoplacenta. C’est cette considération qui nous a fait interrompre l'étude de l’oblitération de la cavité ectoplacentaire pour rechercher, dans les transformations du reste de l'œuf, l’origine des nouveaux éléments (mésoderme) qui vont venir prendre part à la constitution de l’ectoplacenta. Avant de reprendre la description interrompue, faisons remarquer que dès maintenant le nom de cavité pleuro-péritonéale ou cœlome externe, donné à la cavité de la portion moyenne de l'œuf-cylindre, est bien justifiée : celte cavité commence à être tapissée par le mésoderme; elle représente une très large fente entre les deux lames du mésoderme,

LS — c'est-à-dire entre la lame mésodermique qui double l’ectoderme (fig. 222, m), et la lame mésodermique qui double l’entoderme {ms, fig. 2292). L'examen des figures 219 et 222 fera bien comprendre ces détails, à l’intelligence desquels nous sommes du reste préparés par la connaissance des mêmes parties chez la souris etle rat (voir les figures de la planche IX).

Reprenant l'étude de la calotte ectoplacentaire, il nous reste à voir d’abord comment sa cavité en forme de fente disparaît dans les parois latérales. Ici le processus est exactement la répétition de ce qu’il a été dans la partie basale. La lame ectoplacentaire interne, d'abord mince et d’un simple rang de cellules (fig. 209 et 212), s’épaissit, avec proéminences locales, bourgeons cellulaires ectodermiques qui font saillie dans la cavité ectoplacentaire (fig. 221); ces bourgeons cellulaires prennent la disposition plasmodiale, se prolongent jusqu’au contact des éléments de la lame ectoplacentaire externe, avec laquelle ils se soudent, et la cavité ectoplacentaire est ainsi transformée, dans toute son étendue, en un tissu spongieux, c’est-à-dire en un plasmode réticulé, dans les mailles duquel se répand et circule le sang maternel. Nous n'avons pas représenté les différentes phases de ce processus dans les parties latérales et vers les lèvres de l'ouverture de la calotte ectoplacentaire, puisque ces phases sont identiques à celles étudiées dans la base au fond de cette calotte. La figure 226 (pl. XIX) suffit pour en montrer le résultat final, tel qu'il se présente au commencement d'un stade ultérieur.

Pendant ce temps, le mésoderme, rampant sur la face interne de l’entoderme, a monté graduellement du bout libre vers le bout adhérent de l'œuf-cylindre. Il est arrivé ainsi (fig. 219) jusqu'au niveau des bords de l'ouverture de la calotte ectoplacentaire (en a, fig. 219); à partir de ce point il continue à monter, mais il abandonne l’entoderme ; tandis que celui-ci est appliqué à la surface extérieure des parois latérales de la calotte ectodermique (IP, fig. 221), le mésoderme s'applique à la surface intérieure de ces parois, c’est-à-dire monte en doublant la lame ectoplacentaire interne (fig. 219 et 222), et au 13° jour il arrive ainsi jusqu'à michemin de la base ou fond de la calotte ectoplacentaire. Disons de suite qu'au 14° jour il atteint et tapisse complètement le fond de cette calotte, sous la forme d'un mince feuillet qui ne comporte guère plus d’une rangée de cellules minces et plates, fusiformes sur la coupe (MS et NM, fig. 293 et 296).

Dès ce moment (fin du 13°, commencement du 14° jour), l'ectoplacenta est constitué par une vaste formation plasmodiale; Ja longue durée de ce plasmode à l’état pur, c’est-à-dire avant qu’il soit remanié par l'arrivée des vaisseaux fœtaux, les modifications qu'il subit pendant ce temps dans sa forme, les aspects particuliers que prennent ses noyaux et son protoplasma dans diverses régions, toutes ces particularités nous ont déterminé à distinguer ici un nouveau stade, dit stade du plasmode ectoplacentaire.

c. Stade du plasmode ectoplacentaire (14° à 18° jour; fig. 223 à 237).

