EN
nelle ou centrale du placenta a la forme d’une coupe du fond de laquelle s'élèvent de nombreuses saillies frangées et festonnées, à surface revêtue d’une couche compacte de petites cellules à contours nets et distincts. »
Après cela le lecteur croit enfin arriver à celte étude, si longtemps promise et si souvent différée, de l’évolution, des origines du placenta. Il est encore et définitivement décu dans cette espérance, car Ercolani se borne à répéter à peu près ce qu'il a déjà dit, en y ajoutant quelques critiques peu heureuses à l'adresse de Bischoff, et quelques emprunts à Creighton. Nous allons en effet reproduire ces passages d’Ercolani, sans plus de commentaires (p. 184 et suiv.).
« J'ai déjà indiqué précédemment comment, chez le cobaye, l'œuf fécondé, en arrivant dans l’utérus, y trouve déjà formée une épaisse caduque (pl. VII, fig. 3; — fig. XCV, ci-dessus) qui l'entoure, et comment, après quelques jours, le pôle de l'œuf qui regarde la portion mésométrique de l'utérus reste comme encapsulé par les éléments cellulo-vasculaires néoformés qui lui adhèrent (en p, fig. 4; — fig. XCVI, ci-dessus). En arrachant l'œuf de l'utérus à cette phase de son développement, comme l'ont fait les embryologistes qui ont voulu étudier l’évolution du cobaye, on enlève en même temps ces éléments cellulaires, et c'est ainsi que Bischoff a été amené à considérer ces éléments comme faisant partie de l'œuf lui-même. Reichert d’abord et Hensen ensuite reconnurent que ce revêtement externe et partiel de l’œuf lui est fourni par l'utérus, mais comme ces auteurs pensaient que la néoformation déciduale primitive n’est qu’une simple tuméfaction de la muqueuse utérine, ils furent amenés à considérer ce revêtement comme formé par l'épithélium de la muqueuse utérine et le nommèrent simplement capsule épithéliale, sans soupconner la part importante que doit avoir ledit revêtement épithélial dans la formation du placenta. Creighton, auquel on doit un important travail sur la formation et la structure du placenta du cobaye, confirma mes observations sur la turgescence de la muqueuse utérine à l’époque du rut, avant la gestation, et la nomma turgescence déciduale (p. 184).
« L'origine périvasculaire des cellules déciduales, soupconnée par Waldayer, fut confirmée par Creighton, qui veut bien me reconnaitre le mérite d'en avoir donné la démonstration, et d’en avoir suivi les transformations avec une minutieuse exactitude; et
cependant cet auteur se montre porté à croire à une simple transformation des éléments préexistants plutôt qu’à admettre l’idée d'une néoformation. Quant à la structure intime du placenta du cobaye, Creighton confirme toutes mes assertions, seulement il n'approuve pas que j'aie comparé la portion maternelle à un cotylédon de vache, car il trouve plutôt que celte partie ressemble, comme structure, au placenta des carnassiers. De fait, je ne tiens pas à ma comparaison, mais je ne puis non plus accepter cette prétendue ressemblance avec le placenta des carnassiers.……
« Une importante observation que j'avais faite sur le placenta du rat, puis sur celui du lapin et du lièvre, mais qui m'avait échappé chez le cobaye, a été faite ici par Creighton, à savoir qu’en divers points de la portion fœtale les cellules périvasculaires se transforment en se fondant en une sorte d'humeur muqueuse qui est absorbée par les villosités fœtales, de sorte, dit Creighton, qu’on peut conserver l'expression d'organe glandulaire pour le placenta. Ainsi, d’après Creighton, le fœtus de cobaye recoit de la partie centrale du placenta seulement des éléments de nutrition fournis par le sang maternel, tandis que de la portion périphérique ou fœtale il recoit encore le produit de liquéfaction des cellules protoplasmiques. En raison de la double composition de ce placenta, je pencherais à soupconner aussi une double fonction, relative l’une à la nutrition, l’autre à la respiration du fœtus (p. 187).
« Un fait remarquable dans le placenta du cobaye avait été déjà observé par Bischoff et a été confirmé par Creighton. Bischoff pensait que chez ce rongeur la surface externe du blastoderme fonctionnerait comme sac vitellin et recevrait seule les vaisseaux omphalo-mésentériques. de sorte que chez cet animal il n'y aurait pas un véritable chorion, et il n'y aurait pas non plus un sac vitellin comme chez les autres mammifères, et telle serait la raison pour laquelle l'embryon du cobaye présenterait cette disposition exceptionnelle dite inversion des feuillets du blastoderme. Ce n'est pas le moment d'entrer dans la discussion de cette grosse question. Je ferai seulement remarquer que les plus illustres observateurs s’accordent pour affirmer que la portion périphérique ou fœtale du placenta du cobaye ne recoit que les vaisseaux omphalo-mésentériques, et que les vaisseaux allantoïdiens se rendent seulement à la partie centrale ou maternelle. En vertu de cette double origine des vaisseaux du fœtus, et en raison de la disposition différente
qu'ils affectent avec les éléments cellulaires du placenta, Creighton accueille mon idée d’une double fonction du placenta, chacune des portions du placenta ayant une fonction spéciale *.
« Je n’ai pas eu l’occasion d'étudier l'œuf du cobaye dans les phases successives de son premier développement, de sorte que je ne puis rien affirmer relativement à la question de l’inversion des feuillets, disposition admise, depuis Bischoff, par les plus éminents embryologistes; mais en m'en tenant au point qui m'intéresse particulièrement, à savoir la double origine des vaisseaux fœtaux qui se rendent au placenta, je ne puis m'empêcher de signaler aux hommes compétents la préparation que j'ai fait très exactement représenter dans la figure 4 de la planche VII (fig. XCVI, ci-dessus). Il est facile de se convaincre sur cette figure que, à cette période du développement, l’œuf du cobaye est identique à celui de tous les autres mammifères. D’autre part je me suis assuré que dans les enveloppes du fœtus à terme on ne trouve aucune trace de la vésicule ombilicale. C’est pourquoi, cherchant à coordonner cette observation avec les faits relatifs au mode de vascularisation du placenta, je serais conduit, sinon à croire, du moins à soupconner, dans l’état actuel de nos connaissances, que la vésicule ombilicale, qui dans la figure 4 (fig. XCVE, ci-dessus), en v, n’est pas en rapport avec les parties où se formera le placenta, est destinée à se souder et à se confondre avec le chorion (c), et à vasculariser ainsi la portion périphérique ou fœtale du placenta, comme le fait l'allantoïde chez les autres mammifères, et que chez le cobaye l’allantoïde, dont on perd bientôt toute trace, porte bien ses vaisseaux à la partie centrale du placenta, affectant avec les éléments cellulaires de cette partie un simple rapport de contact; ainsi serait confirmé le fait signalé par Bischoff que la superficie externe de l'œuf reçoit les vaisseaux omphalo-mésentériques; mais il ne serait pas exact de dire qu'il n'existe pas un vrai chorion; chez le cobaye ce chorion serait simplement vascularisé par les vaisseaux de la vésicule ombilicale et par ceux de l’allantoïde » (p. 188).
