CHAPITRE VI

CONCEUSIONS

Nous diviserons ce chapitre en deux parties. Dans la premiere, nous ferons un résumé du présent travail; dans la seconde, nous exposerons les conclusions proprement dites.

I. Résumé général des dispositions constatées sur le Plexus brachial des Mammifères.

Le plexus brachial des Poissons est formé d’un nombre très variable de nerfs spinaux. Les deux plexus brachial ou ptérygial et cervical ne sont pas séparés. La forme du plexus est celle d’un complexe le plus souvent rectiligne dont les éléments se succèdent en sens cranio-caudal. Le nombre des nerfs spinaux et leur nature (spino-occipitaux, spinaux, etc.) paraît être fonction de l'étendue et de l’emplacement de la nageoïire pectorale. Le plexus paraît plus simple chez les Ganoïdes que chez les Sélaciens. On peut voir chez certains poissons une séparation en plan ventral et plan dorsal. Ce clivage est relativement rare. Chez les Dipneustes, on constate la séparation des deux plexus ptérygial et cervical. Chez les Téléostéens, le plexus tend à se simplifier.

Chez les Amphibiens, trois racines, en général, contribuent à former le plexus. Ces racines sont variables dans leur origine et dans leurs dimensions. Elles forment, le plus souvent, un tronc unique d’où s’échappent sans clivage et d'avant en arrière les nerfs efférents. Les deux plexus cervical et brachial sont séparés. Chez les Urodèles, FÜRBRINGER signale la présence d’un radial superficiel. La condensation des fibres nerveuses en troncs distincts (extenseur-fléchisseur) existe.

Chez les Reptiles, le plexus brachial qui désormais sera tou- Jours franchement séparé du plexus cervical est donné par un nombre de 3 à 5 racines d'importance inégale. Chez les Sauriens, c'est une succession antéro-postérieure de rameaux anastomosés. La forme est. un peu plus complexe chez les Chéloniens. Seul, le

plan pectoral est ventral. Les autres nerfs naissent sur la même ligne. à

Chez les Oiseaux, le nombre de racines formatrices est encore variable. On voit se dessiner de plus en plus la systématisation en troncs, les racines craniales sont destinées aux nerfs scapulaires et radial; les caudales vont au pectoraux et aux fléchisseurs. IPn’y a pas de clivage dorso-ventral. Seuls, les rameaux pectoraux et Ccoraco-brachial ont une situation nettement ventrale à leur origine. Il existe un plexus net des nerfs rhombhoïdes.

Chez les Monotrèmes, la large implantation du membre provoque la contribution d’un nombre de racines plus grand que chez les Mammifères voisins à la formation du plexus. Il n’y a pas de clivage dorso-ventral. Les nerfs de l'extension sont particulièrement importants et sont représentés en majeure partie par un radial superficiel et un radial profond. Cette absence de clivage et la formation de deux radiaux semble bien être le propre des animaux à membres transversaux. Médian et cubital forment un tronc médio-ulnaire. Les intercostaux ont un rôle complémentaire important et sont en relations étroites avec le nerf cubital. Le nerf du Panniculus carnosus est plus important à lui seul que le médian et le cubital réunis.

Chez les Marsupiaux apparaissent les membres « dressés » et, avec eux, la superposition des deux plans d'extension et de flexion. Le clivage existe donc, les nerfs scapulaires sont craniaux, disposition très fréquente chez les Mammifères. Les deux plans du plexus sont exactement symétriques, ce qui représente, pour nous, une disposition simple, « primitive ». Les principaux nerfs effécents du plexus ont un nombre de nerfs spinaux originels plus grand que chez les Monotrèmes. Les racines du plexus sont Cv-Cvi- Cvu-Cvur-Dr, Nous retrouverons ces dispositions chez un très grand nombre de Mammifères.

Les Insectivores doivent être divisés en deux groupes :

1° Les T'alpidae dont le plexus se rapproche très sensiblement de celui des Monotrèmes; 2° les Insectivores qui restent, dont le plexus se rapproche sensiblement de celui des Marsupiaux. Chez les T'alpidae, on ne voit pas de clivage dorso-ventral. Il existe deux radiaux:; les nerfs de l’extension prennent nettement l’avantage sur les nerfs fléchisseurs. Ici encore la position transversale du membre impose le dispositif typique du plexus.