Dans ce stade nous avons à examiner quelques modifications de l’ensemble de l'œuf (y compris la caduque réfléchie) et à insister surtout sur quelques transformations que subit l’ectoplacenta, dans lequel n’arrivent pas des parties nouvelles, mais où les parties actuellement existantes présentent diverses différenciations,

a, — Nous serons bref quant aux modifications de l’ensemble de l'œuf. Le fait le plus frappant c’est que sa forme a cessé d’être cylindrique pour devenir parfaitement sphérique : ce changement était déjà annoncé, au 43° jour (fig. 219), par le développement que présentait le diamètre transversal du cylindre ovulaire. Au 14° jour (fig. 233), la forme sphérique est à peu près complète; cependant, détail du reste sans importance, l'œuf peut parfois présenter un léger retard dans ce changement de forme; c’est ainsi qu'on peut trouver, encore au 17° jour (fig. 236), un œuf ovoïde. Dans cette nouvelle forme, l’œuf du cochon d'Inde ressemble à tous égards à celui de la souris aux 9° et 10° jours (voir les fig. 119 et suivantes de la planche X). Comme chez la souris, nous trouvons, à l'hémisphère opposé à celui qu’occupe l’ectoplacenta, le corps de l'embryon recouvert de son voile amniotique (AM, fig. 223), et, à la face ventrale de ce corps, la première indication de la gouttière intestinale (IN, fig. 223). En même temps apparaît une formation nouvelle, qui, partie de l'embryon, doit venir rejoindre le placenta; c'est l’allantoïde (Al, fig, 223).

. L'allantoïde du cochon d'Inde nous a paru se développer exactement comme celle de la souris, c’est-à-dire par un bourgeon mésodermique plein, sans prolongement entodermique creux. Cependant, avec nos coupes totales de renflements utérins, nous n'avons pas disposé de préparations orientées avec assez de précision et de

régularité pour pouvoir trancher la question, qui n’est qu'accessoire au point de vue de l'objet que nous poursuivons spécialement ici. Sur la figure 223, l'embryon est coupé obliquement, de sorte que l'allantoïde apparaît comme un bourgeon latéral du mésoderme ; mais il est bien évident que cette partie latérale est en même temps postérieure. Dans la figure 224 nous avons repris, à un grossissement de 40 à 50 fois, cette région allantoïdienne. On voit que le bourgeon mésodermique de l’allantoïde prend naissance dans le mésoderme qui enveloppe l'intestin postérieur (IP) et dans la partie correspondante de la lame mésodermique de l’amnios, absolument comme chez le type rat-souris (voir la fig. 121 de la pk. X). Ce bourgeon mésodermique est, dès son apparilion, riche en vaisseaux sanguins. La facon dont se comporte ensuite l’allantoïde est si identique avec ce que nous avons vu chez la souris, qu'il nous suffira d'indiquer en deux mots ce qu'on voit sur les figures 235 et 236. Au 45° jour (fig. 235), le bourgeon allantoïdien, en forme de grosse massue, est flottant dans la grande cavité pleuro-péritonéale extra-embryonnaire ou cœlome externe (PP) et s’allonge dans la direction de la face inférieure de l’ectoplacenta (comparer avec la fig. 194, de la pl. X, chez le type rat-souris). Au 17° jour, il est arrivé au contact de l’ectoplacenta, dans lequel il va apporter les vaisseaux. (Période suivante, dite période de remaniement de l'ectoplacenta.)

Le changement de forme de l'œuf est en rapport avec les modifications de la caduque réfléchie. La masse de celle-ci ne change pas de forme, car, dès le début (fig. 206 et 213), elle était à peu près sphérique; mais c’est sa cavité intérieure qui change de forme et se dilate transversalement, parallèlement à la dilatation de l’œuf dans le même sens. Par suite on voit diminuer l'épaisseur des parois de la capsule formée par la caduque et cet amincissement se produit à la fois par l'étirement des éléments de cette paroi et par leur résorption. Il se passe donc ici des phénomènes identiques à ceux que nous avons décrits avec tant de détails chez la souris (fig. 129, pl. XI, et fig. 134, pl. XI, et que par suite nous croyons inutile de décrire à nouveau chez le cochon d'Inde. Sur la figure 223 on verra que les couches les plus internes de la caduque réfléchie sont devenues peu compactes, creusées de lacunes irrégulières; que ses couches externes sont plus compactes, et que de ce côté seulement la paroi de la caduque à une limite

