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FiG. 82.

valeur est indiquée par le voltmètre gradué de O0 à 6 volts. Un condensateur de 2 microfarads (ou plus) est chargé du potentiel V lorsque la clef morse à laquelle il est relié est en position haute. Par contre, le condensateur se décharge et produit l'excitation électrique lorsque l’on baisse la clef. Le courant de décharge est

PLEXUS BRACHIAL CIIEZ LES MAMMIFÈRES 185

envoyé sur un inverseur bipolaire qui permet, après chaque excitation, d’inverser le sens du courant et permet ainsi de détruire l'effet de polarisation des électrodes d'utilisation. En dernier lieu, le courant traverse une résistance de 70.000 ohms dite « stabilisatrice » indispensable pour compenser les variations de résistance du nerf selon la position des électrodes d’excitation sur celui-ci.

Les électrodes d’excitation furent elles-mêmes constituées par deux fils d'argent vierge chloruré. D’après d’ARSONVAL, un tel système est pratiquement impolarisable.

Technique.

Nous ne décrirons pas la voie d'accès. Lorsque la racine ou le nerf sont obtenus, on dissèque le plus délicatement possible le cordon recherché en ayant soin de ne pas le saisir avec les pinces qui, par leur écrasement, suppriment ou diminuent la conductibilité nerveuse. Les différents troncs furent explorés d’abord directement, après seule dénudation, puis après division, faisceaux par faisceaux, en respectant autant que possible les divisions intrinsèques du tronc nerveux, parfois visibles. Après section et assèchement prolongé et répété de la tranche, nous avons pratiqué point par point, avec un excitateur du volume d’un mandrin d’aiguille hypodermique les recherches des différents faisceaux. Cette opération était recommencée après ébarbage du nerf. Enfin, le nerf était divisé en éléments très fins et les mêmes recherches étaient effectuées sur chacun des éléments constitutifs. Au cours de ces différentes manipulations, il faut avoir soin de ne pas laisser refroidir l’animal et surtout la plaie opératoire, et d'isoler et le nerf et les électrodes, afin d'éviter toute diffusion. Toutes ces investigations doivent être exécutées sur un animal profondément endormi afin d'éviter non seulement les réactions gênantes, mais aussi les troubles considérables provoqués par les réactions nerveuses et la section des racines. On note alors des chutes de pression artérielle extrêmement rapides et des phénomènes de Shock immédiats, que nous avons pu enregistrer au cours de recherches étrangères à ce travail. Le seul moyen d'éviter les phénomènes très gênants est d’anesthésier complètement le nerf avec une solution de novocaine à 2 %.

l'anesthésie générale étant absolument impuissante à les faire disparaitre.

Résultats. Etude des racines spinales.

Exploration de la racine inférieure D1 pratiquée directement sur le tronc spinal. Seuil d’excitation Ov5, on obtient quelques réponses du côté du plan pectoral et du peaucier. AIV8 contraction très nette du premier sans aucune manifestation du côté du bras. La contraction du pectoral est obtenue par excitation de la zone craniale avec l’électrode très fine. L’excitation de Ia zone moyenne ventrale donne une réponse très faible du plan pectoral avec ébauche d'irradiations vers la patte, beaucoup plus nettes si l’on augmente le voltage. La zone caudale excitée donne des contractions du peaucier et du grand dorsal. L’excitation de la face dorsale de la racine provoque une contraction intense du pectoral et du muscle grand dentelé.

L'excitation circonférentielle à 2 volts provoque une contraction des muscles de la région postérieure de l’omoplate et un mouvement d'extension de la patte.

Après section du nerf, l’excitabilité du nerf augmente très sensiblement et à 1Y*5 on obtient des secousses considérables dans le territoire du radial et du cubital. L'exploration de la tranche de section permet d'isoler des contractions à prédominance dorsale, pectorale ou dans le domaine des fléchisseurs.

