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Fig. CV. — Schéma des rapports de l’entoderme de la vésicule ombilicale avec l’ectopla centa chez le type rat-souris; — A, élat au 11° jour (voir la fig. 125 de la planche XI); — B, état au 13° jour (voir les fig. 130 et 132 de la planche XI); — C, état du placenta à terme. — Lettres comme pour la figure précédente ; de plus : — SI, sinus entodermique du placenta; — D, diverticules poussés dans le hile du placenta par le sinus endotermique; — VI, villosilés de l'entoderme proximal.

placenta lui-même; elle y est rattachée par la zone IOP. Le fait intéressant va être de rechercher chez les deux autres types la situation de cette zone résiduelle, ses rapports primitifs et définitifs avec le placenta.

La figure CV nous donne les dispositions que présente le type rat-souris. Nous avons vu que dès le début l'entoderme arrive à la base du cône ectoplacentaire; aussi au onzième jour (fig. CV, en A) trouvons-nous un entoderme ectoplacentaire (en SI) correspondant à la région où l’entoderme proximal se continue avec l’entoderme

distal, entre le sinus terminal (ST) et l'insertion placentaire de la zone résiduelle (R). Par l'accroissement en étendue du placenta, et par suite du reploiement que nous avons longuement décrit dans le bord de son disque, cet entoderme ectoplacentaire s'étend considérablement du onzième au treizième jour (fig. CV, en B) et arrive jusqu’au hile du placenta où il forme le sinus entodermique (SI, en B). C’est ce sinus entodermique qui donne alors naissance aux diverticules (D, fig. CV, en C) sur lesquels Robinson a de nouveau attiré l’attention, diverticules qui pénètrent et se ramifient dans le hile du placenta.

Ainsi, tandis qu’il n’y a pas d’entoderme ectoplacentaire chez le lapin, il y en a un fort étendu chez le rat; cet entoderme occupe toute la face inférieure du placenta, y compris l’intérieur du hile, et, sur une coupe, s'étend de l'insertion de la zone résiduelle d'un côté à l'insertion du côté opposé (R,R, fig. CV, en C). Il n’y a qu'une faible étendue de la face supérieure du disque placentaire qui soit revêlue d’entoderme; c’est la courte bande qui est entre l'insertion de la zone résiduelle et la circonférence, le bord saillant du placenta (de R en b, fig. CV, en C). Nous allons voir que chez le cochon d'Inde les rapports sont entièrement inverses.

La figure CVI résume les rapports de l’entoderme avec l’ectoplacenta, chez le cochon d'Inde. Ici il faut plus que jamais examiner l'état des parties au début du développement pour pouvoir comprendre leurs dispositions sur l'organe à terme. En A nous voyons l’ectoplacenta (EP) dans sa forme primitive de calotte ectoplacentaire. Dès ce moment l’entoderme revêt (en IE) une étendue considérable de la surface supérieure de cette calotte. En R cet entoderme s’arrête en se recourbant légèrement en dehors. Nous savons que ce léger renversement de l’entoderme correspond au court revêtement que ce feuillet fournissait à l'origine de l’ectoderme distal; et comme nous savons aussi que l’ectoderme distal s'atrophie de très bonne heure, et qu’il n'y a jamais, chez le cochon d'Inde, d’entoderme distal, il est facile de reconnaitre que cette courte portion renversée en dehors représente la zone résiduelle des autres rongeurs. Un coup d'œil sur les figures LVI, LVIT et LVITT (ci-dessus, dans le texte) suffira au lecteur pour comprendre combien cette homologie est évidente, et nous dispensera de longues explications que nous avons du reste déjà données à propos desdites figures.

Si maintenant, partant de cet état primitif (9° jour), nous nous

rappelons que l’ectoplacenta pousse dans le terrain maternel les racines plasmodiales sur la description desquelles nous avons tant insisté (RP, RP, fig. CVI, en B), et que le placenta subit un large mouvement d'ampliation latérale, tandis que sa partie médiane demeure relativement stationnaire (toit de l’excavation ectoplacentaire), nous comprendrons que la zone résiduelle se trouve séparée du reste de l’entoderme ectoplacentaire et arrive à être perdue