La forme générale du plexus des autres Insectivores, comme celle des Marsupiaux est celle d’un complexe nerveux en deux plans. Les scapulaires sont craniaux; le musculo-cutané générale-

ment isolé correspond en arrière au circonflexe, le médian au radial. Le plus souvent, il existe un tronc médio-ulnaire. Mais le cubital peut être postérieur au médian. Devant lui, on note la présence du brachial cutané interne. Médian et radial ont les origigines les plus riches (3 ou 4 racines). Les autres nerfs ont généralement deux racines spinales à leur naissance.

Les Cheiroptères ont les mêmes racines originelles. Chez eux, cependant, les racines thoraciques semblent prendre plus d’importance. Dir ou Dur peuvent faire partie du plexus. Ceci est à rapprocher de la présence d’une membrane alaire. Souvent on voit chez eux une condensation massive du plan de flexion, moins souvent du plan d’extension. Les Galoeopithecidae nous présentent un dispositif semblable.

Les Edentés nous montrent des plexus très dissociés, avec une symétrie assez poussée des deux plans, et parfois origine isolée du cubital. Cet étalement du plexus se voit surtout chez les animaux à carapace, à membre antérieur possédant des mouvements limités. Il existe un gros nerf pectoro-thoracique. Les Bradipodidae au contraire, à membre antérieur réduit, nous offrent un plexus extrêmement condensé.

Les Rongeurs nous présentent des variations. Chez les Leporidae, la 7° racine commence à prendre une part plus effective à la formation du plexus. Di, au contraire, diminue. La forme même du plexus n’a pas sensiblement changé. Les Sciuridés offrent des variations de détails particuliers que nous ne pouvons reproduire ici. Il en est de même des Castoridés. Les Dipodidae, au contraire, nous présentent en fonction de la réduction du membre antérieur un plexus extrêmement condensé. Chez les autres Rongeurs, le dispositif est assez semblable (Sus et sous-scapulaires distincts et craniaux par rapport aux autres troncs. Musculo-cutané souvent isolé comme le circonflexe, les deux naissent de Cv, Véritable plexus caudal, avec tronc médio-ulnaire antérieur).

Chez les Carnivores, on retrouve encore un plexus caudal, net et un plexus cranial plus délié. Mais les racines craniales sont plus importantes; on retrouve, dans 40 % des cas, un tronc médio-musculo-cutané avec grosse racine médiane externe. D1 diminue au profit de Cvin-Cvir, Les sous-scapulaires ne sont pas distincts el presque toujours naissent d’un tronc commun avec le sus-scapulaire. Chez les Carnivores à membre antérieur effilé

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(Canis, Vulpes, Mustela), les troncs communs sont longs et la formation du médian, par ses deux racines, se fait presque au niveau du coude.

Dans la majorité des cas Cvur est plus importante que Dr. Aussi le radial n’est pas derrière le médio-cubital, mais au-dessus de lui.

Les Pinnipèdes doivent être rangés à part. L’indifférenciation incomplète de la partie terminale du membre provoque la diminution du musculo-cutané, du médian, du cubital. Le plexus est très délié, en réseau plutôt qu'en plexus, avec anastomoses tardives, sans clivage net, sauf au niveau du médian-radial. On retrouve cependant les mêmes racines que chez les Carnivores, avec Cvin très grosse. É