Pacanowski. — Get anatomiste a publié, en polonais, une étude d'ensemble sur les diverses formes de placenta. Il propose sur la nature du toit de l’excavation (noyau du placenta de Bischoff, coty-
4. Ceci est une erreur absolue : nous avons vu que le placenta ne recoit aucune ramification omphalo-mésentérique. Nous verrons plus loin que Tafani, par ses belles injections, est arrivé à des résultats qui réfutent complètement cette erreur d’Ercolani.
lédon d’Ercolani) une manière de voir nouvelle; et, en effet, du moment qu'on ne cherche à résoudre la question que par des hypothèses, et non par des faits d’évolulion, il faut s’attendre à voir se produire les suppositions les plus variées. Pour lui il s’agirait là de larges glandes utérines pénétrées par des villosités choriales. Voici en effet le résumé de cette partie de son mémoire !. « Chez le cochon d’Inde le placenta achevé est formé de deux disques bien distincts. Autour du placenta la muqueuse utérine se creuse en une fosse circulaire. Le placenta utérin renferme dans sa parlie centrale les extrémités en cul-de-sac des glandes utérines, dans lesquelles pénètrent des villosités choriales allongées et riches en vaisseaux. Les autres villosités choriales, moins allongées, ne dépassent pas le placenta fœtlal, dans lequel elles forment 7 à 10 lobules. Les houppes vasculaires se divisent et se ramifient, et sont entourées de tous côtés par le tissu riche en cellules déciduales provenant de la muqueuse utérine. Les cellules déciduales à gros noyaux sont particulièrement accumulées autour des gros vaisseaux. Sur les limites entre le placenta utérin et le placenta fœtal les cellules géantes ou cellules de la sérotine sont très nombreuses. » (Hoffmann-Schwalbe, p. 514.)
Laulanié. — Dans une série de notes à la Société de biologie, en 1885 et 1886, Laulanié a décrit la masse protoplasmique du placenta et insisté sur les caractères qui doivent la faire considérer comme un véritable symplaste ou plasmode. En 1888, il a repris la question dans un travail d'ensemble sur les cellules géantes *. C’est de ce dernier mémoire que nous donnerons des extraits. Pour lui le placenta du cobaye présente (Cellules géantes, p. 88) : « deux zones bien distinctes dont la limite est précisément celle de la pénétration des villosités choriales. La caduque se dédouble donc naturellement en deux parties : une supérieure ou superficielle, qui fait saillie sous la forme d'un disque aplati, rougeâtre et ombi-
4. Pacanowski (H.), Die Entwicklung der Placenta bei einigen Thiergattungen. Kosmos. Lemberg, 1884. — Nous n'avons pu connaître ce mémoire, écrit en polonais, que par l'analyse qui en est donnée dans le Jahresberichte von Hofmann und Schwalbe, 1886, t. XIII, p. 514.
2. Laulanié, Sur une nouvelle espèce d'élément anatomique, la cellule placentaire de quelques rongeurs. (Soc. de Biologie, 21 février 1885, p. 130.) — Sur le Processus vaso-formatif qui préside à l'édification de la zone fonctionneile du placenta maternel dans le cobaye. (Soc. de Biologie, 20 novembre 1886, p. 506.) — Sur la nature de la néoformalion placentaire et sur l'unité du placenta. (Journ. d'Hist. Nat. de Bordeaux
et du Sud-Ouest, 1885, n° 4, p. 50.) — Étude critique et expérimentale sur les cellules géantes normales el pathologiques. Paris, 1888,
liqué et qui est pénétrée par les villosités fœtales ‘; l’autre, profonde, supporte la première et repose sur la tunique charnue de l'utérus. C’est la caduque inter-utéro-placentaire, que l’on voit se continuer par la caduque réfléchie jusqu'à l'insertion coronaire du chorion ?. Je propose de désigner la première sous le nom de zone fonctionnelle du placenta, parce que c’est dans son épaisseur que s'opèrent les échanges osmotiques entre la mère et le fœtus, el la seconde sous le nom de zone basilaire. La zone fonctionnelle est formée par une seule cellule angioplastique que j'ai proposé de désigner sous le nom de symplaste placentaire. La zone basilaire est formée par la réunion de ces éléments connus sous le nom de cellules de la caduque. Ce sont tout simplement des cellules conjonctives. La plupart forment dans la caduque la masse de l’appareil de soutien, mais beaucoup recoivent des différenciations variées, aboutissant précisément aux différentes formes de géantisme que nous avons à faire connaître. — La plus importante de ces différenciations est celle qui amène la formation des cellules géantes vaso-formatives. Parmi ces cellules vaso-formatives, il en est qui s'oblitèrent et avortent à un certain moment du développement du placenta et donnent par là même les équivalents immédiats des angioblastes néoplastiques *°. »
À. On voit dès ce début que Laulanié n'a pas observé la première apparition du placenta, et n’a pas constaté que la caduque, c’est-à-dire les éléments du tissu utérin, ne prend aucune part à la formation du disque placentaire, lequel est un tissu fœlal (l'ectoplacenta) où pénètre, comme éléments maternels, uniquement le sang de la mère.