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nelte el bien marquée. De même au 14° jour (fig. 235). Enfin au 17° jour (fig. 236), ces caractères sont plus marqués : toute la moitié interne de l'épaisseur de la caduque réfléchie est comme diffuse, sans limite précise. N'oublions pas que là elle est directement en rapport avec l'entoderme de la vésicule ombilicale (entoderme proximal, puisqu'il n'y a ni entoderme ni ectoderme distal), et que certainement les débris de la caduque sont absorbés par cet entoderme pôur contribuer à la nutrition de l'œuf. Aussi l'épaisseur de la caduque réfléchie est-elle singulièrement diminuée au 17° jour. (Noter, pour se rendre compte de cet amincissement, que la figure 223 est à un grossissement de six fois et demie, et la figure 236 à un grossissement de cinq fois seulement).

b. — Les changements qui se produisent dans l’ectoplacenta du 14° au 18° jour se rapportent à sa forme, à la constitution de son réseau plasmodial, aux modifications de ses lames entodermique et mésodermique.

La forme de l'ectoplacenta cesse d'être celle d’une calotte cylindrique pour devenir celle d’un disque, d'un gâteau excavé sur la région centrale de sa face inférieure. Déjà au 13° jour (fig. 218 et 219) la calotte était moins haute qu'au début (fig. 214) : l’active prolifération plasmodiale dont sa base était le siège donnait des dimensions plus larges à cette base ou fond, relativement aux parois latérales qui ne croissaient pas dans la même proportion; puis, à mesure que l’œuf a passé à la forme sphérique, ces parois latérales se sont déjetées et élalées en dehors, de sorte que lecto-= placenta a pris la forme d'une assiette renversée (fig. 223), plus ou moins profonde (fig. 226). Mais alors survient un nouvéau processus d’accroissement local. Tout autour de la partié centrale de la face inférieure, ce disque placentaire présente un épaississement rapide (en b, b, fig. 223) ; cet épaississement forme une saillié circulaire, une sorte d’anneau qui se retrécit graduellement, circonscrivant ainsi ce que nous appellerons l’ercavation centrale de l'ectoplacenta (voir les fig. 235 et 236). Cette excavation centrale renferme une formation mésodermique particulière, le noyau mésodermique ectoplacentaire qui s’est développé et a été à demi encapsulé par l'excavalion centrale au fur et à mesure de son développement. C'est pourquoi nous passerons de suite à l'étude du mésoderme ectoplacentaire. LRU | 2

Nous avons vu le mésoderme monter graduellement de la région

de l'embryon vers celle de l’ectoplacenta (fig. 214), atteindre celui-ci (fig. 219), et enfin (fig. 223) revêtir toute sa face inférieure d’une mince couche dite lame mésodermique ectoplacentaire. Celte lame mésodermique reste mince dans toutes les parties périphériques de la face inférieure du disque ectoplacentaire; mais dans la région centrale de cette face, elle présente déjà, au 14° jour (fig. 226 en NM), des épaississements locaux qui s’accroissent rapidement, deviennent confluents et donnent bientôt naissance à une épaisse couche d’éléments mésodermiques (en EC, fig. 235, au 45° jour). Examinée à un fort grossissement, cette couche, que nous nommerons dès maintenant le noyau mésodermique ectoplacentaire (NM, fig. 233), se montre formée uniquement de cellules étoilées, à nombreux prolongements ramifiés, qui s’anastomosent ou s’accolent d'une cellule à la cellule voisine, circonscrivant ainsi des mailles irrégulières (fig. 234). Fait important, il n’y a pas trace de vaisseaux sanguins dans celte formation mésodermique; et, en effet, en y réfléchissant, on ne voit pas comment ce noyau mésodermique ectoplacentaire pourrait en contenir, car il est bien loin de l’aire vasculaire, dont les limites extrêmes (sinus terminal, ST, fig. 223 et 235) arrivent à peine à mi-chemin entre la région embryonnaire et la région ectoplacentaire de l’œuf. C’est par l’arrivée de l’allantoïde que ce noyau mésodermique recevra ses vaisseaux. Ce noyau mésodermique se produit précisément dans la partie médiane où se dessine l’excavation centrale de l’ectoplacenta; il comble cette excavation au fur et à mesure de sa production, et comme les lèvres de l’excavation se rapprochent peu à peu, ainsi que les bords d'une bourse à demi fermée, le noyau mésodermique se trouve encapsulé dans l’intérieur de l’excavation qu’il remplit. Tel est l’état des choses au 17e jour (fig. 236). À ce moment, ni à aucun moment ultérieur, l’excavalion centrale de l’ectoplacenta n'est complètement fermée en bas; là, le noyau mésodermique se continue avec la lame mésodermique qui recouvre le reste de la face intérieure de l’ectoplacenta; là, l’allantoïde arrive, au 17° jour (fig. 236 et 237), et amène ses vaisseaux dans ces différentes formations mésodermiques, par l'intermédiaire desquelles il les fait pénétrer jusque dans le plasmode ectoplacentaire (période de remaniement de l’ectoplacenta).