Fig. CVI. — Schéma des rapports de l’entoderme de la vésicule ombilicale avec le placenta chez le cochon d'Inde; — A, état au 9° jour (voir les fig. 207, 209, 211 de la planche XVIII); — B, état au 17° jour (voir les fig. 236 et 237 de la planche XIX); — C, état du placenta achevé. — Lettres comme dans les figures précédentes ; de plus : — iE, entoderme ectoplacentaire ; — IEP, traînées de cet entoderme détachées par les racines plasmodiales (RP) de l'ectoplacenta; — T, toit de l’excavation de l'ectoplacenta.

pour ainsi dire dans la sérotine. Les poussées ou racines plasmodiales de l’ectoplacenta interrompent ainsi, de place en place, sur une coupe, la continuité de l’entoderme ectoplacentaire, dont une partie (IE, fig. CVI, en B et C) reste bien visible et facilement reconnaissable sur la région libre de la face supérieure ou face convexe du placenta, mais dont les autres parties (IEP, ibidem) sont enclavées dans les régions latérales du pédicule du placenta, et forment ces trainées de cellules épithéliales énigmatiques que nous avons décriles et interprétées à propos de la figure 152 de la planche XXI. Ainsi, chez le cochon d’Inde, l’entoderme ectopla-

centaire revêt la face supérieure de l’ectoplacenta, et la revêt beaucoup plus loin que ne pourrait le faire supposer un examen superficiel, puisqu'il s'enfonce jusque sur la partie de cette face qui adhère à la sérotine, et qu'il faut chercher l'homologue de la zone résiduelle des autres rongeurs jusque près du centre du pédicule que la caduque sérotine forme au placenta, c'est-à-dire en plein tissu maternel (R, fig. CVI, C). Au contraire (fig. CVI, en C), l’entoderme ne revêt qu'une partie presque insignifiante de la face inférieure du placenta lorsque celui-ci a atteint son développement complet, et le repli qui est l’homologue du sinus entodermique du type rat-souris reste, chez le cochon d'Inde, bien loin du hile du placenta (voir SI,fig. CVI, en C).

Rien n’est plus frappant que ce contraste absolu dans les dispositions de l’entoderme ectoplacentaire, chez le rat d'une part, chez le cochon d'Inde de l’autre. Chez le premier, ce revêtement entodermique s'attache surtout à la face inférieure, face fœtale, du placenta et la revêt en pénétrant jusque dans le hile placentaire, avec les vaisseaux fœtaux; chez le second, ce revêtement entodermique s'attache essentiellement à la face supérieure, face maternelle, et la revêl jusque dans ses connexions avec les tissus maternels, jusqu’au contact des sinus vasculaires pleins de sang maternel. Sans doute que si Robinson avait connu ces dernières dispositions, il y aurait trouvé une confirmation de ses vues originales sur l'importance du sac vitellin, c’est-à-dire de l'entoderme. Ne nous attachant ici qu’à la comparaison morphologique de ces dispositions, nous avons tenu à bien montrer ce contraste; il sera du reste facile au lecteur, par l'étude des figures CIV à CVI, de voir que ces dispositions si différentes, chez le cochon d'Inde et le type rat-souris, sont reliées entre elles par une forme, sinon intermédiaire, mais qu’on peut au moins considérer comme une origine commune, un point de départ commun, à savoir la disposition que présente l’œuf du lapin (fig. CIV). Il sera cependant intéressant de voir ce que nous révéleront un jour à cet égard les recherches d’embryologie sur les autres rongeurs, alors qu’il aura été possible de suivre chez eux ces diverses formations avec autant de détails que nous avons pu le faire sur les trois types qu’il nous a été donné d'étudier.

Dans notre désir de donner un historique aussi complet que possible, nous citerons ici, sur le placenta du rat, un travail déjà ancien, mais qui nous avait échappé jusqu'à présent. C’est une

courte note de H. Châtellier, parue en 1886 !. L'auteur signale, sur une coupe totale du placenta dans ses connexions naturelles, la présence « d’une ligne qui part d’une des extrémités de la coupe et qu’on peut suivre jusqu à l’autre extrémité; cette ligne fixe d’une facon intense le carmin; ses deux extrémités commencent en un point symétrique, au-dessus du cul-de-sac que les vestiges de la caduque réfléchie forment avec la caduque utérine. Dans certaines préparations on voit la ligne foncée se prolonger sans interruption d'une extrémité à l’autre; dans d’autres préparations, elle est interrompue... etc. » Et l’auteur conclut en disant : « La signification de ce diaphragme n’est pas établie et appelle de nouvelles études ». Il sera facile au lecteur, en se reportant à la figure 176 de notre planche XV, de retrouver, en 4, cette ligne foncée décrivant une sorte de diaphragme entre les tissus maternels et les tissus fœtaux, c’est-à-dire de reconnaître en elle cette couche en effet si particulière au placenta du rat et de la souris et qui est une formation plasmodiale endovasculaire (voir aussi la figure 166). Il est évident du reste que ce que l’auteur désigne comme vestiges de la caduque réfléchie n'est autre chose que la zone résiduelle (R, fig. 176).