2. Laulanié ne donnant pas de figure d’ensemble du placenta, il est difficile de bien saisir le sens de ces derniers mots : sans doute a--il pris, comme les auteurs précédemment cités, l'entoderme ectoplacentaire pour un revêtement que la caduque donnerait au disque placentaire. (Voir notamment la description d’Ercolani et les critiques que nous en avons faites.)
3. Il est impossible de n'être pas frappé de la similitude des idées exprimées dans ces lignes avec celles que nous avons reproduites d’après Creighton : « Les cellules hyperplasiées deviennent des cellules vaso-formatives, et celles d’entre elles qui ne participent pas à ce processus vaso-formatif subissent une dégénérescence. » (Voir, ci-dessus, l'analyse du mémoire publié en 1879, par Creighton, sur les Cellules géantes.) A part la singulière hypothèse d’après laquelle Creighton à fait intervenir les éléments musculaires dans le processus de néoformation, les interprétations des deux auteurs sont entièrement semblables, comme on va le voir par la suite; ils ont le même point de départ, aboutissent au même résultat, et tous deux sont amenés par l'étude du placenta du cobaye à entreprendre un travail d'ensemble sur les cellules géantes normales et pathologiques. Evidemment Laulanié ignorait les travaux de Creighton, puisqu'il ne les cite pas. Voilà donc deux auteurs qui, travaillant indépendamment l'un de l’autre, arrivent aux mêmes conclusions sur l'origine et la nature du placenta du cobave, pour nous en tenir à la question qui nous intéresse ici. Combien, à priori, ce consensus serait de nature à faire penser qu'ils ont raison, que leur théorie répond à la réalité! Et cependant ils se sont trompés tous deux, comme se serait trompé tout autre observateur qui se serait contenté d'examiner quelques stades
Après ces indications générales, nous poursuivrons l'analyse du mémoire de Laulanié surtout au point de vue du plasmode placentaire, puisque déjà ailleurs nous avons parlé de ses opinions sur d’autres éléments accessoires. (Voir l'historique du placenta du lapin.)
« On voit, dit Laulanié (Cellules géantes, p. 93), quelques cellules vaso-formatives converger vers le symplaste réticulé ! et s’y terminer par une continuité évidente. Le symplaste paraît n'être ici qu'un épanouissement, une efflorescence très riche des réseaux vaso-formatifs émergés de la zone basale. Quoi qu’il en soit au fond de celte apparence *, elle témoigne d’une étroite parenté entre le symplaste et ses racines vaso-formatives. Cette parenté se tire d’autre part d'une parfaite identité d'organisation. Cette organisation atteint toute sa perfection dans le symplaste.….. A un faible grossissement, on constate déjà très facilement que le symplaste n’est pas homogène et se découpe en bandes alternatives dont les unes
de ce placenta, sans remonter rigoureusement à l'étude des phases premières de son apparition. C’est’ qu’en effet, en l'absence de ces phases premières, les interprétations de Creighton et de Laulanié sont les plus logiques en apparence, les plus vraisemblables, celles qui, par comparaison des formes cellulaires diverses existant à un moment donné, établissent le lien le plus probable de filiation de ces formes entre elles.
1. En réalité ce sont les racines plasmodiales (prises pour des cellules vaso-forma tives) qui divergent du plasmode, dont elles émanent, pour pénétrer dans la caduque sérotine. — Nous avons dû faire la mème observation à propos des interprétations de Schäfer et de Creighton. Aussi, à part quelques détails particuliers, allons-nous analyser et reproduire, presque sans commentaire, les parties qui nous intéressent dans le mémoire de Laulanié, tant les observations que nous aurions à y ajouter seraient identiques à celles déjà faites pour Creighton et Schäfer. Il sera facile au lecteur d'appliquer ici les critiques faites à propos des deux anatomistes anglais. C’est pour la même raison que nous ne reproduisons pas les deux figures de Laulanié (Cellules géantes, p. 89 et 95), figures très simples dont l’une représente les mailles du plasmode et l'autre la région de contact {disons de pénétration) du plasmode dans la sérotine.
2, Si Laulanié parle ici seulement de parenté, réservant la question de savoir si le symplaste résulte de la confluence et de la fusion des cellules vaso-formatives ditférenciées dans la caduque, ou si les éléments dits cellules vaso-formatives émanent du symplaste, c'est-à-dire la question de savoir si la parenté ou dérivation se fait de dedans en dehors ou de dehors en dedans, c’est qu’à cette époque nous avions déjà publié une première note à la Société de Biologie (12 mars 1887), Sur les premières phases du développement du placenta du cobaye, et nous sommes heureux de constater avec quelle impartialité et quelle bonne gràce Laulanié rapporte dans son mémoire (Cellules géantes, p. 105) l’opinion que nous avions opposée à la sienne (formulée à la Société de Biologie le 20 nov. 1886). Il ajoute : « Je n’ai pas eu d’ailleurs l’occasion jusqu'ici de vérilier les résultats annoncés par Mathias Duval, et je n’en éprouve qu'un médiocre chagrin, parce que s'ils infirment les miens sur un point, ils laissent entières et ils sanctionnent les autres conclusions qu'il m'importe ici de mettre en relief, à savoir que la formation placentaire du cobaye est un symplaste et partant une unité, une individualité anatomique, une forme remarquable de géantisme colossal. »
répondent aux régions pénétrées par les villosités choriales, tandis que les autres restent encore préservées et offrent dans toule leur pureté les caractères du symplaste ‘. A un fort grossissement on trouve les apparences d’une immense formation réticulaire, parfaitement continue et homogène, et parsemée d’un nombre considérable de très gros noyaux sphériques dont quelques-uns présentent des traces de division... Cette masse protoplasmique (p. 96), continue dans toute l'étendue du placenta fœtal, est creusée de lacunes sanguines dépourvues d’épithélium et dans lesquelles les hématies sont, par conséquent, au contact direct du protoplasma. Ces lacunes forment du reste un réseau très riche et d’un dessin fort élégant, qui transforme la cellule placentaire en une masse trabéculaire et spongieuse. Ce réseau sanguin forme un certain nombre de territoires distincts, perpendiculaires à la surface et dont l’axe est occupé par une énorme lacune sanguine. Celle-ci procède du pédoncule du placenta et tient sous ses dépendances la circulation du petit territoire dont elle forme l’axe. IL y a là les indices d’une sorte de lobulation du placenta qui s'affirme encore par ce fait que chaque lobule est pénétré progressivement de sa périphérie au centre par les villosités choriales qu'on voit arrêtées, au vingtième jour de la gestation, à une distance notable de la partie centrale du lobule ?. »
« Quoi qu'il en soit (p. 97), pénétrées ou non par les villosités choriales, nos travées protoplasmiques sont en parfaite continuité les unes avec les autres et forment un tout homogène auquel il est impossible de refuser l'unité et l’individualité qui s'attache à tout être continu pouvant vivre d’une vie indépendante. Comme celte continuité est ici la chose nouvelle ? et discutable, il importe d'y
4, Ceci est une très exacte description de ce que nous avons appelé la pénétration du plasmode primitif, par le plasmode remanié; et on pourra suivre cette description sur la figure 242 de notre planche XX, d'autant que cette figure 242 est d’un placenta au 21° jour, et que précisément Laulanié décrit le symplaste d’un placenta mesurant 8 millimètres de diamètre, ce qui représente précisément les dimensions du placenta au 21° jour. Notons en passant que Laulanié (Cellules géantes, p. 102) considère comme très jeunes les placentas de 8 à 9 millimètres de base sur # à 5 millimètres de hauteur, alors qu'un pareil placenta (21° jour) a dépassé la période de formation et se trouve en pleine période de remaniement.
