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la plus épaisse. Elle constitue une immense formation plasmodiale réticulée, homogène dans toute son étendue, où on ne voit d’autres différences locales qu'une plus ou moins grande largeur des mailles, ou lacunes sanguimaternelles qui le parcourent. Les mailles les plus larges partent des racines ou prolongements que le plasmode émet dans l'épaisseur de la caduque; de ces racines, les grosses lacunes sanguimaternelles s’irradient dans le plasmode, disposition bien marquée par les figures 226 et 233. De plus, deux régions du plasmode sont remarquables par les dimensions de leurs lacunes sanguimaternelles. C’est d’une part la région qui confine immédiatement à la lame compacte (fig. 226), et qui bientôt même (fig. 237, au 17° jour) fait partie de cette lame compacte, car on voit que peu à peu les lumières de ces larges sinus sont entourées par la lame compacte, et apparaissent creusées dans les lobules saillants que dessine cette lame alors que son remaniement est préparé par les expansions mésodermiques précédemment décrites (pour l’établissement de ces dispositions, examiner successivement les figures 226, 233 et 237). Nous donnerons donc à ces larges cavités le nom de lacunes sanguimaternelles de la lame compacte (CL, fig. 231). C'est d’autre part la région qui confine immédiatement à la couche des cellules géantes, région dans laquelle les mailles du plasmode sont cependant généralement moins larges que dans la région précédente. Nous leur donnerons le nom de lacunes sanquimaternelles de la couche des cellules géantes. Le reste du plasmode est formé de mailles régulières et toutes à peu près d’égal calibre : ce sont les lacunes sanguimaternelles intermédiaires (voir les figures 227 et 230 en LM); elles sont, à la circulation du sang maternel dans l’ectoplacenta, ce que les capillaires sont à un appareil circulatoire quelconque ; elles sont donc intermédiaires et quant à leurs dimensions et quant à leur place dans le trajet circulatoire. En effet, les injections montrent que le sang maternel se rend d’abord dans les lacunes de la lame compacte, se répand de là dans les lacunes intermédiaires, d’où il arrive dans les lacunes de la couche des cellules géantes. Les lacunes sanguimaternelles de la lame compacte font donc partie des voies afférentes (la figure 237 montre assez neltement l’ensemble de ces voies afférentes); les lacunes sanguimaternelles de la couche des cellules géantes représentent au contraire les voies efférentes. Ainsi, avant la période de remaniement, avant l’arrivée des vaisseaux fœtaux, le sang maternel se rend d’abord

directement à la face inférieure de l’ectoplacenta, puis filtre dans l’ectoplacenta en allant de la face inférieure à la face supérieure. Cette disposition est homologue de celle que nous avons décrite dans le placenta du lapin; elle sera un peu modifiée par le remaniement qui lobulera l’ectoplacenta, mais les dispositions indiquées dès maintenant sont en rapport avec les dispositions ultérieures. Pour résumer les divers stades de la période de formation de ce vaste plasmode ectoplacentaire, nous pouvons dire que l’œuf, au début de la période de formation de l’ectoplacenta, a la forme d’un cylindre, contenu dans la capsule formée par la caduque réfléchie. Ce cylindre est formé par l’entoderme (entoderme proximal) et contient à son extrémité libre la sphère amniotique, à son extrémité adhérente la calotte ectoplacentaire. Celle-ci est formée de deux feuillets ectodermiques (lame ectoplacentaire externe et lame ectoplacentaire interne) entre lesquels est une fente (cavité ectoplacentaire); de la lame ectoplacentaire interne naissent des végétations cellulaires qui donnent naissance à un plasmode réticulé qui remplit la cavité ectoplacentaire et pousse des prolongements jusque dans le tissu de la caduque sérotine (prolongements qui sont homologues de la formation plasmodiale endovasculaire des autres rongeurs). Alors l'œuf change de forme; de cylindrique il devient sphérique, et par suite l’ectoplacenta s'étale, de sorte qu'il cesse de figurer une calotte pour prendre la forme d’un disque, dont la partie centrale est seule profondément excavée (excavation centrale de l'ectoplacenta). En même temps le mésoderme, qui a pris naissance dans la région embryonnaire de l’œuf, monte à la face interne de l’entoderme, atteint l'ectoplacenta, en revêt la face inférieure et forme, en s'épaississant, un noyau mésodermique qui remplit l’excavation centrale de l’ectoplacenta. C'est à cette époque que le plasmode ectoplacentaire acquiert sa plus grande puissance. Il circonserit des lacunes sanguimaternelles, de dimensions diverses, dont les profondes, très larges, dites lacunes sanguimaternelles de la lame compacte, représentent les voies afférentes du sang maternel, dont les superficielles, moins larges, et dites lacunes de la couche des cellules géantes, représentent les voies efférentes, et dontles moyennes, petites et innombrables, lacunes sanguimaternelles intermédiaires, sont des voies intermédiaires entre les afférentes et les efférentes. L’ectoplacenta est alors parcouru uniquement par le sang maternel; mais il est prêt à recevoir le sang fœtal, et le mésoderme a déjà

émis dans son épaisseur des prolongements qui préparent son remaniement. Celui-ci va être effectué par les vaisseaux fœtaux que l’allantoïde apporte à la face inférieure de l’ectoplacenta.