La section longitudinale de la racine sur 4 centimètres permet d'obtenir dans un faisceau une contraction isolée du groupe pectoral, dans l’autre une contraction globale des fléchisseurs. On pratique une division longitudinale du rameau « pectoral ». On arrive à éliminer un faisceau qui ne donne aucune réaction: le faisceau restant donne une réponse extrêmement accentuée des pectoraux: les réactions deviennent de plus en plus nettes à mresure que l’on poursuit la dissociation pour un voltage identique.

Dans le rameau caudal, sectionné en deux, on distingue un groupe de fibrilles nettement fasciculé qui, pour une excitation de 1v8-21 donne des contractions de la masse d'extension du bras. Il est à noter que les courants d’excitation atteignant 3 volts donnent des phénomènes de tétanisation. Toutes les autres zones de la racine qui sont centrales ou craniales restent muettes.

Exploration de Ov, —— L'exploration périphérique de Cvunt provoque des contractions dans le domaine des pectoraux et sur-

tout dans celui des extenseurs. Il est possible par des excitations localisées (1Y5) de la zone caudale d'obtenir des contractions pecorales; dans la zone craniale on a des excitations des extenseurs dans tout le membre et des contractions des fléchisseurs moins fortes.

Après section, cette racine montre un certain nombre de faisceaux inégaux. Le plus gros, cranial, donne à 1v5, une violente réponse dans le domaine des extenseurs. Un deuxième faisceau, moindre ventral répond aux pectoraux superficiels et profonds. Le troisième faisceau dorsal, presque aussi gros que le premier, ne donne aucune réponse quels que soient la polarisation et le voltage.

Dissociation du gros faisceau cranial. — Dans le gros paquet moteur, On arrive à isoler un petit groupe de fibres qui, à 1v2, répondent à une violente contraction du triceps seul. Une fois de plus, lexcitabilité augmente, même en diminuant le voltage à mesure que l’on s'adresse à des groupes de fibres de plus en plus isolés et fins; le faisceau présente une excitabilité telle qu’à 1/2 volt la contraction est encore très vive. Un tout petit faisceau accolé au gros paquet des extenseurs se rend uniquement au muscle grand dorsal.

Dissociation du faisceau des extenseurs.

Une partie seule est motrice : c’est la zone craniale; une autre ne donne que des réactions inconstantes et de plus en plus faibles même avec un fort voltage (5 volts), c’est la zone caudale.

La zone médiane provoque quelques contractions des fléchisseurs.

7° racine cervicale. — Cette racine nous montre une disposition à peu près superposable à celle des précédentes. La grosse majorité des fibres médianes ne donne aucune réponse. Les fibres dorsales et craniales donnent à 1v2 une contraction nette dans Île domaine du, circonflexe et des sous-scapulaires. Il est possible d'isoler un faisceau très sensible (0Y5) qui provoque des contraclions dans le domaine des fléchisseurs du bras et de l'avant-bras.

6° racine cervicale. — L’excitation périphérique donne une contraction en masse (0v8) des muscles de l'épaule, circonflexe susscapulaire. Nous n’avons pu que, très difficilement, obtenir des contractions séparées. Seule la région caudale excitée après seclion, nous a montré des mouvements dans le territoire du circonflexe. Nous interprétons ce fait non par une disposition plexiforme

des faisceaux nerveux qui irait à l’encontre de ce que l’on sait des nerfs moteurs, mais par un mélange des différentes fibres qu'il est difficile d'isoler les unes des autres. Ces résultats furent obtenus sur des animaux différents. La 8° racine, très complexe, nous demanda deux expériences consécutives réussies, Sans compter les échecs dus à des causes diverses. On ne peut donc pas tabler sur ces indications pour établir la topographie moyenne des fibres chez les individus de la même espèce qui est peut être différente d’un animal à l’autre. Nous n’en retiendrons que quelques enseignements :

1° Les racines les plus complexes sont Cvui-Dr, Cvir est moins difficile à étudier. Sur nos chiens 3 et 6, elle était surtout destinée aux fléchisseurs et au circonflexe;

2° Il semble que, dans la racine, il existe des zones muettes et des zones excitables. Nous n'avons jamais trouvé aucune contraction par excitation des zones correspondant aux faisceaux sensitifs qui paraissent cheminer isolément:;