Chez les Ongulés, on trouve de nombreuses variations. Chez les Perissodactyles, les nerfs sont gros, mais peu anastomosés, presque isolés. Les Hippopotamidés montrent un plexus simple à nerfs distincts et dont lés orgines ne dépassent pas deux segments spinaux. Chez l’un comme chez l’autre, la division incomplète ou la réduction du membre par adaptation ne produit qu’une intrication relativement faible. Les Suidés nous montrent aussi, en rapport avec l’individualisation très réduite du segment terminal du membre, un long tronc commun médio-cubital. Le plexus supérieur est, au contraire, beaucoup plus lâche et le musculo-cutané isolé. Les Camelidés ont un plexus à lame précocement formée, mais dont les nerfs efférents sont très peu anastomosés. Chez les Cervidés seuls, les nerfs de la racine du bras restent distincts. Les nerfs principaux sont généralement réunis en un tronc commun surtout au niveau du plan antérieur. Chez les Bovidés, la condensation est assez poussée. Médian et cubital sont unis; radial et circonflexe le sont aussi; cette union est bien moindre chez le fœtus et le jeune que chez l’adulte. Au total, on remarque, chez les Ongulés, une condensation marquée des racines caudales souvent sur les deux plans. Le musculo-cutané étant souvent isolé et les sus-scapulaires occupant leur situation habituelle.

Les Cétacés sont absolument à part. Les nerfs scapulaires, circonflexe et ceux de la racine du membre sont beaucoup plus 1mportants que les autres, très fortement réduits. Il n’y a ni clivage dorso-ventral, ni superposition des nerfs extenseurs el

fléchisseurs. L'origine des nerfs est, le plus souvent, unitronculaire.

Chez les Mammifères dont nous venons de nous occuper (el exception faite des Monotrèmes, des Talpidés, des Pinnipèdes, des Cétacés, et de quelques genres : Bradypodidae, Galeopithecidae, Dipodidae, certains Cheiroptères), le plexus brachial est donc formé d’un plexus caudal nettement formé dans la majorité des cas et d’un plexus cranial moins net. Ce dernier est réuni au plexus antérieur par des anastomoses craniales, où le terme de « plexus » est un peu trop exagéré. Le médian et le radial naïssent aux dépens de 3, 4 ou 5 racines (assez rarement). Le cubital naît aux dépens de 2 ou 3 racines. Les autres nerfs ont "un ou deux segments spinaux à l’origine.

Chez les Primates et chez l'Homme, le plexus est absolument difsérent. Il monte en direction craniale, les racines les plus hautes (CY-C"1), prenant une part de plus en plus active à sa fermentation. La 4° C. est parfois incluse. Cette ascension est bien connue chez les Primates; elle est au maximum visible chez l'Homme. La racine externe du médian devient de plus en plus importante. Le musculo-cutané en dérive. Les sous-scapulaires et parfois le sus-scapulaires sont en partie masqués par le plan antérieur. Il existe un plexus vrai sur toute la hauteur de la formation nerveuse brachiale. De plus, les nerfs efférents ont des origines de plus en plus riches et multiples sur les troncs spinaux provoqunnt ainsi un plexus (une intrication) de plus en plus complexe. Ces caractères sont propres aux seuls plexus des Primates et de l'Homme.

IT. Conclusions générales.

1° Chez les Mammifères, le nombre des racines originelles est plus stable que chez les Tétrapodes inférieurs. Grâce à l’uniformité de Ia colonne cervicale, qui, à de rares exceptions près, comporte 7 vertèbres, l’'homologie des nerfs spinaux peut être . admise dans les différents groupes et la comparaison peut être aisément établie. Les racines originelles du plexus s'étagent de C1 à Di, Jamais le nombre total n’est observé; dans la majorité des cas, on note le groupement de Cvt à Dr ou de Cv à Dr. L'inclusion de la 4° C. n’a pas partout la même signification. Chez les Monotrèmes et les Talpidés elle plaide en faveur d’une implantation large du membre. Chez les Mammifères supérieurs, elle est fonc-

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tion d’une ascension générale du plexus qui montre une complexité incomparablement plus grande. Les racines thoraciques s’observent surtout chez les animaux à membres courts et étalés, peu mobiles, chez ceux qui présentent une masse pectorale à insertion très basse, un pannicule charnu développé où une membrane alaire étendue.