B. — Période de remaniement de l'ectoplacenta.

Cette période va environ du 18° au 25° jour de la gestation. Elle nous fait assister, comme chez les autres rongeurs, à un processus d’envahissement de l’ectoplacenta par les capillaires fœtaux, de sorte que les voies de la circulation maternelle se juxtaposent aux voies de la circulation fœtale. Mais sur le cochon d'Inde, vu le volume du placenta, ce remaniement aboutit à une lobulation particulière de placenta, sans analogue chez les autres rongeurs, et qui rappelle au premier abord la disposition des lobules hépatiques.

. Au 17° jour, c’est-à-dire à la fin de la période précédente, l’allantoïde était arrivée (fig. 237, pl. XIX) à la face inférieure de l’ectoplacenta, au contact de son noyau mésodermique. Graduellement, pendant le 18° jour, l’allantoïde se fusionne avec le mésoderme ectoplacentaire et y jette ses vaisseaux. Ceux-ci pénètrent aussi bien dans la mince lame mésodermique qui revêt la face inférieure du placenta (en 1, fig. 237) que dans le noyau mésodermique qui en occupe l’excavation centrale; et aussitôt ils se jettent dans les prolongements que ces diverses formations mésodermiques envoyaient déjà dans la lame compacte de lectoplacenta (fig. 237). Il en résulte que dès le 1% jour (fig. 238, planche XX) une coupe du disque placentaire, perpendiculairement à sa surface et passant par son centre, présente un aspect tout nouveau. On y apercoit, en allant de bas en haut, trois couches qui se distinguent par leur teinte et leur épaisseur, la plus inférieure étant la plus mince et la plus claire, la supérieure étant la plus foncée et la plus épaisse (1, 2, 5, fig. 238).

La couche inférieure (1, fig. 238 et 239) n’est formée que de mésoderme avec quelques vaisseaux allantoïdiens, fins et très peu nombreux. Son étude ne présente rien d’intéressant pour le moment; nous ne nous y arrêterons pas.

La couche supérieure (3, fig. 238 et 239) est la partie du plasmode dans laquelle n’ont pas encore pénétré les vaisseaux fœtaux ; elle est à peu près identique à ce qu'était toute la masse primitive

du plasmode au 17° jour, si ce n’est que sa limite inférieure est moins régulière, dessinant de grandes dentelures saillantes vers le bas (fig. 238) et sur lesquelles se distinguent, à un plus fort grossissement, d'autres dentelures plus petites (fig. 239) : ces dentelures sont dues à la pénétration du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens qui mordent graduellement sur le plasmode primitif pour former, en se joignant aux fragments qu'ils en détachent ainsi, la couche du plasmode remanié (2, fig. 238 et 239), sur l'examen de laquelle nous devons nous arrêter avec plus de détails, puisqu'il s’agit ici d’une formation nouvelle.

Cette couche moyenne ou couche du plasmode remanié est formée d’ilots plasmodiaux entourés de tissu mésodermique avec vaisseaux fœtaux. Les îlots plasmodiaux sont des fragments de ce que nous avons étudié au 17° jour sous le nom de lame compacte du plasmode placentaire (d’après la figure 237, pl. XIX). Chacun de ces îlots est donc creusé d'une grande lacune sanguimaternelle. Si nous abordions ici pour la première fois l'étude d’un processus de ce genre, sa descriplion demanderait de longs et minutieux détails; mais ce qui se passe ici, dans l’ectoplacenta du cochon d'Inde, est identique à ce que nous avons décrit chez le lapin sous le titre de pénétration des cloisons mésodermiques vasculaires et de subdivision de l’ectoplacenta en colonnes ectoplacentaires (voy. les figures 30, 31 et 32 de la planche III). Seulement les colonnes ectoplacentaires circonscrites par le mésoderme chez le lapin sont rectilignes, et, sur une coupe bien orientée, peuvent être suivies sur une grande longueur; chez le cochon d'Inde au contraire, les portions de plasmode (avec lacunes sanguimaternelles), que les cloisons mésodermiques vasculaires circonscrivent, sont tortueuses et il est rare que, Sur une coupe, on puisse les suivre sur une grande étendue; il est rare surtout qu’on puisse les suivre de manière à constater les connexions qu’elles conservent avec le reste, non encore remanié, du plasmode. Ainsi sur la figure 239 on serait tenté de croire au premier abord que les ilots plasmodiaux épars dans la couche 2 sont des îlots parfaitement isolés. C'est que cette figure représente une coupe verticale, c’est-à-dire perpendiculaire au disque placentaire, et que sur de pareilles coupes les connexions en question sont rarement visibles; mais elles apparaissent mieux sur les coupes horizontales, c'est-à-dire faites parallèlement à la surface du disque placentaire. Ainsi sur la figure 240, qui représente