La lame entodermique de l’ectoplacenta est une formation qui n'est destinée à rien donner d’essentiel. Perforée de place en place

par les prolongements que le plasmode émet dans l’épaisseur de la caduque (en PV, PV, fig. 226 et suivantes), cette lame entodermique revêt d’une manière discontinue la surface supérieure du disque ectoplacentaire dans une zone périphérique qui répond aux parois latérales de l’ancienne calotte ectoplacentaire. Cet entoderme présente quelques tentatives de végétation, de productions villeuses, dont le développement ne va pas loin, et qui, stationnaires dans le stade actuel, seront, dans la période suivante, soumises à une dégénérescence et une atrophie qui ne laissera de ces parties que des restes méconnaissables, du moins en certains points. Sur la figure 226, on voit l’entoderme, suivi de la partie moyenne de l’œuf (en IP) jusque sur la surface extérieure de l’ectoplacenta (en IE), présenter, à ce niveau, ces quelques traces de prolifération; il se compose par places de deux et même trois rangs de cellules; mais ces cellules, dans ces régions plus épaisses et saillantes, ne sont pas bien adhérentes entre elles (fig. 230, en IE; 14° jour), les superficielles se détachant des profondes qui seules forment une couche continue. Au 15° jour (fig. 233), les dispositions sont les mêmes, et elles n’ont pas sensiblement varié au 17° jour (fig. 237, en IE). Nous ne nous arrêterons pas davantage sur cet entoderme ectoplacentaire, dont nous n'avons parlé que pour être en état de comprendre la nature des débris cellulaires auxquels il donne lieu dans les périodes ultérieures.

Nous arrivons donc à la partie la plus essentielle, au plasmode ectoplacentaire. La puissance qu'il a acquise dès le 14° jour (fig. 226) et qui ne fait que croitre les jours suivants, est vraiment remarquable. C'est un énorme gâteau de plasmode, semé de noyaux, et parfaitement comparable aux plasmodies de myxomycètes, avec cette différence que la masse plasmodiale n’est pas compacte (sinon en certaines couches que nous préciserons ci-après), mais spongieuse, c’est-à-dire creusée d'innombrables mailles ou lacunes dans lesquelles se répand le sang maternel. C'est sur ce premier point que nous devons insister, c’est-à-dire étudier ces singulières racines par lesquelles le plasmode plonge dans le tissu de la caduque sérotine.