2° Les nerfs originels n’ont pas tous une importance identique. Jusqu’aux Rongeurs, Cvni et Di sont les nerfs les plus volumineux. Chez les Rongeurs, et surtout chez les Carnivores, D: diminue: CVni-CVir augmentent leurs dimensions. Chez les Primates, la 7’, la 8° et la 6° sont, par ordre, les racines les plus importantes. 3° La forme du plexus brachial est fonction du mode des anastomoses des racines entre elles et varie suivant l’anatomie et la fonction du membre. Chez les Mammifères à membres transversaux le plexus est étalé, sans clivage dorso-ventral. Chez les Cétacés, on note une disposition presque analogue mais avec un nombre moindre de racines formatrices. Les Pinnipèdes ont un dispositif identique. Le clivage n’existe que sur la 8° racine. Chez les Mammifères à membres dressés, la forme est différente. Le plan de flexion et le plan d’extension se superposent. Le clivage dorso-ventral existe. Il est plus ou moins complet suivant les cas.

La forme la plus simple du plexus s’observe chez les Marsupiaux et les Insectivores. Chez les uns commé chez les autres, on note la présence d'une zone caudale nettement plexiforme et d’une zone craniale moins groupée. Les trois racines caudales participent aux deux plans et sont clivées. Les deux racines craniales qui donnent les nerfs scapulaires sont indivises. Le dispositif se retrouve avec de légères variations chez beaucoup de Mammifères. Mais à mesure que le plexus subit une ascension craniale, les racines hautes ont une part contributive de plus en plus grande et subissent elles aussi la division dorso-ventrale qui atteint son maximum chez l'Homme. La division du plexus en deux plans apparaît brusquement avec la statique nouvelle du membre.

4° La forme apparente du plexus et son mode d’intrication est particulièrement variable et paraît fonction de la constitution des troncs nerveux et de leur fusion. D’après KaPPers, les fibres nerveuses qui conduisent l’influx nerveux dans une direction sem- blable, en vue d’une physiologie identique, ont une tendance

indiscutable à se joindre en faisceau. On assiste à une fasciculation des fibrilles nerveuses, puis à une constitution en troncs. Ceux-ci semblent être provoqués par deux causes, l’une physiologique, indiquée par KaPPers, l’autre mécanique et représentée par l’intrication des éléments du territoire innervé par le nerf. Nous avons souvent constaté que les nerfs à fonction identique, se rendant à des zones voisines, ont tendance à s’anastomoser, puis à se réunir de manière plus ou moins complète. Sur beaucoup d'animaux disséqués, le membre est adapté à marcher parfois à fouir, ou possède une physiologie simple; les mouvements antéropostérieurs dominent. La flexion et l’extension existent. Mais la dissociation fonctionnelle de la partie terminale du membre est réduite, dans tous les cas beaucoup moins poussée que chez les Primates. Les nerfs qui contribuent à l'exécution de ces mouvements ont donc tendance à s’unir. Ainsi se constitue un tronc médio-ulnaire ou un radial massif et isolé. Ainsi s'explique la condensation poussée de la zone caudale du plexus.

5° L'étude d’animaux d’une même espèce et de tous les âges montre cette formation des troncs nerveux. Des anastomoses parfois grêles s’établissent qui, peu à peu, augmentent de volume par parucipation de plus en plus marquée des racines autrefois étrangères à la formation du nerf.

Ainsi se forme la racine externe du médian qui finit par devenir aussi grosse que la racine interne. Ces anastomoses, en d’autres points, se multiplient. Il se forme un véritable lacis nerveux qui, par condensation ultérieure, fournira un tronc unique. Ainsi se rapprochent toujours médian et cubital. Ces formes se voient surtout chez l’animal très jeune. On les retrouve même sur le fœtus humain.

6° La division du plexus en deux plans est nette chez l'Homme. Chez certains animaux, ces deux plans montrent, d'avant en arrière, échelonnés, leurs éléments constitutifs. Le plan le plus antérieur est représenté par les nerfs pectoraux et souvent par le musculo-cutané. En arrière, se trouve un plan médian-brachial cutané interne. Le cubital est souvent postérieur au médian. (Ceci est aussi noté par Bork chez les Primates. Nous l’avons retrouvé chez le fœtus humain et aussi chez l'Homme.) Postérieurement, on trouve le circonflexe, le radial dont les fibres craniales semblent postérieures aux précédentes et tout à fait dorsalement le grand dentelé et le grand dorsal.