Nous terminerons cet appendice par quelques indications bibliographiques relatives à un point sur lequel nous n’avons pas l’intention d'’insister. Il s’agit de l’organo-placentoide que nous avons décrit dans l'œuf des oiseaux, et dont, au cours du présent mémoire, nous avons eu l’occasion de signaler les analogies avec les formations ectoplacentaires des mammifères. Nous voulons dire seulement, pour le moment, que l’organe placentoide des oiseaux, ou des formations analogues, ont été retrouvées et soigneusement décrites chez d’autres ovipares, par Mitsukuri, chez la tortue ?, par Giacomini, chez un saurien vivipare *.

1. Henri Châtellier, Étude sur un point de l’anatomie du placenta chez les femelles du rat blanc. (Nouvelles Archives d’Obstétrique et de Gynécologie, 25 août 1886, # y Lier et Ishikawa, On the formation of the germinal layers in Chelonia. (Quart. Journ. of Micr. Sc., vol. XXVII; 1886.) — Mitsukuri, On the fœtal membranes of Chelonia. (Journ. of the college of science, Imperial university. Japan, 1890, vol. IV.) — Mitsukuri, Further studies on the formation of the germinal layers in Chelonia. (Ibid., 1891, vol. V.)

3. Ercole Giacomini, Materiali per la storia dello sviluppo del Seps Chalcides (Monitore zoologico italiano, sept.-oct. 4891. Firenze. — Voir aussi : Anatomischer Anzeiger, 1891, t. VI, n° 49.)

Explication des planches.

Praxcee XVIII.

Fig. 206. — Coupe longitudinale axiale d’un renfement utérin du esehon d'Inde au % jour. — Grossissement de 6 à 7 fois. — MM, bord mésométrique de la corne utérine: — me, musculatare circulaire: ml, museculature longitudinale; — CV, cavité de la corne utérine;, — O, l'œaf eylindrique contenu dans la cavité de la caduque réfléchie (comparez avec la fs. 86, pl. VIE, qui représente les dispositions correspondantes chez le type rat-souris).

Fig. 7. — Coupe de l'œuf-cylindre aux 8° et ® jours. Grossissement de 30 fois. — CAM, cavité de la sphère amniotique ; — CEP, cavité en forme d'étroite fente, de la calotte ectoplacentaire; — PP, cavité pleuro-péritonéale ou eœlome externe; — ip, enioderme proximal, qui seul forme les parois de cette cavité.

Fig. 208. — Eléments des eouches les plus centrales de la eaduque réfléchie, à un grossissement de 30 fois; — ee. parois de capillaires sanguins ; — CD, cellules de la eaduque.

Fiz. 29. — Extrémité supérieure, adhérente, de l'œufeylindre (ealotte eetoplacentaire). Gre nent de 120 fois. — — CD, la caduque dans laquelle est encore un reste du canal fai sant communiquer sa cavité avec celle de la corne utérine (CV) en voie d’oblitération ; — ip, entoderme proximal; — à, point où s’arrète brusquement cet entoderme proximal; — Li. lame interne, et LE, lame externe de la ealotie ectoplacentaire; — CEP, cavité ectoplacentaire, ou fente ectoplacentaire située entre les deux lames précédentes, — a, bord de la ealotte, c'est-à-dire région où la lame eetoplacentaire externe se replie pour se continuer avec la lame interne.

Fig. 210. — Extrémité inférieure ou bre de l'œuf-eylindre; grossissement de 190 fois: — ip, entoderme proximal; — CAM, cavité amniotique; — LM, sa lame embryonnaire ca médullaire.

Fig. 211. — Mèmes parties que dans La 63. 209. Seulement la cealotte eetoplacentaire est moims haute, moins profonde, et on ne voit pas de communieation entre la cavité de la eaduque et celle de la comme utérine ; — mêmes lettres que pour la figure 210.