3° Les fibres motrices sont groupées, le plus souvent, en faisceaux distincts qui répondent non à un muscle mais à des groupements musculaires à fonction idenblues EN be So neo tt PE, FOR OmES

4° Les faisceaux de l'extension sont plus distincts et plus isolés que ceux de la flexion qu'il est beaucoup plus difficile de repérer;

° Les fibres. périphériques et antérieures de la racine, sont presque toujours motrices. Les fibres postérieures et centrales sont plus souvent sensitives;

6° L'étude par excitation électrique fournit des résultats semblables pour la racine spinale aussi bien dans sa partie proximale que dans sa portion distale (très près du plexus) ;

71° Le seuil d’excitation varie pour chacun des faisceaux moteurs. Il diminue quand on isole les éléments constitutifs.

Etude des nerfs périphériques.

1° Nerf médian. — a) Racine externe (arrive jusqu’au pli du coude) et musculo-cutané. — Une excitation de 08 provoque une contraction massive des muscles fléchisseurs du bras. Il est possible, après section du nerf efférent, de différencier deux faisceaux qui remontent haut dans le nerf. Le premier occupe la zone craniale et provoque une excitation globale. Le deuxième ne donne

qu’une contraction des muscles profonds du bras. Le nerf dénudé de son enveloppe montre les mêmes contractions à un voltage de O0v2. Il est impossible étant donné la ténuité du nerf après dénudation d'isoler macroscopiquement les zones motrices des sensitives de la partie terminale de Ia racine externe.

2° Racine interne. — L'excitation périphérique de la racine interne donne une excitation en masse des muscles de la région moyenne et interne de la patte (fléchisseurs). La section longitudinale du nerf dénudé permet d'obtenir à Cv5 des contractions partielles mais moins nettes que pour le tronc médian constitué.

3° Tronc du médian (ne se forme qu’au pli du coude). — L’excitation périphérique provoque à 0Y9 une contraction en masse des muscles fléchisseurs de la région interne de la patte. Le nerf est divisé en plusieurs rameaux. Le faisceau antérieur à 0v4 fait contracter uniquement les faisceaux musculaires de la région aniérieure des fléchisseurs (non un seul muscle, mais une zone musculaire). L'excitation des faisceaux restant du médian total montre des contractions des fléchisseurs de l’avant-bras, mais ces contractions intéressent des muscles qui sont plus bas, et plus postérieurement situés que ceux innervés par le petit faisceau précédent. L'un de ces faisceaux est encore dissocié; on voit que l'excitation (avec 0v3) donne, pour la division antérieure, une contraction des muscles de’ la zone moyenne; pour la division postérieure, une flexion des muscles inférieurs de la patte. Il semble donc que les faisceaux nerveux moteurs du médian soient juxtaposés et non intriqués, parallèles. On peut, même en poussant très loin la dissection, obtenir toujours des contractions parlielles. La dissociation du tronc nerveux est, sans doute, artificielle, ce qui provoque non la contraction d’un muscle comme le fait le nerf propre, mais une zone musculaire que l’on peut subdiviser à volonté. Dans le tronc du médian, nous n’avons pas pu retrouver de faisceau franchement inexcitable. Nous interprétons ce fait de la facon suivante : les fibres nerveuses sensitives sont éparses, plexiformes et furent probablement divisées avec les faisceaux moteurs. II nous a semblé cependant que lexcitation périphérique du nerf donnait des réponses plus précises que l’excitation de la zone centrale.

4° Cubital. —— Excilé dans sa continuité, donne une violente réaction contro-latérale à 1Y2 dans le membre opposé et provoque l'extension du membre.

Après section, l'excitation globale montre une réaction légère des fléchisseurs du carpe et surtout des fléchisseurs des doigts. La « main » se ferme. C’est là une réaction que ne nous a jamais donné le médian.

La division longitudinale du nerf montre, par excitation des différents faisceaux à 0v8, des contractions partielles au niveau des fléchisseurs des doigts.