une coupe de ce genre (nous reviendrons plus loin sur les dispositions d'ensemble de cette coupe), on voit, aussi bien dans le plasmode remanié périphérique (2P) que dans le plasmode remanié central (2C), on voit que les ilots plasmodiaux sont rattachés par des tractus à la masse du plasmode non encore envahie par le mésoderme et les vaisseaux. Enfin, en examinant ces parties à un fort grossissement, on voit que les lacunes sanguimaternelles du plasmode primitif (non envahi par le mésoderme) se continuent avec les lacunes sanguimaternelles des îlots de plasmode remanié.

C’est ce que la figure 246 est destinée à mettre en évidence. Elle représente, à un grossissement de 230 fois, les connexions des deux parties sus-indiquées du plasmode ectoplacentaire, à une époque où le remaniement est déjà assez avancé (au 21° ou 22° jour; voir les figures 245, 244 et 245). La moitié supérieure de la figure (en 3, 3) est formée par le plasmode primitif ou non remanié; la moitié inférieure (en 2, 2) par le plasmode remanié. En suivant de haut en bas les détails de cette figure, on trouve : 1° Dans le plasmode non remanié, ou plasmode primitif, de grandes lacunes sanguimaternelles (LP, LP, fig. 246); ce sont les lacunes qui occupent le centre des larges plaques de plasmode primitif représentées dans les figures 243 et 244. Vu la place qu’elles occuperont ultérieurement, lorsque sera bien dessinée la lobulation du placenta, nous les appellerons grandes lacunes sanguimaternelles périlobulaires, dénomination qui sera justifiée plus loin. À un niveau inférieur de la figure, en approchant de sa partie moyenne, on voit ces lacunes ou mailles du plasmode devenir graduellement plus petites (petites lacunes sanguimaternelles périlobulaires), et on arrive ainsi, avec les lacunes les plus petites, jusqu’à la limite du plasmode non remanié ou plasmode primitif. On voit que cette ligne limite est irrégulière, dentelée, et chacune de ces dentelures fait bien l'effet d’être produite par les morsures que le mésoderme vasculaire fait sur le plasmode primitif en l’entamant graduellement pour pénétrer de plus en plus dans son intérieur etréduire sa masse en le transformant en plasmode remanié. 2 Dans le plasmode remanié (moitié inférieure de la figure 246) on voit de minces canalicules plasmodiaux entourés de mésoderme vasculaire ; mais, si tortueux et irréguliers que soient ces canalicules, on voit pour plusieurs d’entre eux qu'ils sonten connexion avec les petites lacunes sanguimaternelles de la périphérie du plasmode non remanié : c’est-à-dire que le sang maternel passe du plasmode

primitif dans la cavité des canalicules du plasmode remanié. Enfin, un peu plus bas sur la figure, on voit que ces canalicules sont en communication d’autre part avec de grandes lacunes sanguimaternelles (LC, fig. 246) situées profondément dans le plasmode remanié, et qui ne sont autre chose que les îlots plasmodiaux représentés dans la couche 2 de la figure 239, îlots un peu modifiés du 19e (fig. 239) au 22° jour (fig. 246), car, pour démontrer les connexions des lacunes sanguimaternelles du plasmode remanié avec celles du plasmode primitif, nous avons dû avoir recours à une préparation d’un stade un peu avancé (fig. 246). Cette démonstration étant faite, nous n'avons plus qu’à nous occuper de la disposition générale, de la topographie de la pénétration réciproque du plasmode remanié et du plasmode primitif, étude pour laquelle la planche XX présente des figures diverses.

L'envahissement du plasmode primitif par le mésoderme vasculaire se fait de bas en haut et de dedans en dehors; mais il se fait aussi, quoique à un moindre degré, de dehors en dedans.

La figure 239 (au 1% jour) nous montre bien cet envahissement de bas en haut, c'est-à-dire en partant de la face inférieure du placenta, et de dedans en dehors, c'est-à-dire en partant de l'espèce de canal central qui représente la jonction de l’allantoïde avec le noyau mésodermique de l'excavation centrale. Sur une coupe parallèle à la surface du disque placentaire, on voit également très bien l’envahissement de dedans en dehors; ainsi la figure 240 est d’un disque placentaire débité en coupes horizontales, et la coupe représentée est celle qui, comme niveau, correspondrait à la ligne 240 de ia figure 239. Le centre du placenta y est occupé par un axe mésodermique contenant de gros vaisseaux allantoïdiens. De cet axe mésodermique sont parties des poussées rayonnantes qui pénètrent dans le plasmode en figurant les branches d’une étoile (2C, 20), et qui, à mesure qu’elles entament le plasmode primitif, le transforment en plasmode remanié. Mais sur cette coupe horizontale on voit de plus, ce dont on ne pouvait se rendre compte sur la figure 239, que de la partie périphérique du mésoderme, qui revêt la face inférieure du placenta, partent des poussées qui pénètrent de dehors en dedans (2P, 2P) et qui semblent aller à la rencontre des précédentes, poussées mésodermiques vasculaires qui, elles aussi, à mesure qu’elles entament le plasmode primitif, le transforment en plasmode remanié. Par suite de ce double travail, le plasmode pri-