LEXUS BRACHIAL CIEZ LES MAMMIFÈRES 199

7° Certaines formes de plexus s'expliquent très nettement d’après l’anatomie du membre. La simplification de sa fonction ou Son atrophie provoquent une condensation massive des deux plans (Bradype, Unau, Gerboise, Galéopithèque). Chez les Ongulés à membres longs et grêles, à segment terminal du membre réduit par adaptation, la flexion est globale, l'extension de même. C’est le type de plexus à tronc médio-ulnaire unique et long, à radial isolé. Les autres nerfs du plexus restent séparés.

Certains Ongulés à membres courts et massifs montrent une intrication du plexus réduite, des anastomoses nerveuses rares, des origines tronculaires établies sur un nombre de nerfs spinaux très restreint. [! nous semble donc que l'unification physiologique de la fonction d’une partie d’un membre a pour corollaire ia réunion des troncs nerveux qui l’innervent. Cette réunion est poussée à l’extrême chez les animaux à membre antérieur très réduit.

Tout au contraire, les animaux à membre court, mais à segment terminaux distincts, et dont les mouvements sont lents ou peu différenciés ont un plexus du type dissocié avec naissance isolé des nerfs sur un ou deux segments spinaux.

8° À partir des Primates, on note une participation plus complète des racines’ craniales à la formation du plexus. L’ascension Craniale du système ne se fait pas ici en gagnant des racines nouvelles, mais par la contribution plus large de Cv-Cvi- Cvu et aussi Civ à la formation du complexe nerveux. Le résultat de cette participation craniale plus poussée a pour résultat d’unifier le plexus qui, aussi bien dans sa partie haute que dans sa zone inférieure, est un « plexus ÿ au sens exact du terme, partout aussi richement entrelacé. Cette particularité est exactement et seulement propre aux Primates et surtout à l'Homme. Chez eux, les nerfs efférents établissent leur origine sur un nombre de nerfs spinaux de plus en plus considérable, et ceci à tel point qu’il n’est pas impossible de voir les nerfs musculo-cutané, pectoral, ou circonflexe, qui naissaient chez d’autres Mammifères de deux segments spinaux seulement, tirer leurs fibres de toutes les racines du plexus.

9° Chez les Primates, on note donc la présence des plexus les mieux formés et surtout les plus richement entrelacés. Les troncs sont nets, naissant, sauf exception, de façon précoce du plexus. Or chez eux, on observe la présence d’une main, où les mouve-

ments sont multiples, de plus en plus précis et adaptés. Les mouvements de la racine du membre sont poussés jusqu’à la circumduction complète. Or la présence constante de plexus très riches en anastomoses, l’origine pluri-segmentaire des nerfs efférents, toujours observée chez les Primates et chez l'Homme et rien que chez eux, est à noter. La condensation des troncs est due à une simplification de la fonction; la richesse du plexus el son entrelacement plus développé est donc fonction de la différenciation de plus en plus poussée du membre antérieur et surtout de son segment terminal.

10° Les dispositions constatées chez les Primates et chez l'Homme n’ont pas toutes la même valeur. La naissance du médian aux dépens de deux racines d’égale importance se voit surtout dans ce groupe. La formation d’un tronc primaire supérieur distinct (médio-musculo-cutané), lui est également propre. En revanche, le clivage dorso-ventral et la participation des intercostaux est un phénomène presque toujours observé sur les autres familles du groupe des Mammifères. L’ascension craniale nette du plexus et la migration complète des nerfs scapulaires en arrière du plan de flexion de la région craniale ne se voit que chez eux.

Une chose est absolument particulière aux Anthropomorphes et à l'Homme; c’est la présence à peu près constante d’un tronc radio-circonflexe unique. Nous avons conclu ailleurs que la réunion de deux troncs nerveux était fonction de l’unification, de la simplification de la fonction, ce qui n’est pas le cas ici. En réalité, la contradiction n’est qu'apparente. Les Mammifères qui ont, par exemple, un trone médio-ulnaire unique montrent un accolement prolongé des deux nerfs qui ont des origines spinales très réduites. Chez eux, la condensation est massive, globale. Chez l'Homme et chez les Anthropomorphes, le tronc radio-circonflexe est proportionnellement plus court; il a aussi des origines segmentaires plus nombreuses. La formation de ce tronc nous paraît fonction de lintrication plus complexe du plexus et de son ascension craniale, Di ne donnant que peu, et parfois pas de fibres au radial. Il est à remarquer que ce tronc n'existe que de façon inconstante chez le fœtus humain.