2. Remarquons combien est exacte, à part l'expression malheureuse de villosité choriale, cette description de la lobulation du placenta, et des grandes lacunes sanguimaternelles des cloisons perilobulaires, car ce sont ces cloisons que l’auteur a principalement en vue.
3. On voit que Laulanié ignorait les descriptions antérieures de Creighton. Il est vrai que celui-ci n'a pas insisté sur les expressions de symplaste ou de plasmode,
insister : et d'abord les objectifs les plus pénétrants et les plus définissants ne parviennent pas à résoudre le stroma protoplasmique que nous étudions en cellules distinctes. Cette impuissance des objectifs pourrait, il est vrai, ne pas être considérée comme un élément décisif de la démonstration. Aussi m'attacherai-je surtout à mettre en relief la distribution si irrégulière et, on pourrait dire, si désordonnée des noyaux. En certains points ils forment, en effet, des groupes très compacts où on les voit jetés les uns sur les autres. Ailleurs ils deviennent plus rares pour disparaître complètement, et il est assez fréquent de voir des travées entières dépourvues de noyaux. Toutes ces observations sont assez significatives pour ne laisser aucun doute dans l'esprit des observateurs et leur imposer au contraire la conviction que le protoplasma se mouvait silencieusement pendant la vie, imprimant aux noyaux des oscillations qui dépassaient considérablement les limites d’un territoire cellulaire !. »
Nous ne pousserons pas plus loin ces citations, le reste du mémoire ayant pour objet, dans l’idée d’une étude générale des cellules géantes, de chercher quelle valeur on peut attribuer à une masse protoplasmique vivante, multinucléaire, continue et irréductible. Notons seulement encore les deux passages suivants, qui résument bien, au point de vue qui nous intéresse, l’opinion de l'auteur sur notre plasmode ectoplacentaire (p. 98) : « C'est une éponge protoplasmique dont les cavités sont remplies de sang... Or, comme la présence naturelle des globules sanguins en plein protoplasma n’a été signalée jusqu'ici que dans les cellules vasoformatives, c'est probablement à côté des cellules angioplastiques qu'on pourra placer la cellule placentaire. »
Tafani.— Les recherches de Tafani sur les diverses formes de placenta doivent leur valeur principale aux merveilleuses injections faites par cet auteur et dont il donne de très belles figures. Aussi Tafani commence-t-il l'étude du cochon d'Inde en réfutant l'erreur d’Ercolani quant à une distribution vasculaire différente dans la mais cette idée est au fond de toutes ses descriptions, et à la page 180 de son mémoire de 1879, il dit très explicitement que « les couches profondes sont de grosses masses multinucléées et que les parois vasculaires sont comme découpées aux dépens d’une matrice commune de protoplasma multinucléée ».
4. Nous reproduisons ce passage parce qu'il donne de très exacts détails descriptifs sur des particularités que nous n’avons peut-être pas mises assez en évidence dans
nos descriptions, mais que nous avons figurées à diverses reprises aussi bien pour le plasmode ectoplacentaire du cochon d'Inde que pour celui du type rat-souris.
partie dite cotylédonaire et dans le disque placentaire proprement dit. «Le placenta du cobaye, dit-il (p. 86) ‘, est celui qui offre les plus grandes difficultés d'étude, tellement que des anatomistes comme Ercolani et Creighton n'ont fait qu'entrevoir la plupart des faits qui s'y rapportent. Ainsi Ercolani a pensé à tort que chez le cobaye il existerait dans le placenta deux portions, l’une semblable au placenta des autres rongeurs, et l’autre correspondant à tous égards à un cotylédon de ruminant. Il a dit de plus que le cotylédon, placé entre la sérotine et le disque placentaire, est vascularisé par l’allantoïde, tandis que l’autre partie recoit exclusivement les vaisseaux omphalo-mésentériques. Mes recherches m'ont amené à des résultats complètement opposés. De très nombreuses injections faites à la gélatine diversement colorée pour les vaisseaux ombilicaux et pour les omphalo-mésentériques, m'ont démontré que, sans qu'il puisse y avoir à ce sujet aucune espèce de doute, le placenta, y compris la portion de forme cotylédonaire, est vascularisé tout entier par les vaisseaux allantoïdiens et que les vaisseaux du sac vitellin se rendent tous au faux chorion. »
Les détails descriptifs dans lesquels il entre ensuite sont assez concis pour que nous les reproduisions ici textuellement. Nous y trouverons une confirmation entière de ce que nous avons dit pour préciser les voies afférentes et efférentes de la circulation maternelle et de la circulation fœtale.