HE — mordial est attaqué de tous côtés, et sa masse va graduellement diminuer, au profit de celle du plasmode remanié, et il se fait une pénétration réciproque des deux plasmodes, disposés par grands îlots qui s'enchevêtrent en dessinant des figures assez régulières, rappelant un peu l'aspect de coupes de tiges végétales. Il faut étudier avec soin ces dispositions, car elles sont l'origine et le premier indice de la lobulation particulière, à aspect hépatique, du placenta du cochon d'Inde.

Au 21° ou 22° jour (fig. 242), le plasmode remanié est plus étendu que précédemment, et le plasmode primitif a diminué d’autant. Ces deux formations présentent, sur une coupe verticale (perpendiculaire à la surface du disque placentaire), des prolongements par lesquels elles se pénètrent réciproquement. Il en résulte que les coupes horizontales présentent un aspect différent selon qu'elles passent en plein plasmode remanié, dans lequel pénètrent les prolongements du plasmode primitif, ou en plein plasmode primitif dans lequel pénètrent les extrémités des prolongements du plasmode remanié. Les figures 243 et 244 nous donnent ces dispositions diverses.

La figure 243 est une coupe horizontale faite au niveau marqué par la ligne 243 sur la figure 245; c’est donc une coupe semblable à celle de la figure 240. On voit que les masses de plasmode remanié formées à a périphérie du disque placentaire (2P, 2P) ont en divers endroits rejoint les masses de même nature formées dans le sens centrifuge, en partant de l’axe mésodermique vasculaire du placenta (2C, 20). C'est donc le plasmode remanié qui domine sur cette coupe, comme on le concoit bien en comparant avec la coupe verticale représentée dans la figure 245, et le plasmode primitif se présente sous la forme de grands îlots isolés, entre lesquels cependant sont par places des cordons de ce même plasmode; ce plasmode primitif est donc jusqu'à un certain point continu, quoique paraissant formé au premier abord d'ilots isolés, parce que les cordons qui relient ces ilots sont minces et tortueux.

La figure 244 est une coupe horizontale, comme la précédente, mais faite à un niveau supérieur, au-dessus de l'insertion de la vésicule ombilicale sur la circonférence du disque placentaire, selon la ligne 244 de la figure 245. Elle passe donc en plein plasmode primitif, lequel s’étend jusqu’à la périphérie de la coupe (cette périphérie est revêtue de l’entoderme ectoplacentaire sur les disposi-

tions duquel nous reviendrons plus loin), et dans ce plasmode apparaissent, sous forme d'ilots parfaitement isolés et circonscrits de tous côtés, les prolongements du plasmode remanié.

On voit donc qu'en somme, aussi bien sur la figure 243 que sur la figure 244, c’est-à-dire aussi bien dans la moitié inférieure du disque placentaire, là où domine le plasmode remanié, que dans la moitié inférieure où domine le plasmode primitif, les rapports sont tels que, sur une coupe, le plasmode remanié se présente sous forme d’ilots circonscrits par le plasmode primitif. Ces rapports resteront les mêmes jusqu'à la fin de la gestation. Le plasmode primitif, graduellement réduit comme masse, arrivera à ne plus former que des cloisons interposées aux larges îlots de plasmode remanié; ces ilots seront alors des lobules placentaires, rappelant, par l'aspect d’une coupe d'ensemble, les lobules hépatiques, et les cloisons de plasmode primitif interposées seront les lacunes sanguimaternelles périlobulaires, rappelant les espaces portes du foie. Nous ne saurions aborder les détails descriptifs de ces parties sans empiéter sur la dernière période de l’évolution de l’ectoplacenta, c'est-à-dire sur sa période d'achèvement; c’est qu’en effet il reste toujours, chez le cochon d'Inde, une partie du plasmode primitif qui ne subit pas le remaniement, qui n’est pas pénétrée par les vaisseaux fœtaux. Bien déterminer l'étendue et les dispositions de cette partie, qui forme des cloisons interlobulaires, appartient à l'histoire de la période suivante. Nous nous contenterons donc ici d'avoir donné ces premières indications sur la première apparition de la disposition lobulaire, si caractérisée pendant toute la seconde moitié de la gestation.

