CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Chez tous les Vertébrés qui possèdent une nageoire ou un membre antérieur, on note la présence d’un dispositif nerveux qui porte le nom de plexus. Or il existe, entre le complexe formé par les nerfs spinaux et la forme du membre, des relations multiples qui permettent de mieux comprendre le mode de formation du plexus et sa signification.

Origine du plexus. —— 1° Le nerf que l’on doit considérer comme constant et qui innerve les parties latérales du tronc est le nerf segmentaire spinal.. Formé par deux racines, il se porte au droit de chaque myotome (BALFOUR). Chez les Sélaciens, où la métamérie est conservée, il chemine dans le myosepte el innerve le seul myomère antérieur (BISSELICK) ou les myomères antérieur et postérieur (BARDEEN, RETZIUS, MÜLLER). Ce nerf spinal s’allonge peu à peu, se ramifie et suit ie myotome dans toutes ses expansions.

Dès que se trouve constitué le nerf mixte, une première branche se détache, dorsalement, qui innerve le bourgeon entourant les faces latérales du névraxe. C’est la branche dorsale du nerf segmentaire. La branche ventrale s’accole à la face profonde du bourgeon de prolifération du somite, passe dans la.somatopleure et se termine par deux branches, l’une antrieure, l’autre postérieure. C’est là Ia modalité la plus simple que lon voit surtout chez les Poissons. ;

2° Cette disposition primitive est bientôt remaniée par les anastomoses qui s'établissent en particulier au niveau de la branche latérale. C'est la première modification qui apparaît, montrant la tendance spontanée qu'ont les racines rachidiennes à s’anastomoser entre elles.

3° En certains points cependant, l’intrication devient plus complexe provoquée par la formation des organes locomoteurs. Chez les Poissons, la présence de la nageoiïire commande le rapprochement, parfois la fusion de plusieurs nerfs, groupement auquel on donne le nom un peu exagéré de plexus. Celui-ci est, en effet, différent de ce qu’il sera chez les autres vertébrés.

Généralement, un certain nombre de troncs spinaux donnent des branches à la nageoire, qui l’innervent directement, sans se réunir en un plexus, sans se disposer en réseau nerveux nettement formé. Le nombre des branches formatrices est très variable, comme aussi leur mode de juxtaposition. Il est à remarquer que le nombre des racines originelles est plus grand chez Île fœtus que chez l’adulte. De même, le nerf collecteur qui se retrouve chez la plupart des individus adultes et qui groupe la majorité des fibres brachiales n'existe presque jamais sur l’embryon (PUNNET). On remarque donc que le dispositif est simple et variable suivant l’extension ou la réduction de la nageoire. C’est la première ébauche du plexus que nous trouverons ailleurs plus développé.

Chez les Batraciens, chez les Reptiles, chez les Oiseaux, un vrai plexus existe, il y a fusion plus ou moins complète des troncs et constitution de nerfs efférents qui ont leurs fibres originelles dans plusieurs nerfs spinaux.

4° Chez les Mammifères surtout, on note la présence d’un plexus encore mieux formé. L'intrication nerveuse est généralement plus grande, et ne disparait que dans des cas bien précis que nous analyserons plus loin. Chez un grand nombre de Mammifères, l’entrelacement nerveux n’existe vraiment qu’au niveau des racines caudales du complexe brachial. Les racines craniales sont, le plus souvent, anastomosées d’une façon très simple et s'opposent au groupement caudal beaucoup plus serré. Seulement chez les Primates et chez l'Homme, on retrouve un plexus total, et présentant par l’entrelacement des fibres de ses racines originelles un aspect vraiment plexiforme.

Signification du plexus. — Partiel ou total, le plexus existe donc, à de rares exceptions près, chez les Mammifères. Or, la constitution du complexe nerveux, sa forme, sa signification ont été considérés de manière fort différente par les divers auteurs. Pour VAN RYNBERCK, dont nous utiliserons les données, le plexus n'aurait qu’une importance bien secondaire. Seule, une anatomie segmentaire peut expliquer Îles particularités que l’on relève dans l’innervation du membre antérieur. PATERSON est encore plus précis. Pour lui, « l’origine du plexus est conditionnée par des raisons uniquement embryologiques ». On assiste d’abord à une différenciation du blastème indifférent primitif, Puis, les

myomères se déplacent, se fusionnent et constituent le système musculaire définitif. Le clivage en plan dorsal et ventral se fait ensuite. Ainsi le plexus, suivant fidèlement le développement embryonnaire du membre, ne serait pas autre chose que l’expression de l’évolution morphologique fœtale et n'aurait aucune autre signification. Pour EIsLeR, le plexus ne ferait que marquer l’entrelacement d’un certain nombre de somites originels sans que l’on puisse accorder à ce phénomène une quelconque signification. Pour SCHUMACHER, les nerfs unis aux myotomes en suivraient fidèlement la destinée. Le chevauchement des myotomes provoque l’entrelacement nerveux, donc la formation du plexus brachial. Analysant les travaux de PATERSON, SCHUMA- CHER, EISLER, SHERRINGTON, FÜRBRINGER, etc. VAN RYNBERCK considère que la variabilité du complexe nerveux chez les individus semblables, comme chez ceux appartenant à des espèces différentes est le véritable caractère typique de cette formation. Le plexus brachial, en particulier, n’a aucune signification fonctionnelle spéciale. Seul, le nerf spinal serait l’expression d’un « atavisme architectonique de l'organisme » et à cette division s'adapte la disposition segmentaire des extrémités. Désormais, l'étude des variations de forme du complexe nerveux ne pré: sentera qu'un intérêt relatif.