Dès le 12° jour (fig. 217, pl. XVIIT), nous avons vu apparaître ces prolongements plasmodiaux (en PV, fig. 217 et 220); dès ce moment ces prolongements sont creux, réticulés, et contiennent du sang maternel qu'ils apportent à l'ectoplacenta. Au 14% jour

(tig. 223 et 226 en PV), ils sont plus nombreux; les uns partent de la région centrale de la face supérieure du disque ectoplacentaire, région correspondant au fond de l'ancienne calotte ectoplacentaire, et par suite ils plongent directement dans la caduque sérotine, sans avoir à traverser ou refouler l'entoderme ectoplacentaire, puisque cette région n’a jamais été revêtue d’entoderme (fig. 210, 211 et 219) : tels sont les quatre prolongements représentés dans la partie supérieure de la figure 226. Les autres partent des régions latérales de la face supérieure du disque ectoplacentaire et, pour pénétrer dans le terrain maternel, refoulent et perforent l’entoderme ectoplacentaire. Quel que soit leur mode d'origine, ces prolongements se comportent ensuite tous de même; ils s'irradient dans le tissu lâche de la caduque sérotine, s’y mettent en rapport avec les vaisseaux sanguins de cette caduque, et deviennent ainsi les voies afférentes et efférentes du sang maternel dans l’ectoplacenta. Il est bien évident que ces prolongements ou racines plasmodiales sont absolument les homologues de ce que chez le lapin, chez la souris et le rat nous avons décrit sous le nom de formation plasmodiale endovasculaire. Mais autant étaient clairs et précis les rapports de célte formation avec les vaisseaux ulérins chez les rongeurs susindiqués, autant demeurent obscures les connexions des prolongements plasmodiaux avec les vaisseaux maternels chez le cochon d'Inde. Chez le lapin et chez le type rat-souris, la formation plasmodiale endovasculaire pénétrait dans les sinus utérins de la caduque sérotine, et, s'étendant sur la surface interne de ces sinus, prenait la place de leur endothélium. Mais chez le cochon d'Inde, la caduque sérotine ne présente pas de sinus, ni gros ni pelils, mais seulement des capillaires très nombreux, flottant pour ainsi dire dans le tissu lâche que forment les cellules de la caduque, comme nous l’avons décrit et figuré (fig. 208) pour les zones internes de la caduque réfléchie. Or, malgré l'examen attentif d'innombrables préparations, il ne nous a pas été donné une seule fois de voir d'une manière parfaitement satisfaisante la continuité d’un de ces capillaires avec la cavité réticulée d’un prolongement plasmodial. Capillaires et prolongements plasmodiaux serpentent irrégulièrement dans le tissu lâche de la caduque; sur des coupes sériées, en fixant son attention sur les trabécules terminales d’un prolongement plasmodial, on pense pouvoir le suivre jusqu’au bout; mais, d'une coupe à l’autre, il se dévie, change de plan, et échappe à

l'examen. On voit bien qu'il aboutit à des capillaires, que capillaires et prolongements plasmodiaux se font suite ; mais les points d'union disparaissent dans un enchevêtrement qu'il est impossible de débrouiller. Ce que nous avons pu voir de plus précis, et qui s’est présenté nombre de fois à notre examen, est représenté dans la figure 228. Le prolongement plasmodial est réticulé (PV, PV); il est formé de travées dans certains points desquelles sont accumulés de nombreux noyaux (en 1 et 2, fig. 228); de ces travées, les plus fines, celles qui peuvent être dites terminales {en 3), arrivent jusqu'au contact de la surface externe d'un capillaire (ec), dont la lumière paraît s’ouvrir à ce niveau dans les mailles du plasmode.

De cette disposition on peut conclure que très probablement les prolongements plasmodiaux en question ne pénètrent pas dans les capillaires, mais restent à leur surface externe, les entourent, en détruisent la paroi, et recoivent ainsi le sang maternel. Cette manière de se comporter semble au premier abord complètement différente de celle qu'affecte chez les autres rongeurs la formation plasmodiale endovasculaire dans ses rapports avec les sinus qu’elle envahit. Mais n'avons-nous pas vu que chez le rat la formation plasmodiale endovasculaire peut arriver dans les sinus en se glissant en dehors de leur endothélium, entre celui-ci et la substance de la caduque dans laquelle est creusé le sinus (voir la figure 259, planche XIV, en 3). Que cette disposition se généralise, que le sinus soit réduit à un simple capillaire, et alors le processus est identiquement le même chez le cochon d'Inde, que chez le rat. Ainsi malgré l'insuffisance de nos observations chez le cochon d'Inde tout vient confirmer l'homologie complète entre les prolongements ou racines plasmodiales de son ectoplacenta et la formation plasmodiale endovasculaire des autres rongeurs.