Tout ce que nous venons de décrire se rapporte à toute l'étendue de l’ectoplacenta, excepté à la petite portion centrale qui forme le toit de l’excavation centrale et qui répond à la convexité supérieure du noyau mésodermique. Tandis que toutes les autres parties de l’ectoplacenta augmentent de volume et présentent la transformation graduelle du plasmode primitif en plasmode remanié, cette portion centrale, ou toit de l’excavation centrale, reste stationnaire comme dimensions et comme structure. La comparaison des figures 235, 238, 249 montre que ses dimensions n’augmentent pas en proportion avec l'accroissement que présentent les autres parties. L’examen à de plus forts grossissements permet de constater facilement que sa structure ne change pas, c’est-à-dire qu'il n'y a pas réellement

ici de remaniement produit par une pénétration de plus en plus intime du mésoderme et des vaisseaux fœtaux. C’est ce que nous allons voir par la comparaison des figures 233, 237, 239 et 245.

Avec les figures 233 et 237 nous faisons un retour vers la période précédente et nous voyons (fig. 233, 15° jour) que, lors de la délimitation nette de l’excavation centrale, son toit, c’est-à-dire toute la formation plasmodiale située au-dessus du noyau mésodermique (NM), ne diffère pas du reste du plasmode ectoplacentaire. Cependant, déjà sur la figure 237 (17° jour), le toit de l’excavation centrale n’a pas augmenté d'épaisseur, tandis que tout le reste du plasmode ectoplacentaire a puissamment grandi. Du reste, ce toit a alors la même constitution que le reste du plasmode : il présente une couche supérieure, dite couche des cellules géantes, qui ne diffère de la même couche considérée dans les régions périphériques qu'en ce qu'ici une lame d’entoderme ectoplacentaire n’est pas interposée entre elle et la caduque sérotine; au-dessous vient une couche de plasmode réticulé, dont les mailles ou sections des lacunes sanguimaternelles sont seulement remarquables par leur forme plus allongée que dans les autres régions; enfin tout en bas est, comme partout ailleurs à la face inférieure de la formation plasmodiale, une lame compacte (lame compacte du plasmode) avec ses larges lacunes sanguimaternelles. Cette lame compacte, toujours au 17° jour (fig. 237), se montre, comme partout ailleurs, avec un trajet ondulé, décrivant des saillies à convexité inférieure, dans les intervalles desquelles le mésoderme du noyau mésodermique pousse des prolongements, lesquels pénètrent peu profondément dans le plasmode comme pour en préparer le remaniement en tracant les premières voies pour l’arrivée des vaisseaux fœtaux.

Or cet état, bien caractérisé au 17° jour, reste stationnaire el ne se modifie pas pendant la période de remaniement. Tandis que partout ailleurs les poussées mésodermiques vasculaires mordent de plus en plus sur le plasmode et l’émiettent pour ainsi dire (fig. 239), les poussées de la face supérieure du noyau mésodermique ne pénètrent pas plus avant dans le plasmode qui forme le toit de l'excavation centrale (fig. 239). Elles y pénètrent si peu (49° jour) que leurs adhérences avec le plasmode ne présentent aucune résistance, et que sur presque toutes les pièces on voit le mésoderme se détacher du plasmode (fig. 239), de sorte qu'on

trouve sur les coupes un espace vide entre la lame compacte du toit de l’excavation centrale et le noyau mésodermique correspondant. Le bord supérieur de celui-ci présente alors des saillies dentelées qui correspondent aux intervalles des saillies festonnées de la lame compacte; en effet, les premières sont moulées dans les secondes, d’où elles sont sorties par arrachement, par rétraction due à l’action des réactifs durcissants. Les mêmes dispositions, c’est-àdire l’absence de tout remaniement dans le plasmode du toit de l'excavation centrale, se retrouvent aux 21° et 22° jours (fig. 245). Seulement, comme alors tout le reste de l’ectoplacenta a puissamment augmenté de volume, notamment dans le sens de l'épaisseur (comparer la figure 245 qui est à un grossissement de 43 fois seulement, avec la figure 239 qui est à un grossissement de 18 fois), tandis que le toit de l’excavation centrale a conservé son épaisseur primitive, ce toit paraît dès lors relativement très mince, et semble, sur une coupe transversale, une simple lame servant de trait d'union entre deux puissantes masses latérales (fig. 245). Mais toujours on distingue dans ce toit plasmodial les trois couches qu'il présentait dès le début, à savoir, en allant de haut en bas, une zone supérieure ou couche des cellules géantes, une zone moyenne ou de plasmode réticulé à mailles ovales allongées, une zone inférieure ou lame compacte. Tel est l'état du toit de l’excavation centrale à la fin de la période de remaniement. Nous verrons que pendant la période d'achèvement cette partie du plasmode ne participe pas non plus à l’évolution progressive du reste de l’ectoplacenta, mais présente, dans sa constitution, une dégénérescence et atrophie particulières et, dans sa configuration générale, un plissement multiple, et par suite une forme singulière qui a fort intrigué les auteurs et amené de leur part les hypothèses les plus singulières relativement à sa signification morphologique.