« En incisant un placenta de cobaye on voit qu’il renferme des parties compactes alternant avec des bandes de tissu spongieux d’où le sang sort en abondance. Il semble que ce placenta est formé de divers segments semblables réunis entre eux par un tissu de nature particulière... Ces diverses parties se replient les unes sur les autres, de manière à constituer un tout très complexe, et dans lequel on ne réussit, à aucun moment, à séparer les parties fœtales d'avec les maternelles. Pour donner, d’une manière approximative, une idée de cette composition, je ne puis faire de meilleure comparaison que celle d'un bonnet dont on replierait le bord dans l'intérieur, après avoir festonné ce bord, d'où résulterait un corps de forme toute nouvelle, plus petit que dans sa forme primitive, et dans lequel on trouverait une superposition inégale de parties sem-
A. Alessandro Tafani, Sulle condizioni utero-placentari della vita fetale. Firenze,
blables.…... La fig. 1 de la pl. IV (fig. XCVIIT ci-contre) donne une idée de ces dispositions complexes. »
« Parmi les conditions utéro-placentaires de Ja vie fœtale du cobaye, il faut distinguer les parties suivantes : d’une part, le placenta discoïde auquel est ajouté, vers la face maternelle, le petit chapeau (capelleto) comparé à un cotylédon de vache; d’autre part, la sérotine, la caduque et le faux chorion. »
« Le placenta et le prétendu cotylédon sont plus vasculaires que
ST
Fig. XCVIII. Tafani, fig. 1, pl. IV. — Légende de Tafani : Placenta du Cavia Cobaya. Coupe complète comprenant la partie discoïde, le cotylédon sous-jacent, la sérotine et l'utérus; — a, amnios; — b, chorion vascularisé par les vaisseaux mésentériques; — €, couche superficielle des veines maternelles et des artères ombilicales; — 4, réseau où se mêlent les capillaires fœlaux el maternels; — e, couche renfermant les artères maternelles et les veines ombilicales ; — f, vaisseaux allanloïdiens du cotylédonYplacentaire; — 4, tissu de la sérotine; — À, caduque vraie; — ?, tissu des parois utérines.
la sérotine et la caduque. Dans le placenta proprement dit, les vaisseaux se distribuent comme dans les divers placentas zonaires, cotylédonés et discoïdes, et on ne constate aucune dilatation vasculaire. Dans les régions qui renferment les afférents maternels se trouvent les efférents fœtaux, et vice versa. Le seul fait qui me paraisse digne d’être noté, parce qu'il confirme entièrement l'interprétation que j’ai donnée de la disposition compliquée de l'organe,
c’est que sur toute la superficie du placenta, comme sur la face qui se continue avec la sérotine, on trouve les veines maternelles et les ramifications des artères ombilicales. |
« La partie discoïde du placenta correspond en tout et pour tout à la partie vasculaire du placenta zonaire du chien, tandis que, à ce qu'il me semble, le petit chapeau (cotylédon d'Ercolani), qui est surajouté du côté de la sérotine, représente tout simplement ces villosités terminales qui chez la chatte et la chienne sont disposées aux embouchures des glandes utriculaires. La différence consiste seulement en ce que, tandis que chez ces carnassiers ces villosités sont éparses çà et là, chez le cobaye elles se réunissent et se groupent toutes en un même point... Contrairement à l’opinion d'Ercolani, je me suis absolument assuré que dans ce petit chapeau n'’arrivent pas d’autres vaisseaux que ceux de la portion discoïde *.
« Sous ce petit chapeau cotylédonaire on observe une riche production cellulaire, formant ce qu’on nomme la sérotine. Celle-ci en effet est formée d’un grand nombre de cellules, diverses dans les diverses couches qu’elles constituent, c’est-à-dire se modifiant au fur et à mesure qu'on va du tissu propre de l'utérus vers le placenta. Près de la musculature utérine, ce sont des cellules grandes, claires, dont le noyau volumineux est chargé de substance chromatique autrement disposée que lorsque se prépare le processus de la caryokinèse. De ces cellules en dérivent d’autres contenant de nombreux noyaux et qui méritent le nom de cellules géantes; enfin, au voisinage du placenta, les cellules multinucléées changent d'aspect en subissant le processus de la chromatolyse, c’est-à-dire que les innombrables petits noyaux perdent toute apparence de texture, se réduisant à de fines gouttes de nucléine, qui se colorent d’une manière intense; enfin le tout se réduit en granulations dans le corps de la cellule, qui par suite prend l'aspect déjà décrit à propos du lait utérin des ruminants ?..……. »
Après quelques détails, sans intérêt pour nous, sur le lait utérin (voir à cet égard ce que nous avons dit dans l'historique critique du placenta du type rat-souris), Tafani termine par quelques considérations sur la caduque (il appelle caduque vraie la caduque
4. Nous verrons ultérieurement, en étudiant le placenta des carnassiers, ce qu'il faut penser de cette nouvelle homologie proposée pour cette formation que nous avons appelée toit de l’excavation æcloplacentaire.
2. Ceci est, on le woit, une assez bonne description de la pulpe centrale du pédoncule du placenta.
— "607 — réfléchie), et sur le prétendu faux chorion (entoderme proximal) qu'il interprète comme pour le rat : « Si nous passons (p. 87) à l'étude de la surface interne de l'utérus, nous trouvons, dans chaque compartiment contenant un fœtus, la caduque vraie, comme chez le rat, laquelle ici aussi se résorbe et disparaît, sans présenter rien de particulier à noter. Cette caduque est constituée comme la sérotine, et se détruit de même pour former le lait utérin. Dérivée de la tuméfaction primitive qui recoit l'œuf fécondé, elle s’amincit graduellement à mesure que l'œuf s'accroît. Entre la caduque vraie ct le faux chorion on ne trouve pas celte mince membrane anhiste que nous avons vue chez le rat; le produit de la destruction de la caduque vraie vient donc directement au contact de l’épithélium qui recouvre le faux chorion. Quant à ce dernier, il est formé par la membrane subzonale unie au sac vitellin dont elle recoit les vaisseaux omphalo-mésentériques. Il présente des villosités nombreuses et longues au voisinage du placenta, et qui disparaissent graduellement à mesure qu’on s'éloigne de celui-ci... »
Lombardini. — Dans une série de courtes notes publiées récemment par Lombardini ‘ sur les diverses formes de placenta, nous trouvons, sur le cochon d'Inde, quelques brèves indications, parmi lesquelles nous relevons seulement le passage suivant, relatif aux éléments de la pulpe du pédoncule du placenta : « Lorsque, dit l’auteur (p. 13), le placenta est déjà bien formé (16° à 20° jour) et que son disque a acquis une largeur de 15 millimètres, en examinant sa région de contact avec les parois utérines, c’est-à-dire la région du cotylédon qui unit le placenta à l'utérus, on trouve une masse jaunâtre divisée en globes de grandeurs diverses. Au milieu de. ces globes sont des noyaux arrondis se colorant fortement par le carmin.… Ces globes n’ont pas toujours des contours bien distincts, mais en général ils présentent, à un fort grossissement, les caractères des cellules déciduales. Quelques-uns sont énormes, avec nombreux noyaux (cellules géantes). »
Strahl. — Nous reproduirons, sans commentaire, et uniquement dans l'intention de présenter un historique aussi complet que possible, l'analyse suivante d’une note récente de Strahl *. « Le
1. L. Lombardini, Sulla placenta annotazioni. Pisa, 1889. (Giorn. di Anat. Fisiol e patol. di animali, t. XXI, n° V, p. 253-271.)