11° Certains auteurs ont cru voir dans la présence de l'artère axillaire la cause de Ta division du plexus en une partie craniale

et l’autre caudale. Sur un même animal, il nous a été donné de voir l’artère passer én avant du plexus ou à travers le plexus. Dans aucun cas, la forme ne variait. Sur les animaux ayant un plexus post-artériel, on retrouve les mêmes dispositions et les éléments du plexus en place. L'artère ne semble donc pas influer sensiblement sur la forme du plexus.

12° Sur le fœtus humain, le plexus existe et est divisé en plans et en troncs avant que s’établisse tout contact neuro-musculaire (LEWIS).

13° Chez les Ectromèles, les nerfs terminaux sont grêles, le plexus moins nettement formé; mais les lignes essentielles sont exactement conservées.

14° D'après la majorité des auteurs, une topographie fonctionnelle peut être établie autant sur l'Homme que sur l’animal. Les nerfs moteurs sont plus simples que les nerfs sensitifs. Les recherches anatomiques ne permettent pas encore de préciser exactement le trajet des fibres motrices et sensitives. Il semble cependant que le nerf de l’animal est plus simple que celui de l'Homme. Les recherches que nous avons exécutées nous ont montré que, chez le Chien, les fibres des racines spinales paraissent orientées par fonctions (Extension-Flexion). Dans les nerfs, elles seraient placées par groupes musculaires ou par muscles. Il ne semble pas y avoir de plexus moteur intra-tronculaire. Le plexus sensitif existe. Mais l’intrication du nerf est moindre chez lanimal que chez l'Homme.

D’après SHERRINGTON (et bien d’autres auteurs), on voit les plexus préfixés, d’autres postfixés. La signification qu'il faut donner à ces variations est difficile à établir. Le plexus n’est pas un organe simple, un tout qui varie seulement pour son propre compte. Nous avons montré ailleurs plusieurs des facteurs évolutifs qui influent sur son arrangement. L’ascension craniale semble se retrouver chez des êtres de plus en plus adaptés et perfectionnés. La prédominance des racines caudales se retrouve surtout sur les Mammifères inférieurs. Faut-il voir une signification de cet ordre dans les variations de fixation du plexus ou un simple arrangement dû au hasard ? Il est trop dificile de conclure de l'animal à l'Homme, en pareille matière; il nous semble qu’une réponse précise ne peut être fournie. Pour ANCEL et SENCERT, les plexus ne seraient pas préfixés ou postfixés, mais seulement plus

ou moins « étalés ».

Les différentes conclusions que nous venons d’apporter nous permettent d'évoquer quelques considérations générales. La signification du plexus brachial peut être, en particulier, précisée. Certes, comme le dit Van RYMBERCK, le plexus n’a aucune signification fonctionnelle propre. C’est un centre de croisements nerveux d’où partent ensuite les nerfs efférents. Mais ce complexe, s’il montre parfois des variations où il est difficile de trouver une cause certaine, nous présente aussi des modifications dont les raisons premières peuvent être établies. Il se simplifie, il s'adapte, il s'étale où il se condense dans la mesure où le membre antérieur effectue des variations parallèles. Or, si la forme et la fonction du membre nous expliquent quelques-unes des nombreuses causes qui influent sur la forme du plexus, l'examen de celui-ci peut, à son tour, éclairer certaines particularités concernant l’évolution du membre antérieur.

Nous ne chercherons pas à établir dans quelle mesure telle forme de plexus peut dériver de telle autre. De trop nombreuses causes d'erreur pourraient intervenir. Cependant, quelques indications d’ordre plus général peuvent être déduites.