À propos de ce toit de l’excavation centrale, nous venons de signaler l'accroissement inégal de parties qui, restant stationnaires, tandis que les autres augmentent de volume, semblent diminuer d'étendue, et diminuent en effet d'une manière relative. Une remarque du même genre est à faire pour la partie de la face supérieure du placenta qui confine immédiatement à la périphérie du toit de l’excavalion centrale. Aux 21° et 22° jours (fig. 245), les prolongements ou racines plasmodiales, que l'ectoplacenta émet dans la caduque sérotine, semblent s’être tous condensés

dans cette région, et avoir quitté les zones extérieures de la face supérieure, les zones voisines de la circonférence du disque. En effet, à un stade moins avancé, on voyait de ces prolongements jusque tout près de cette circonférence (fig. 235, 238, 239). Il n’est pas impossible que les plus externes de ces racines plasmodiales se soient atrophiées et aient été résorbées, quoique en réalité nous n’ayons trouvé sur nos préparations aucune trace d’un semblable processus. Mais il est bien évident, par la comparaison de nos figures, et en tenant compte des grossissements successivement plus faibles auxquels elles ont été dessinées, à mesure qu'elles appartenaient à des stades plus avancés, il est bien évident qu'un autre mécanisme intervient ici pour produire celte concentration apparente des racines plasmodiales vers le centre du disque placentaire, au voisinage du toit de l’excavation centrale (figure 245). ‘Ce mécanisme est encore celui de l’inégale croissance des parties. Ce ne sont pas les racines plasmodiales qui se concentrent vers le toit de l’excavation centrale et s’éloignent de la circonférence du disque placentaire, c’est cette circonférence qui se porte de plus en plus en dehors, l'accroissement en diamètre du disque placentaire se faisant surtout par l’augmentation de ses parties périphériques, celles qui sont en dehors des racines plasmodiales les plus externes. Quoi qu'il en soit, il se trouve que, vers la fin de la période de remaniement, ces racines plasmodiales n'occupent plus qu'une étroite zone en dehors du toit de l’excavation centrale; c’est par ce toit et par celte zone des racines plasmodiales que le placenta adhère au terrain maternel; sur tout le reste de son étendue il est libre, c’est-à-dire sans connexions avec la caduque.

Pour achever l'histoire de la période de remaniement, nous devons, après cette longue étude du plasmode, voir ce que sont devenues pendant ce temps diverses formations secondaires ou annexes, comme l’entoderme ectoplacentaire, la paroi de la vésicule ombilicale, la caduque réfléchie, et voir enfin, en peu de mots, ce qu'est devenue l'embryon lui-même.

L’entoderme ectoplacentaire (IE, fig. 239, 241 et 244) développe graduellement de légères saillies en forme de courtes villosilés. Ces villosités ne sont pas vasculaires; à part la région tout inférieure, au niveau du bord du disque placentaire (au-dessous de A dans la fig. 241) où ces villosités reposent sur un court prolongement mésodermique, partout ailleurs l’entoderme ectoplacentaire repose direc-

tement sur les couches les plus extérieures du plasmode, sans interposition d'aucune cuticule nettement délimilée, mais seulement d’un peu de substance amorphe non colorée par les réactifs.

La vésicule ombilicale, réduite, depuis les phases les plus primitives du développement de l’œuf, à sa partie proximale, présente si peu de phénomènes intéressants que nous n’y avons plus fait allusion depuis le moment où, sur l’œuf à l'état de cylindre, nous avons décrit l'ascension du mésoderme le long de l’entoderme proximal et son arrivée jusqu'à la calotte ectoplacentaire. Cependant l'aire vasculaire (ramifications des vaisseaux omphalo-mésentériques) s’est développée entre l’entoderme proximal et son mésoderme. Sur les figures 293, 235, 236 nous avons montré l'extension graduelle de cette aire vasculaire se traduisant par l'ascension du sinus terminal (ST) vers le placenta, sans qu'il soit nécessaire de nous livrer ici à de longues explications pour montrer que toutes ces dispositions, paradoxales en apparence, sont bien conformes à l’homologie qui existe entre les œufs à inversion et les œufs non inversés; ce que nous avons dit à propos du type rat-souris suffit à cet égard, puisque les dispositions y sont les mêmes que chez le cochon d'Inde, sauf l’existence de l’hémisphère distal de la vésicule ombilicale. Au 19° jour, ce sinus terminal (ST, fig. 238) est arrivé presque tout contre la circonférence du disque placentaire (voir les détails de la fig. 241). Ainsi chez le cochon d'Inde les vaisseaux omphalo-mésentériques arrivent jusqu’au contact du placenta, où se distribuent les vaisseaux allantoïdiens, tandis que chez le lapin, le rat, la souris, ces deux grands systèmes vasculaires restent toujours à une certaine distance l’un de l’autre. La figure 241 précise bien ces rapports de contiguïté entre le système omphalomésentérique et le système allantoïdien, puisque on y voit les vaisseaux les plus élevés de l’ensemble du sinus terminal (ce sinus étant représenté ici, comme chez la souris, par un réseau plexiforme) arriver jusqu’à la région où le mésoderme de la vésicule ombilicale se continue avec le mésoderme de la face inférieure de l’ectoplacenta (au niveau de l’angle S de la fig. 241). Cependant, il ne paraît pas y avoir, du moins à celte époque (19° et 21° jour, fig. 241 et 245), d’anastomoses entre le système de la circulation allantoïdienne et celui de la circulation de la vésicule ombilicale. I] ne paraît pas non plus s’en établir plus tard. Mais les dispositions sont telles chez le cochon d'Inde, que de pareilles anastomoses n'ont