2. Strahl (H.), Ueber den Bau der Placenta. (Sitzungsb, d, Gesellsch. z. Befürderung d. ges. Naturwissenchft. zu Marburg, n° 3, p. 19-25; 1889.) Nous n’avons pu con-
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placenta achevé du cochon d'Inde se montre, sur une coupe verticale, composé de lobules dont les bords se colorent vivement par les couleurs basiques d’aniline. Ces bords sont formés d’un réseau protoplasmique spécial, avec gros noyaux, et ne renferment pas de vaisseaux fœtaux. Ceux-ci se trouvent seulement dans l'intérieur des lobules et sont séparés les uns des autres par de minces couches cellulaires qui ne permettent pas de faire la distinction entre les parties maternelles et fœtales. La formation si singulière que Ercolani a comparée à un cotylédon de ruminant est complètement atrophiée à la fin de la gestation. Tout à fait particulière est la disposition du placenta peu avant l’arrivée de l’allantoïde. Le rudiment placentaire est alors formé uniquement du même réseau protoplasmique, qui constituera ultérieurement les bords des lobules ou les cloisons interposées entre eux; ce réseau est parcouru par des vaisseaux maternels, qui présentent par places des boules pâles à réactions colorantes spéciales. Quant à savoir si ce réseau est d’origine ectodermique, comme l'avancent Selenka et Duval, c'est une question que l’auteur laisse indécise, tout en signalant cerlains espaces vasculaires dans lesquels il est plus probable de voir leur origine. »
Paladino. — Enfin la plus récente publication, par laquelle nous terminerons cette revue historique, est le mémoire de Giovani Paladino :. A la page 63, l’auteur décrit d'abord ce qu'il appelle la caduque du rut chez le cochon d'Inde : l’épithélium tombe par places. Comme chez le cochon d'Inde le rut et l’accouplement ont lieu aussitôt après la parturition, nous nous demandons si cette chute épithéliale ne serait pas en rapport avec la parturition, ne correspondrait pas au phénomène entrevu par Ercolani (ci-dessus, p. 80 de son mémoire de 1880), vu également par nous d’une manière incomplète, phénomène que nous avons provisoirement comparé à la production d'une caduque vraie, en attendant que nous ayons poursuivi sur ce sujet de nouvelles recherches. D'autre part Paladino ne décrit qu’incomplètement le développement de la capsule de la caduque (caduque réfléchie); il se contente de dire que : « l’œuf fécondé arrivant dans l’une des sections de muqueuse sulter le mémoire original, et l'analyse que nous reproduisons ici est celle donnée. dans le Jahresberichte publié par Hoffmann et Schwalbe, 1890, t. XVIII, p. 513.
4. Giovani Paladino, Des premiers rapports entre l'embryon et l'utérus chez quelques
mammifères. (Arch. Ital. de Biologie, 1890, t. XII, p. 59. — Voir aussi : Giornale della associazione die naturalisti e medici di Napoli, anno primo, p. 1-15;)
Se
hypertrophiée par l’état de rut, la cavité utérine correspondante se réduit à une petite lacune dirigée, par la longueur, en sens opposé à l’axe de l'utérus, c’est-à-dire la direction courant du bord mésométrique au bord libre des cornes utérines » (p. 64).
Passant à l'étude de l'extrémité adhérente de l'œuf, et à la formation du placenta, Paladino arrive à des interprétations extrèmement analogues à celles de Schäfer, Creighton et Laulanié. Il n'a pas observé notre calotte ectoplacentaire, car (p. 65) il dit : « Que quand l'œuf s’allonge en forme de cylindre, qui se trouve étendu du bord mésométrique au bord libre de l'utérus, l’extrémité tournée vers le bord libre de l'utérus est formée de deux feuillets, c’est-à-dire l’externe et l'interne (il ne spécifie pas que l’externe est de l’entoderme, l'interne de l’ectoderme représentant uue sphère amniotique), tandis que celle qui est tournée vers le bord mésométrique n’est formée que d’un seul feuillet, c’est-à-dire l’externe (il eût fallu qu'il spécifiât s’il s’agit d'entoderme ou d’ectoderme), et c’est celle extrémité qui plus tard s’insère dans la néoformation de la caduque. »
Puis il parle, comme Schäfer, etc., de cette néoformation de la caduque (p. 65) : « La néoformation de la caduque est le siège d’un travail très complexe, dont l'étude mérite d’attirer l'attention des observateurs, en ce qu'elle finit par donner du sang et de nouveaux vaisseaux; mais les modalités sont diverses et quelquesunes ont un caractère si singulier, qu’elles donneront lieu à de longues discussions entre les observateurs. »
Il décrit une abondante prolifération des éléments de la caduque, avec production de nouveaux vaisseaux. « Mais, dit-il (p. 66), les éléments n'augmentent pas seulement en nombre; quelques-uns croissent aussi énormement en dimensions et tous s'acheminent par un processus de différenciation, au fond duquel, quand et où il s’accomplit, il y à la formation de nouveau sang et de nouveaux vaisseaux, précédée ou non du développement de véritables sin- (11: | SpA Les éléments géants se fournissent de prolongements et d'un noyau également gigantesque avec un très beau réseau chromatique et avec un nucléole principal et plusieurs accessoires, presque comme des nœuds du réticulum chromatique. Ces éléments se trouvent épars dans la néoformation de la caduque et deviennent polynucléés au point que quelques-uns comptent plusieurs dizaines de noyaux. En même temps ils croissent en dimension telle qu'ils
alteignent les plus grandes proportions. Le mode de multiplication nucléaire n’est pas le mode caryokinétique type... » Suit une description de ce que l’auteur appelle caryokinèse raccourcie.