Dans le plexus humain, il convient au point de vue embryologique de différencier la disposition première et les arrangements ultérieurs provoqués par le développement du membre. Or, dès l’origine et seulement commandées par l’hérédité, les grandes lignes du plexus sont tracées (dès le stade de 9 mm.). La théorie mécanique (divisions nerveuses, etc.) est donc insuffisante à expliquer entièrement toute la formation du plexus brachial. Seuls, relèvent de son action, des arrangements secondaires (intrication nerveuse, intra-tronculaire, anastomoses, etc). En réalité, la formation des plans et les troncs principaux sont ébauchés avant que toute cause mécanique puisse être mise en cause. L'examen des Phocomèles, avec leur plexus intact, plaide aussi en faveur de cette thèse.

Ces grandes lignes anatomiques sont héréditairement transmises et se différencient nettement des variations accidentelles que l’on peut observer, mais qui restent individuelles, locales.

Lorsque l’ébauche du plexus est formée, les proliférations, les divisions, les intrications terminales ont vraiment une action Nous avons montré ailleurs toute leur portée. La division de la main et la fonction du bras des Primates ont une influence

PLEXUS BRACHIAL CIEZ LES MAMMIFÈRES 203

réelle et s’accompagnent d’une complexité de plus en plus grande de l’ensemble nerveux.

Cette complexité grandissante peut, sans exagération, être considérée comme un perfectionnement du dispositif nerveux, comme une adaptation plus précise. Non seulement l’intrication augmente, mais elle s'accompagne aussi de très importantes modifications intra-médullaires que nous allons essayer d’ébaucher.

Nous avons déjà vu que la majorité des Mammifères nous présente un plexus formé de 4 à 5 racines. Chez les Primates, on retrouve ce nombre. Parfois le nombre des racines formatrices est poussé à 6, mais tandis que, chez les Prosimiens ou les Singes, laugmentation numérique est obtenue par l'inclusion du 10° nerf Spinal, on retrouve celui-ci de façon inconstante chez les Anthropomorphes. Cependant, le chiffre de 6 et même de 7 est noté parce que, chez les derniers, la 4 racine est définitivement incorporée dans le plexus, incomplètement sans doute, mais de façon fort nette. C’est là, du reste, le dispositif humain.

Cette indiscutable ascension craniale totale est accompagnée, bien entendu, d’une ascension partielle des étages originels des nerfs efférents qui remontent de un ou deux segments dans Île sens cranial.

Mais la grande modification réside dans la multiplication des centres originels de chacun:des nerfs, et, en particulier, des nerfs de la zone craniale du plexus. C’est cette multiplication qui provoque l'inclusion plus complète des racines C1v-Cv-Cvr, leur augmentation de volume et leur disposition plexiforme. Chez la plupart des Mammifères, les nerfs spinaux qui alimentent les nerfs scapulaires dépassent rarement le chiffre de 2, ce nombre esl identique pour le musculo-cutané, très fréquent pour le cubital. Le radial et le médian tirent leurs fibres de 3 à 4 segments spinaux. Le circonflexe ne dépasse presque jamais le nombre de deux. Or, chez les Primates et chez l'Homme, le chiffre de 4 est un minimum pour le médian et le radial, tous les autres nerfs multiplient de même leurs fibres d’origine.

Ceci nous permet de tirer deux conclusions très importantes :

D'après Bozk, chaque nerf spinal peut être suivi dans ses divisions (fig. 83). Il donne un rameau dorsal, un rameau ventral, et un rameau viscéral. Ces divisions sont fondamentales et communes à tous les nerfs spinaux (Primäräste). En réalité, la division peut être poussée plus loin. Dès le moment où les myoto-

mes se forment, on assiste à la division de ces derniers en plusieurs zones, innervées par des rameaux venus du rameau ven-

tral du nerf spinal.

ai Il UE HILUTEER KR NL ARNS SRE AE F1G. 83. — Le nerf spinal et ses branches. — R. D. S.: Rameau dorsal supérieur. R. D. M.: Rameau dorsal moyen. R. D. S.: Rameau dorsal inférieur, -— À. V. $S.: Rameau ventral supérieur. -— R. V. S.: Rameau ventral

inférieur. | D’après BorKk.|

Le premier de ces rameaux se rend à la zone la plus dorsale d’où se détache la musculature « trunco zonale » (Rhomboïdes, Levatlor scapula, grand dentelé, élévateur de lomoplate). Ce rameau est le « dorsal supérieur ».