Il ne nous reste plus à parler que de la masse plasmodiale ellemême, du disque plasmodial compris entre la lame entodermique qui est à sa face supérieure et la lame mésodermique qui est à sa face inférieure. Pendant tout le stade actuel, c'est-à-dire du 14e au 18° jour, ce disque n’est formé que par un seul élément anatomique, le plasmode ectoplacentaire, dans les mailles duquel est répandu le sang maternel.

En effet, chez le cochon d'Inde, comme chez les autres rongeurs, il n’y à pas lieu de distinguer pendant longtemps une couche cyto-

blastique et une couche plasmodiale (cytoblaste et plasmodiblaste de van Beneden). La lame ectoplacentaire interne, qui, au 12° jour (fig. 215, en LI), était formée de cellules distinctes, prend rapidement les caractères du plasmode auquel elle donne naissance, c’està-dire que ses cellules se fondent en une couche de protoplasma semée de noyaux; mais en même temps ces noyaux se divisent rapidement et deviennent si nombreux qu'ils sont étroitement serrés les uns contre les autres. Il en résulte que la partie la plus profonde du disque ectoplacentaire présente un aspect particulier, celui d’une lame compacte très foncée, très colorée par les réactifs, les noyaux tassés les uns contre les autres prenant fortement les matières colorantes. La figure 226 montre la disposition de cette lame compacte sur une coupe d'ensemble au 14° jour. La figure 227 en montre les détails de composition à un grossissement de 230 fois. On voit que les noyaux y sont relativement très petits, qu’ils sont nombreux et très rapprochés les uns des autres; que cette lame compacte n’est pas creusée de cavités recevant le sang maternel (lacunes sanguimaternelles) ; on voit enfin qu’à cette époque (14° jour) cette lame compacte est limitée inférieurement (du côté du feuillet mésodermique ms) par une ligne régulière, sans encoches, ni saillies, si ce n’est vers la région centrale, au niveau des épaississements mésodermiques NM (premier indice du noyau mésodermique), où cette ligne décrit de légères flexuosités. Mais cette disposition simple et régulière ne persiste pas longtemps; au 15° jour, la ligne limite inférieure de la lame compacte décrit de fortes flexuosités, d’abord bien accusées dans les régions centrales et qui s'étendent plus ou moins sur la périphérie (figures 233, 236 et 237). En même temps le feuillet mésodermique correspondant s’épaissit. Nous avons déjà décrit l'épaississement de sa partie centrale, donnant naissance à ce que nous avons appelé noyau mésodermique ectoplacentaire, et nous n’y reviendrons pas; mais en dehors même de ce noyau, en dehors de l’excavation centrale, le feuillet mésodermique ectoplacentaire subit un épaississement peu considérable et à peine perceptible à un faible grossissement (fig. 235), mais se traduisant, à un fort grossissement (fig. 231), par ce fait que la couche de mésoderme se montre composée de deux assises de cellules superposées. Or dans toutes les dépressions interposées aux saillies que dessine alors la ligne limite de la lame compacte du plasmode, les cellules mésodermiques sont plus nombreuses encore et forment des amas rem-

LL D à

plissant ces dépressions (fig. 233, région 2). Ces dispositions sont encore plus accentuées au 17° jour (fig. 237). On dirait que le mésoderme émet des poussées qui tendent à pénétrer dans le plasmode pour en commencer déjà le remaniement; ces poussées sont surtout accentuées au niveau du noyau mésodermique ectoplacentaire (fig. 237), où par places le mésoderme pénètre profondément dans le plasmode. C’est bien comme un commencement de remaniement qu'il faut interpréter ces dispositions : les vaisseaux allantoïdiens n'arrivent que tardivement à l’ectoplacenta; celui-ci présente une masse plasmodiale énorme; c’est pourquoi le remaniement est sinon commencé, au moins préparé par ces poussées mésodermiques, qui serviront de premières voies de pénétration pour les vaisseaux fœtaux.