rien d’invraisemblable, et, d'après ce que nous montre l'embryo- Jlogie comparée des trois ou quatre rongeurs qui seuls nous fournissent des matériaux suffisants d’étude, nous voyons des dispositions, à peine indiquées chez l'un, prendre chez l’autre un développement si exagéré qu'il n’y aurait rien de surprenant à ce qu’un jour ces études étendues à d’autres types vinssent nous montrer un ectoplacenta remanié mi-partie par l'arrivée des vaisseaux allantoïdiens, mi-partie par celle des vaisseaux omphalo-mésentériques de la vésicule ombilicale.

La caduque réfléchie continue, pendant la période de remaniement, à subir le travail d’atrophie et de résorption qui avait déjà commencé à se produire dès le 13e jour (fig. 218) et qui était si accentué aux 14 jour et 17° jours (fig. 223, 236). Elle ne forme plus aux 19° et 21° jours (fig. 238, 242) qu’une membrane relativement peu épaisse qui double en dehors la paroi de la vésicule ombilicale, et se trouve en contact direct avec l’entoderme proximal. IL est évident qu'ici cet entoderme prend une part active à la résorption de la caduque réfléchie : les rapports de cet entoderme avec cette caduque sont les mêmes que ceux de l’entoderme de la vésicule ombilicale du poulet avec le jaune de l’œuf; les matériaux de la caduque sont donc probablement assimilés par la vésicule ombilicale et servent à la nutrition du fœtus, comme la provision vitelline chez l'oiseau est assimilée et sert à la nutrition de Pembryon. Ce n’est pas, nous le verrons, et nous l’avons du reste déjà dit à propos de la souris, une raison suffisante pour faire de cette caduque réfléchie la source d’un prétendu lait utérin, à moins de n’attribuer à cette expression de lait utérin d’autre valeur que celle d'une homologie extrêmement lointaine :.

1. Giovanni Paladino (Des premiers rapports entre l'embryon et l'utérus chez quelques mammifères, Arch. ital. de Biologie, 1890, t. XIE, p. 59) a bien insisté sur ce rôle nutritif de la caduque : « Mes études, dit-il, m’autorisent à regarder la caduque, d’une part, comme étant une formation de structure non uniforme et, d’autre part, comme ayant toujours une bien plus haute signification que celle d’enveloppe protectrice de l'embryon. En effet, dès le principe, elle doit suppléer au manque du vitellus nutritif dans l'œuf des mammifères... Ce n’est pas seulement avec la formation de l'organe placentaire que les parois utérines arrivent à utiliser les matériaux maternels au profit de l'embryon; elles commencent, au contraire, dès le principe, avec la formation de la caduque, laquelle acquiert, en conséquence, une importance physiologique de premier ordre, puisqu'elle sert, outre ses autres fonctions, à préparer la première nutrition du fœtus... Il y en a eu cependant, par le passé, qui outre la fonction mécanique de renfermer l'œuf et de l’attacher aux parois ulérines, lui ont aussi attribué celle de favoriser le processus nutritif de l'œuf dans les premiers moments où il arrive dans l'utérus, et avant que les rapports placentaires s’établissent entre eux. Breschet, par

Le corps de l'embryon, que nous avons laissé aux 15° et 17% jours (fig. 235 et 236), alors que d’une part il émettait l’allantoïde par laquelle il allait se mettre en connexion avec le placenta, et que, d'autre part, sa cavité intestinale se circonscrivait, ne restant plus attachée à la vésicule ombilicale que par le canal omphalo-mésentérique (fig. 236), dispositions déjà toutes longuement étudiées chez la souris, le corps de l'embryon se développe rapidement pendant la période de remaniement de l’ectoplacenta. Par suite de l'allongement du pédicule de la vésicule ombilicale, il remonte dans la cavité de l’œuf (cavité pleuro-péritonéale ou cæœlome externe, PP, fig. 238) et se trouve ainsi suspendu par un double cordon, dont l’un le rattache en haut au placenta (CP, fig. 238), et l’autre le rattache en bas à la paroi de la vésicule ombilicale (COM, fig. 238). Nous avons déjà vu une disposition semblable chez le rat et la souris (fig. 192, planche XVII), mais bien moins accusée que chez le cochon d'Inde. Chez celui-ci rien n'est plus frappant que cette singulière situation du fœtus sur la partie moyenne d’un large cordon qui va du placenta au point diamétralement opposé de l'œuf. Dans cette situation, le fœtus est enveloppé de son amnios (AM, fig. 238), qui ne revêt qu'une très faible partie, la portion originelle ou fœtale, des cordons en question. Le reste de ces cordons est à nu, sans gaine amniotique, dans le cœlome externe.