La réunion de ces différents rameaux dorsaux supérieurs forme le « Serratus plexus » de FÜRBRINGER.

Le deuxième rameau du faisceau ventral du nerf spinal innerve la région moyenne, les muscles Supra et sous-scapulaires, deltoïde, petit rond, grand rond et grand dorsal (dorsal moyen). La réunion de ces différents faisceaux donne les nerfs scapulaires supérieurs et inférieurs et le nerf axillaire.

Le troisième rameau est le « rameau dorsal inférieur » inner-

vant la couche musculaire inférieure ou ventrale et d’où partiront les nerfs destinés à la musculature de l’extension du bras. Le nerf radial en découle et parfois une partie du cubital (BoLKk).

Le quatrième rameau innerve la zone ventrale inférieure du myolome et donnera le musculo-cutané, le médian et le cubital (Ventral supérieur).

Le cinquième rameau groupe les fibres destinées surtout aux peectofaux (Ventral inférieur).

Désormais, nous pouvons voir dans la disposition du plexus, dans l’origine des fibres de chaque nerf efférent autre chose qu'une description pure et simple de morphologie extérieure du complexe nerveux. Si chaque rameau secondaire de la branche ventrale du nerf spinal innerve des parties de l’ébauche muscu laire primitive qui, par leur réunion, donneront tel ou tel muscle ou tel groupe de muscles, les variations de ces rameaux nerveux peuvent nous indiquer des variations parallèles de l’ébauche myotomyale. Sans aucun doute, on observe des variations de détail, mais les grandes lignes sont respectées et les conclusions qu’on peut tirer de l’analyse de ces faits présentent un gros intérêt. Nous voyons ainsi que la couche musculaire qui fournira les muscles innervés par le rameau dorsal inférieur monte cranialement de un ou deux segments suivant les cas, et augmente d’un myotome chez d’autres. La lecture des tableaux qui donnent ces origines nous fournit ces indications. La zone qui fournit les muscles scapulaires subit des variations parallèles. La zone musculaire qui fournit la musculature de lextension monte cranialement et est donnée chez l'Homme par tous les segments myotomiaux (ou correspondants) qui prennent part à la formation du bras. La musculature de la flexion est formée de même. L'importance de ces différentes constatations est évidente, puisque l’examen des chiffres cotant les origines des nerfs efférents nous indique quelle zone myotomiale a pris part à leur formation et dans quelles proportions cette contribution a pu varier d’un animal à l’autre. Si ces déductions sont permises, on peut remarquer, par exemple, que les éléments prémusculaires de la flexion et de l'extension ont leur maximum chez l'Homme, puisque tous les myotomes y contribuent. Chez certains animaux, et bien que la masse musculaire définitive de l’adulte soit infiniment plus volumineuse, un deux ou trois éléments prémusculaires seulement ont contribué à leur formation. L’intrication a été moindre.

L'étude des variations du plexus peut aussi nous renseigner sur les modifications forcément parallèles des centres spinaux d'où proviennent les nerfs segmentaires. Tandis que chez les Mammifères inférieurs les centres de Cvn-Cvi ne prenaient qu’une part relativement faible à la constitution des nerfs caudaux du plexus, nous voyons ces mêmes centres entrer nettement en jeu chez les Mammifères supérieurs. La 8° et la 7° C. ne donnaient jamais de fibres au circonflexe. Chez l'Homme, la chose est parfaitement possible. Les centres correspondant à la 7° racine spinale chez les Anthropomorphes et chez l'Homme fournissent des fibres à presque tous les nerfs du plexus brachial. 1 doit en résulter forcément une complexité plus grande, une multiplication des cellules qui fournissent les fibres efférentes ou qui reçoivent les fibres afférentes, une multiplication des fibres cordonales, de plus en plus marquées et qui provoquent, en grande partie, le renflement médullaire correspondant. Sans vouloir pousser plus loin encore les déductions, nous voyons que l'examen du système plexiforme de la racine du bras ne présente pas qu’un intérêt purement descriptif mais nous fournit aussi de multiples indica- : tions sur toute l’évolution du membre antérieur.

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