5° Radial. —— Excitation périphérique montre une centraction Lotale des extenseurs. Le tronc est indissociable sur 2 em., puis il donne dans le corps même du nerf 4 rameaux fasciculés.

Le rameau supérieur (à 1v donne des contractions dans la partie supérieure du triceps. Un rameau inférieur (0v8 contracte la zone inférieure, juxta-humérale du triceps. Le troisième faiséeau se prête à une démonstration particulièrement intéressante. Le rameau, gros de 1 mm. environ, a pu être dissocié en trois faisceaux; chacun nous à donné à toutes les excitations un résultat particulièrement net; chaque faisceau secondaire s'adresse à des portions intermédiaires de la masse précipitale dont il est possible d'obtenir de façon absolument séparée la contraction, chaque rameau innervant séparément une partie du musele.

La partie restante du radial donne au delà des nerfs précipi- Llaux des contractions brachiales partielles et antibrachiales suivant les points excités. Ces dernières sont beaucoup plus vives.

Le radial périphérique nous paraît plus difficule à étudier; ül est très difficile de dissocier ce nerf qui présente, par place, de véritables nœuds d’intrication qu'il faut couper pour aller plus loin. Ce fait nous paraît mériter quelques commentaires. Le nerf radial est mixte. Nous avons vu que, d’après les recherches anatomiques et histologiques, les fibres motrices ne sont guère plexiformes. nous semble donc logique de conclure qu’on a ici des

plexus partiels — surtout sensitifs — qui masquent en partie le trajet des faisceaux moteurs.

6° Circonflexes, scapulaire. — L'’excitation périphérique montre

à 1V2 une contraction lotale des muscles correspondants: La division produit des contractions partielles.

Conclusions.

L'exploration des nerfs périphériques, soit par excitation dans la continuité, soit par excitation après section et division sur

plusieurs centimètres et répétée sur un même faisceau, nous montre une disposition systématisée, sinon anatomique, au moins fonctionnelle des fibres motrices. Dans les racines spinales, les fibres sont orientées par fonctions (extension ou flexion). Dans les nerfs, elles sont placées par groupes musculaires ou par muscles (triceps-fléchisseurs du carpe, des doigts). Le plexus a eu pour effet, semble-t-il, de sérier cette topographie globale en secteurs secondaires. À l’intérieur du nerf l’organisation continue -—— mais il ne semble pas, au moins chez le chien —- que la disposilion plexiforme motrice soit évidente. Les faits plaident en faveur d’un cheminement parallèle des faisceaux moteurs. Nous avons vu que le nerf humain était histologiquement plus intriqué que celui des animaux inférieurs, le plexus descendant plus bas à l’intérieur du tronc nerveux. Chez le Chien, tous les gros nerfs constitués montrent (le médian, mis à part, puisqu'il ne se forme qu’au pli du coude), une fasciculation distincte (radial surtout) très près du plexus principal de la racine. De petits plexus partiels existent déjà à 2 ou 3 cm. de distance sur le tronc nerveux. C’est donc que l’organisation est vraiment plus simple que chez l'Homme. Si l’on considère les résultats obtenus par M. Mari, H. MAIGE et A. GOSSET, on voit qu'ils ont pu, par excitation périphérique simple au niveau du bras, obtenir des contractions isolées de l’adducteur du pouce, de l’extenseur propre du pouce ou de l’index; chez le Chien, à moins de provoquer une division artificielle du nerf, on n'obtient pour ainsi dire jamais spontanément des contractions aussi nettes. L’excitation du nerf répond d'une façon plus globale. II nous semble donc que lon peut conclure que si le grand plexus de la racine subit si profondément l'influence de l’anatomie et de la fonction du membre, l’anatomie du nerf spinal, celle des nerfs efférents, surtout sa topographie fonctionnelle en dépendent tout autant. Désormais, il nous semble possible d’émettre l’hypothèsé qu’à un membre antérieur simplifié répond une organisation parallèle de son appareil nerveux tout entier et, en particulier, lintrication du plexus brachial qui n’est qu'une étape dans l’organisation des fibres nerveuses du membre antérieur.

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