Si, de la couche inférieure ou interne, c'est-à-dire de la lame compacte du plasmode, nous sautons, à travers toute son épaisseur (sur laquelle nous nous arrêterons plus loin), vers la couche supérieure ou externe, nous y trouvons les dispositions bien différentes. Ici les noyaux ne prolifèrent que peu ou pas; ils restent rares et clairsemés; ils deviennent volumineux : autant de caractères entièrement opposés à ce que nous avons vu pour la couche interne ou lame compacte. En passant de la figure 227 (14° jour), à la figure 230 (15° jour), figurées toutes deux au grossissement de 230 fois, on assiste à cette augmentation de volume des noyaux; et enfin sur la figure 237 ces noyaux sont si volumineux qu’ils sont parfaitement accusés quoique ce dessin soit fait à un grossissement de 37 fois seulement. Mais un autre phénomène, bien accusé sur la figure 230, c'est que, autour de ces gros noyaux, le plasmode tend à s’individualiser en énormes cellules distinctes. Nous assistons en un mot à la formation de cellules géantes ectodermiques (G, fig. 227 et 230), telles que nous les avons vues se produire si abondamment dans les couches superficielles du plasmode ectoplacentaire chez les autres rongeurs et spécialement chez le type rat-souris (voir notamment la figure 170, pl. XV, et la fig. 180, pl. XVI). Ici aussi ces cellules géantes ectodermiques se colorent moins bien par le carmin que le plasmode dont elles proviennent; leur protoplasma devient réticulé (fig. 230); leur noyau présente sa substance chromatique disposée en un large réseau à nœuds volumineux et très colorés.

Nous donnerons donc à la couche supérieure du disque plasmo-

dial ectoplacentaire le nom de couche des cellules géantes. Ce n’est pas à dire que toujours et partout le protoplasma s’y individualise en cellule géante autour de chaque gros noyau. Chez le cochon d'Inde, la formation des cellules géantes, processus qui atteint chez le rat et la souris un si haut degré de puissance, reste très restreinte, et ne se produit que par places; la plus grande partie de la couche supérieure du disque plasmodial reste à l’état de plasmode parsemé de gros noyaux (voy. la fig. 237); mais l’homologie entre les éléments de cette couche et les cellules géantes ectodermiques est si évidente, qu'il n’y a pas à hésiter pour le choix de la dénomination que nous venons d'employer. Du reste, là où l’individualisation se produit, elle est complète et donne des éléments bien isolés, tels que ceux représentés dans la figure 229.

Chez le rat et la souris, les cellules géantes ectodermiques, dérivées du plasmode, se produisaient au contact de la caduque, et nous avions dû examiner leur apparition et leurs rapports dans les plus minutieux détails pour bien démontrer que ces cellules géantes ne dérivent pas de la caduque; qu’elles sont bien d’origine fœtale ectodermique. Chez le cochon d’Inde cette démonstration saute aux yeux, à l'examen de n'importe quelle coupe d'ensemble du disque ectoplacentaire. En effet, si, à la partie centrale de la face supérieure de l’ectoplacenta (en 3, 3, fig. 226 et 237), les rapports de la couche des cellules géantes sont les mêmes que chez les autres rongeurs, c’est-à-dire si ces éléments apparaissent dans le voisinage immédiat de la caduque, il n'en est pas de même pour les parties périphériques; là, le disque ectoplacentaire est revêtu d’une couche d’entoderme (l’entoderme ectoplacentaire, IE, fig. 226, 227, 230, 233, 237); cet entoderme sépare le plasmode d'avec la caduque, et par suite, pour les cellules géantes qui apparaissent en dedans de cet entoderme (voir notamment la fig. 150), il est impossible de penser à les faire dériver de la caduque, laquelle est en dehors de la lame entodermique ectoplacentaire. On voit, par cet exemple parmi tant d’autres relatés au cours du présent travail, combien l'étude comparée d’une formation, dans les divers types où elle se rencontre, permet de réunir des démonstrations concordantes sur l'origine et la signification de cette formation.

Après la couche interne ou lame compacte du disque ectoplacentaire, après sa couche externe ou couche des cellules géantes, nous terminerons l’étude du plasmode par l'examen de sa zone moyenne,