Revenant aux développements qui s’accomplissent dans le lieu de formation du placenta, Paladino complète les détails précédents par une description qui montre bien qu'il n’a pas observé la calotte ectoplacentaire, ni la part que l’ectoderme prend au développement de l'ectoplacenta, et les termes dont il se sert sont tels qu'on est définitivement porté à penser qu’il a pris pour de l’ectoderme ce qui est la lame entodermique ectoplacentaire (p. 67). « Dans la partie tournée vers le bord mésométrique de l'utérus, la néoformation de la caduque offre le terrain pour l'insertion des villosités de la vésicule blastodermique déjà vascularisée. Pour comprendre ces
Fig. XCIX. Paladino, figure 5. — Légende de Paladino : Rapports initiaux entre la masse de la caduque et la vésicule blastodermique en correspondance de l'extrémité d'insertion du
cylindre embryonnaire ; — DD, masse de la caduque avec les éléments conneclifs et avec les vaisseaux en dilatation: — BB, vésicule blastodermique; — e, feuillet externe de celle-ci; — mn, lame périphérique du feuillet moyen; — v, vaisseau de cetle lame avec sang
embryonnaire.
nouveaux rapports, il faut revenir au cylindre embryonnaire et établir que celui-ci a compliqué sa structure. Entre le feuillet externe et le feuillet interne (interne et externe signifient-ils seulement pour l’auteur feuillet qui est en dehors et feuillet qui est en dedans, ou bien sont-ils synonymes, externe d’ectoderme et interne d’entoderme ?) s’est développé le feuillet moyen, et, dans celui-ci, s’est déjà formé le cœlome, l’extra-embryonnaire, plus avancé que Pintra-embryonnaire. Le feuillet externe est composé d'éléments épithéliaires cylindriques ou cubiques, et le feuillet moyen de connectifs et de vaisseaux, L'extrémité embryonnaire venant en contact avec la néoformation de la caduque, il s'établit des rapports si intimes — rapports qui se développeront encore davantage dans la suite — qu'on ne peut plus distinguer nettement la portion fœtale de la portion maternelle (?1). La figure 5 (fig. XCIX, ci-contre) donne une idée
en"
de ces rapports saisis dans le principe : DD, masse de la caduque avec les éléments connectifs et avec les vaisseaux en dilatation '; BB, vésicule blastodermique formée par le feuillet externe 2 (ce serait cependant le moment de nous dire si ce feuillet extérieur est de l'ectoderme ou de l’entoderme ; bien certainement c'est de l'ectoderme aux yeux de l’auteur) et la lame périphérique du feuillet moyen vascularisé m; v, vaisseau rempli de sang embryonnaire. Or, sur toute la partie où ils sont en contact, ces éléments sont si intimement unis, qu'il n’y a plus de limites entre eux; l'épithélium a perdu sa forme et est devenu polyédrique, rond et de plus petite dimension, Ensuite s’enfonceront dans la masse de la caduque, comme villosités complexes, les rejetons épithéliaux avec un mince axe central de vaisseaux et peu de connectif..…. Dans une troisième période se développeront les rapports allantoïdiens dont les vaisseaux, poussant en avant l’épithélium de la vésicule blastodermique (?), s'insinuent très profondément, et ainsi naîtra le placenta ou caduque sérotine, avec, au milieu et profondément, le rapport allantoïdien, et, autour, les villosités qui ont commencé du côté d'insertion du cylindre embryonnaire. » Ainsi l’auteur semble indiquer que le placenta recoit successivement deux ordres de vaisseaux, et c'est ce qu'il affirme bien nettement, dans sa conclusion n° 5 (p. 69) :
« Des rapports s'établissent entre les vaisseaux de la caduque et ceux de la vésicule blastodermique, chez les mammifères à feuillets invertis, et tout cela avant les rapports allantoïdiens qui sont substquents. »
Conclusions générales.
L'historique que nous venons de faire montre que la question qui s’est posée de tout temps relativement à la nature du placenta des rongeurs est la suivante : le placenta, c'est-à-dire les éléments anatomiques entre lesquels viennent se disposer des vaisseaux maternels et des vaisseaux fœtaux, représente-til une simple modification de la muqueuse utérine, ou bien est-il une néoformation? s'il représente une néoformation, celle-ci est-elle d'origine maternelle ou d’origine fœtale? À cette double question nous pouvons
4, Pemarquons que, sur la figure, ces prétendus vaisseaux en dilatation ne présentent pas de paroi vasculaire, pas d'endothélium, mais sont des lacunes dans ce que l'auteur appelle la masse de la caduque; ce sont en effel les lacunes sanguines de la
formation plasmodiale. 11 est juste d'ajouter que l'auteur (p. 66) considère l'endothéliom vasculaire comme prenant part à la néoformation de la masse de la caduque,
répondre de la manière la plus catégorique : Le placenta est une néoformation d'origine fœtale; c’est une édification ectodermique spéciale.
Cette conclusion, valable pour les rongeurs, l’est-elle également pour les autres espèces? Ici nous devons nous garder de toute généralisation hâtive. Les innombrables travaux publiés sur le placenta humain énoncent des résultats si divergents, qu'il est difficile de les mettre d'accord sans de nouvelles recherches. Prenant a cherché, en partant de nos études sur le placenta du lapin, à interpréter le placenta humain en faisant une sorte de choix raisonné parmi les opinions contradictoires émises sur ce sujet, et il arrive à cette conclusion que, malgré des dissemblances apparentes, il n’y a pas de différences essentielles entre le placenta du lapin et celui de l'homme ‘. Pour notre part nous avouons ignorer encore si ce rapprochement est parfaitement légitime.