De nombreux faits s'opposent, en réalité, à cette manière d’interpréter l’origine et la formation du plexus. Tout d’abord l'explication de la formation de celui-ci, du clivage de ses plans, de l’origine de ses troncs, de toute sa configuration extérieure en somme, par arrangement des myomères, suivis de variations parallèles des nerfs, est un fait qui mériterait certainement de nouvelles confirmations. En ce qui concerne le plexus humtin, le plus complexe de tous, cette interprétation est fausse d’après les recherches de LEWIS que nous analyserons plus loin. Au stade de 7 mm., en effet, les plexus sont distincts et portent déjà les indications du plexus futur. Or, à ce stade, les ébauches musculaires ne sont pas formées, différenciées. De plus, il n'existe encore aucune soudure neuro-musculaire. La simple division des myomères est donc impuissante à expliquer l’origine du plexus. Chez les Ectromèles, dont la palette brachiale est à peine formée, le plexus est normal. Seuls, les nerfs efférents sont diminués de volume. C’est donc que la forme du plexus n’est pas st indifférente, puisqu'elle se transmet héréditairement, puis-

que, seulement quand les grandes lignes du plexus sont déjà fixées, l’évolution du membre reprend une réelle influence sur le mode de constitution des nerfs du membre antérieur. Nous verrons, sur des Mammifères très nombreux, que la disposition de l’intrication des nerfs du bras est exactement fonction de la forme et de la physiologie du membre antérieur et telle configuration extérieure d’un plexus est bien caractéristique de telle adaptation du membre correspondant. Il existe, certes, des varialions secondaires, individuelles, isolées. Elles ne troublent jamais la disposition d'ensemble qui nous intéresse seule dans ce travail. Après examen de nos 450 dissections, il nous semble que les variations inexplicables du complexe nerveux brachial sont surtout des modifications de détail. En réalité, la forme du plexus est plus stable dans ses grandes lignes qu’on ne pourrait le croire au premier abord. Comme l’ont montré les expériences de HARRISSON pratiquant des greffes de membres chez Buro, la topographie des nerfs, est conditionnée par les bourgeons mésoblastiques. Ceci est vrai normalement et expérimentalement pour les nerfs efférents. Quant à la forme même du plexus, elle nous semble, dès l’origine, héréditairement transmise et secondairement modifiée par l’évolution de l’ébauche mésoblastique.

D'autres faits tirés de la disposition des myotomes constitutifs du membre, et des nerfs qui les commandent, plaident en faveur de cette manière de voir. Au niveau de la racine, l’intrication des myotomes est faible. Elle est, au contraire, considérable au niveau du bras et de la main. Or, les nerfs de la racine du membre naissent isolés, ceux des segments distaux forment le vrai plexus caudal que nous trouvons chez presque tous les mammifères. Les animaux qui nous montrent une simple succession cranio-caudale des nerfs du bras sans intrication plexiforme des fibres d’innervation sont précisément ceux dont la palette terminale est incomplètement divisée (Pinnipèdes-Pisciformes). C’est donc que la forme du plexus et son intrication obéissent à des causes vérifiables parfois, et ne sont pas dues au hasard ou à des causes accidentelles.

D'après SHERRINGTON, d’après PEYERS, les muscles du bras reçoivent des fibres de plus d’une racine, parfois de trois ou de quatre nerfs spinaux différents. De même, l’innervation cutanée correspondante est assurée toujours par des racines multiples. Quelques indications peuvent être déduites de cette constatation.

14 L. FHOMAS

Si chaque nerf spinal innerve un myotome donné, la participalion de plusieurs racines à linnervation d’un même musele nous indique le nombre des éléments myotomiaux qui ont contribué à former le muscle envisagé. Or ce nombre augmente chez les Mammifères, non pas quand le membre augmente de volume, mais quand il développe sa différenciation anatomique et fonctionnelle. Nous voyons donc qu’un plexus sera d’autant mieux formé, d'autant plus intriqué, que l’adaptation du membre sera plus poussé et que ses nerfs efférents auront des origines aux dépens de segments spinaux de plus en plus nombreux. Or cette intrication des myotomes, donc des nerfs, influe incontestablement sur la forme du plexus. Mais la cause des variations nous est ici connue et nous montre dans quel sens on doit interpréter ces modalités dans la forme du complexe nerveux. x

Désormais, nous pouvons envisager le plexus comme un ensemble dont les variations superficielles ou accidentelles sont sans intérêt, mais dont les changements importants peuvent être utilement interprétés. II nous semble que le dispositif nerveux de la racine du bras reproduit en partie dans sa forme et dans sa structure les influences héréditairement transmises, puis individuellement modifiées de l’évolution du membre tout entier. L'analyse de l’origine des nerfs efférents nous montre l’extension des ébauches myotomyales primitives. La fusion des troncs, l’intrication plus complète de la zone craniale du plexus nous indique des variations évolutives correspondantes du membre antérieur. « Le plexus n’est pas une entité, c’est une très importante production commandée par des facteurs évolutifs ontogéniquement et phylogéniquement vérifiables. >» (RuGE). A ce litre, il nous semble utile de tenter l’étude des variations du complexe nerveux brachial.