Fig. 212. — Calotte estoplacentaire au {1° jour; grossissement de 129 fois; — CEP, cavité ectoplaesataire; — 1, 2, 3, bourscons de La lame ectoplacentaire inierne saillants dans celte cavité; — les autres lettres comme dans les figures précédentes.

Fig. 213. — Ensemble de œuf, de la eaduque réfléchie et de l'atérus au 12° jour. — Grossissement de 7 fois. — O, l'œuf-cyhndrique; — CD, cavité de la caduque réfléchie: — CV, cavilé utérine ; — MM. mésomètre.

Fig. 4£ — L'œufeylindre de la figure précédente, à un grossissement de 30 fois — CAM et LM, la cavité amniotique et les lames médullaires comme dans la figure 210; — ms, le mésoderme qui fait son apparition enîre la lame embryonsaire et l'entoderme du bout kbre de l'œuf, et qui s'étend ensuite vers la partie moyenne de l'œuf-eylindre (vers PP) en doublant la face interne de l'entoderme. En haut la ealotie ectoplacentaire, dont la fente est encore hbre sur les eôlés (en CEP), tandis qu'en hauf, à la base de la ealotte, elle est envahie par la formation plasmodiale émanée de la lame ectoplacentaire interne; — en 2, mailles de cette formation plasmodiale; — en 3, poussée qu'elle émet dans le tissu de la eadaque; — b, limite de l'entoderme.

Fig. 215. — Une portion de la ealotte ecioplacentaire au 1% jour; grossissement de 220 fox. — EL ee Re tar; — LE, lame ectoplacentaire externe; — 2 A dons dits des lavé: phonslals Snafens 5 le DES ei irmneé on plomeln sétenils dus le enviié de lecisplnccnis: — P° miles de ce réseau.

Fig. 216. — La cavité amniotique et les feuillets altenants au 12 jour; grossissement de 29 fois. — AM, amnios proprement dit; — 2, sa lame mésodermique; — LM, lame médullaire de l'embryon; — a, sa limite latérale; — 1, 2, 3, les diverses portions de mésoderme: — IN, pen -ab ee pond 2er mi — ip, entoderme de la région moyenne de l'œuf-cylindre (entoderme

Fig. 217. — Une portion de la ealotte ET Pme A au 1% jour; grossissement de 2% fois. — CD, caduque; — PV, poussées que le plasmode émet dans la caduque, en refoulant et perfbrant l'entoderme (en 2); — les autres lettres comme pour la figure 215.

Fig. 218. — Coupe longitudinale d'une corne utérine au niveau d'un renflement an 13 jour. Grossissement de G fois. — On voit en bas la cavité utérine s'insinuer entre la caduque sérotine et La partie correspondante de la muqueuse utérine., pour aboutir à détacher la eadaque de la région dans laquelle elle a pris naissance (voy: fs. 23, planche sui-

ssissen

vante).

Fig. 29 — Coupe longitudinale de l'œufeylindre an 13° jour (voir la figure 218). — Grossissement de 27 fois. — GM, goattière médullaire: — AM, amnios formé d'une double lame (voir &g. 2%); — PP, cavité pleuro-péritonéale ; — ms, mésoderme; — e, son

extrémité libre montant à la surface interne de la calotte ectoplacentaire; — a, bord de l’ouverture de cette calotte, interposé entre l'entoderme et le mésoderme ectoplacentaires; — — P, P, mailles ou lacunes sanguimaternelles du plasmode développé dans le fond de la calotte ectoplacentaire; — PV, PV, prolongements ou racines que ce plasmode pousse dans le tissu de la caduque.

Fig. 220. — Le plasmode de la base ou fond de la calotte eetoplacentaire au 13° jour; gros-

sissement de 230 fois. — Lettres comme dans les figures 215 et 217.

Fig. 221. — Les parties latérales de la calotte ectoplacentaire au 13° jour ; grossissement de 140 fois; — CEP, fente ectoplacentaire encore libre et continue; — a, bord ou lèvre de l'orifice de la calotte; — 2, bourgeons de la lame ectoplacentaire interne.

Fig, 222. — Une portion des lames médullaires (et de leurs parties attenantes) de la figure 219, à un grossissement de 140 fois. — AM, amnios, avec son feuillet ectodermique (e), et son feuillet mésodermique (m); — ms, mésoderme extra-embryonnaire ; — ip, ento-

derme; — à l'extrémité gauche de la figure on voit l'indication de la corde dorsale,