Cependant nous avons entrepris l'étude de divers placentas autres que celui des rongeurs, et le présent mémoire sera suivi à bref intervalle d’un travail sur le placenta des carnassiers, puis sur celui des ruminants, sur celui des pachydermes, etc. Ces recherches sont déjà assez avancées pour que nous puissions annoncer que les divers placentas sont très différents quant à leur constitution intime et à leur genèse, mais que cependant ils pourront être ramenés à un type commun, à une formule générale, dont, pour le moment, nous ne saurions dire autre chose que de déclarer que cette formule n'a aucun rapport avec celle donnée par Ercolani. C’est seulement après la publication de toutes nos études spéciales que nous donnerons des conclusions générales.
Mais la question de la constitution du placenta, à côté de son intérêt théorique, présente aussi son intérêt pratique. Nous voulons dire que, à une époque où s’est posée avec plus d'insistance que jamais la question du passage des particules microscopiques (microbes ou autres corpuscules) de la mère au fœtus, les expérimentateurs sont en droit de demander à l'histologie des renseignements précis sur les conditions anatomiques de ce passage. Et du reste nous avons indiqué, au début de ce travail, qu'il avait eu précisément pour origine les faits annoncés par Curie, relativement au passage des injections du fœtus à la mère ou inversement.
4. A. Prenant, La morphologie du placenta. (La Semaine médicale, 1° octobre 4890, n° 43, p. 361.)
Sollicité à diverses reprises de donner notre opinion à cet égard, nous l’avons fait aussi catégoriquement qu'il était possible dans la thèse de Rosa Pavlosvsky !. Nous reproduirons donc ici les passages qui ont été rédigés par cet auteur sous notre dictée. Ce sera, pour le moment, les meilleures conclusions générales que nous puissions donner (op. cit., p. 18).
« Pour l’anatomiste, un des points essentiels à examiner dans la question du passage de la mère au fœtus, c’est la nature et la disposition des tissus qui séparent le sang maternel du sang fœtal. A cet égard les dispositions sont absolument différentes dans le placenta de tel animal comparativement au placenta de tel autre. Bien plus, elles sont différentes pour un même animal selon qu'il s’agit de la première ou de la seconde moitié de la gestation.
« Ne voulant parler ici que des placentas que nous avons complètement étudiés, nous n’examinerons ces conditions anatomiques que dans deux groupes : le premier représenté par les pachydermes et les ruminants, le second par les rongeurs.
« Dans le premier groupe, et spécialement chez la jument et la truie, le sang fœtal est contenu dans des capillaires; le sang maternel est également contenu dans des capillaires. Entre les deux systèmes vasculaires est disposée une double couche épithéliale, à savoir : l’ectoderme fœtal et l’épithélium utérin. Ces dispositions persistent jusqu'à la fin de la gestation. Donc, chez ces animaux, les dispositions anatomiques sont telles qu’il y a toujours entre le sang maternel et le sang fœtal une quadruple barrière, à savoir les deux couches des parois capillaires et deux couches épithéliales.
« Dans le groupe des rongeurs (lapin, souris, rat, cochon d’Inde) les dispositions sont singulièrement différentes. — Dans la première moilié de la gestation, le sang maternel remplit des lacunes creusées dans une vaste formation ectodermique d'origine fœtale. C’est la formation ectoplacentaire, sorte d’éponge dans les mailles de laquelle circule le sang maternel (qui n’est pas contenu dans des capillaires), éponge qui est bientôt pénétrée par les capillaires fœtaux, et, lorsque cette pénétration est complète, les dispositions sont telles que le sang fœtal est séparé du sang maternel seulement par deux barrières, la paroi du capillaire fœtal et une couche ectodermique. — Mais à la fin de la gestation, chez les ron-
4. Rosa Pavlovsky, De la transmission intra-utérine de certaines maladies infectieuses.
Thèse de Paris, 1891.
geurs, les choses se simplifient encore : les éléments ectodermiques s'atrophient, sont résorbés, et n'apparaissent plus qu'à l’état de noyaux flétris disposés par places à la surface extérieure des capillaires fœtaux. Comme ces noyaux ne forment pas une couche continue, il n’y a pas lieu d'en tenir compte comme barrière interposée entre le sang fœtal et le sang maternel. Il n’y a donc alors entre les deux sangs qu’une seule couche de séparation représentée par la simple et mince paroi endothéliale des capillaires fœtaux. Qu'on suppose schématiquement un chevelu de capillaires plongeant librement dans un liquide, et on aura le schéma du placenta des rongeurs à la fin de la gestation.
« ILest impossible de concevoir un minimum de barrière moindre que celui qui existe dans le placenta de la souris à la fin de la gestation. Il est évident que de telles conditions ne rendent pas nécessaire et fatal le passage des particules solides de la mère au fœtus ou inversement, mais qu'elles réalisent les dispositions les plus favorables à concevoir pour ce passage.
« J'étudie en ce moment le placenta des carnassiers. Cette étude n'est pas assez avancée pour que j'en puisse donner les résultats d’une manière aussi précise que je l’ai pu faire pour le placenta des rongeurs ‘, Nous pouvons dire seulement que chez la chienne et la chatte la disposition et le nombre des barrières interposées entre les deux sangs est intermédiaire entre la disposition que l’on rencontre chez les pachydermes et les rongeurs.
« Quant à l'espèce humaine je n’ai encore fait aucune recherche personnelle sur ce sujet.
« Que si l’on s'étonne de voir signaler de telles différences entre les placentas d’un groupe à un autre, et de me voir hésiter d’un placenta que je connais à fond à un autre placenta que je n’ai pas encore étudié, je m’empresserai de déclarer que la seule conclusion générale à laquelle je sois arrivé, c'est que les placentas des divers groupes, quoique servant tous à l’hématose, n’ont peut-être que des analogies histologiques très éloignées les uns avec les autres. C'est ainsi que pour les organes d’hématose chez les adultes il n’y a que des analogies bien éloignées enire les poumons des mammifères, les branchies des poissons, et les trachées des insectes. »
4. Ceci était écrit en 1891. Depuis cette époque nous avons terminé nos études sur le chien et le chat; nous avons complètement suivi l’évolution de leur placenta, el nous publierons sous peu ces résultats,