Il est facile de comprendre que ces dispositions doivent recevoir l'interprétation suivante : au niveau de l’ombilic du fœtus il n’y a qu'un seul cordon ombilical, semblable au cordon ombilical de tous les autres mammifères, et renfermant, comme toujours, d’une part les vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux, d’autre part le canal et les vaisseaux omphalo-mésentériques; mais à une courte distance de l’ombilic ces vaisseaux se séparent, et le cordon ombilical se bifurque ; les vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux vont en haut, vers le placenta, compris dans une enveloppe mésodermique qui exemple, il y a un demi-siècle (Études anat., physiol. et pathol. sur l'œuf, Mémoires de l’Acad. de Médecine, t. II, 1833), vit le problème ; il nota que les physiologistes ont toujours parlé de nutrition du fœtus quand le placenta est déjà développé, mais il se demanda aussi comment a lieu la nutrition de l’œuf lorsque le placenta n’est pas encore formé. Malheureusement la réponse ne correspondit pas à la clarté de la demande. Elle fut non seulement vague mais erronée, en rapport du reste avec le concept vague et erroné de la caduque, qui, pour Breschet comme pour Hunter, était un produit d’exsudation de la muqueuse utérine. » Malheureusement, dans la suite de son mémoire, Paladino, en parlant de caduque, fait surtout allusion à la formation ectoplacentaire,

qu'il considère comme d’origine utérine, ainsi que nous le verrons dans l’historique du placenta du cochon d'Inde.

forme ce qu’on peut appeler le cordon des vaisseaux placentaires ; les vaisseaux omphalo-mésentériques vont en bas, et, avec les restes du canal omphalo-mésentérique et le mésoderme qui les enveloppe, forment ce qu’on peut appeler le cordon des vaisseaux omphaio-mésentériques.

Mais à mesure que le volume de l'embryon augmente et que son amnios se dilate, celui-ci arrive graduellement à revêtir une plus grande étendue aussi bien du cordon placentaire que du cordon omphalo-mésentérique. Notamment pour le cordon placentaire, nous trouvons l’amnios arrivant tout près de son extrémité (fig. 245, en Am), et nous le verrons plus tard arriver jusqu’au placenta même et revêtir une certaine étendue de sa face inférieure.

Pour résumer la période de remaniement de l’ectoplacenta nous pouvons laisser de côté tout ce qui est relatif à l'embryon, à la vésicule ombilicale, à la caduque réfléchie, car ces parties se comportent chez le cochon d'Inde de même que chez le rat et la souris. Restent donc l’ectoplacenta lui-même et le revêtement entodermique de sa face supérieure; pendant la période de remaniement, cet entoderme ectoplacentaire pousse de courtes villosités non vasculaires et sans importance ultérieure. Quant à l’ectoplacenta, c’està-dire à sa masse plasmodiale, il est remanié par l’arrivée des vaisseaux qui de l’allantoïde pénètrent dans le mésoderme ectoplacentaire, et avec celui-ci dans le plasmode. Ge remaniement se fait en progressant de haut en bas, de dedans en dehors, et de dehors en dedans; le plasmode remanié et le plasmode primitif se pénètrent réciproquement, mais la disposition générale est telle que sur les coupes horizontales les îlots de plasmode remanié sont entourés de plasmode primitif, et cette disposition est le premier indice d’une lobulation où les restes du plasmode primitif formeront des cloisons interlobulaires. Le plasmode remanié est formé d'une masse de mésoderme vasculaire dans laquelle sont épars des fragments de plasmode; ces fragments sont des canalicules sanvuimaternels homologues des formations de même nom décrites chez le lapin (colonnes ectoplacentaires et canalicules du lapin); seulement ces canalicules ont chez le cochon d'Inde un trajet tortueux. Les coupes horizontales seules permettent (fig. 246) de bien voir que leurs lumières restent en communication avec les mailles du plasmode primitif, c’est-à-dire que le sang maternel circule dans

toutes les portions du plasmode, aussi bien dans le remanié que dans celui qui est resté à l’état primitif. Tandis que l'invasion des vaisseaux fœlaux se fait dans toutes les parties périphériques du plasmode, une seule et étroite région échappe à ce remaniement ; c'est le toit de l’excavation centrale, formant une lame plasmodiale plissée, qui ne s’accroit pas parallèlement au reste du placenta, et par suite apparaît de plus en plus mince relativement aux portions voisines. Par un phénomène semblable de croissance inégale des diverses parties, on voit se concentrer, vers la périphérie de ce toit de l'excavation centrale, les prolongements du plasmode dans le tissu de la caduque sérotine, ou racines du plasmode.