CHAPITRE XII
Rien de plus varié que le mode de dissémination des graines : la loi qui y préside a pour but de répandre partout la vie sous les formes les plus variées et dans toutes les stations. Le mode le plus naturel . est la déhiscence, par laquelle les semences sont mises à nu el confiées à la terre. Les feuilles de la plante même les recouvrent et forment un terreau naturel qui les met en état de germer promptement. Les courants aériens se chargent encore de les conduire à de trèsgrandes distances, et celles ainsi portées sur les ailes des vents sont légères et munies de membranes, ou d'appendices plumeux, qui leur permettent de franchir des espaces considérables : la plupart des graines des composées sont dans ce cas; d’autres, comme les bardanes, les zanthium , munies d'appendices crochus, s’attachent aux poils des animaux, aux plumes des oiseaux ou aux vêtements des hommes, qui les transportent au Join; les graines et les fruits coriaces et creusés en barques, ou bien ligneux, comme les cocos, les noix, suivent les courants ou sont transportés par les eaux, souvent à plusieurs centaines de lieues de leur point de départ. Après ces causes naturelles, viennent les disséminations par les oiseaux frugivores, qui digèrent la pulpe des fruits et rejettent les graines dans les conditions les plus convenables pour la germination. Les poissons, qui avalent également des fruits mous et des graines, sont encore des agents de dissémination. C'est ainsi qu’on s'explique la présence à des distances prodigieuses de plantes étrangères au pays qu’elles ont envahi.
Avec le secours de l'imagination, on peut trouver, à certaines structures, des raisons d’être qui répondent à telle ou telle finalié; mais il y a tant d'exceptions à ces lois particulières, il est si difficile de dire pourquoi telle structure est propre à la dissémination, tandis que telle autre ne l’est pas; pourquoi les végélaux nuisibles se propagent plus facilement que ceux qui servent à la
nourriture de l'homme et des animaux; pourquoi avec une dissémination abondante et universelle, l'équilibre végétal reste le même, et pourquoi les espèces le plus abondamment séminifères ne sont pas plus répandues que celles qui portent quelques graines : ainsi, les coquelicots contiennent dans leurs petites capsules des quantités considérables de semences, et pourtant les champs sont plus encore envahis par la moutarde sauvage, dont la semence est grosse, que par les coquelicots; si cependant la loi de la dissémination était appliquée dans toute sa rigueur, nos champs seraient entièrement envahis par les coquelicots. Nous voyons, dans le règne végétal comme dans le règne animal, que, chaque fois qu’un être est menacé de plus de chances de destruction, il est plus prolifique. Dans les végélaux, cependant, 1l y a des exceptions : c'est ainsi que le bouleau, qui a des graines très-fines, n’est pas plus exposé à la destruction que les hêtres ou les chênes. Le tilleul a des graines trèspetites, les saules sont dans le même cas, et ces derniers surtout sont très-vivaces et résistent plus que le châtaignier, malgré son gros fruit. On ne peut rien déduire de la finesse ou de la grosseur des graines; elles obéissent à des lois que nous ne pouvons saisir : ce que nous voyons, c'est que la nature a, avec sa prévoyance ordinaire, semé les graines avec profusion, pour que nulle part la vie ne manquàt; peu lui importent les myriades d'êtres organiques qui périssent faute d'air ou d'espace; elle n'en à besoin que d'un à peine sur mille, et pourvu que celui-là ne lui fasse pas défaut, elle s'en contente. En effet, quelle est la plante, si faible qu'elle soit, dont les graines, si toutes germaient, ne rempliraient bientôt tous les terrains du globe? On a parlé plus d'une fois de la fécondité du pavot, qui, au bout de trois générations, envahirait tout le sol; que dira-t-on des orties, dont les graines sont aussi fines que la poussière la plus ténue?
Dodart, qui s’est occupé de la fécondité des arbres, augmentée par la taille, a compté les graines d’un orme de 12 ans, d’après le nombre de graines que portait une de ses branches. Il en est résulté, pour l'ensemble, le chiffre rond de 330,000 graines. Or, un orme, dit-il, peut vivre 400 ans, c'est donc 33 millions de graines qu'il produit durant son existence ; par conséquent la semence qui a donné naissance à cet arbre, contenait le germe de 33 millions d'individus ; elle en contenait même plus, car chacune, de ces 33 millions de
graines, en à produit autant à son tour dès la seconde génération ; Botan., T. II. 9
et ainsi jusqu’à l'infini. L’imagination est épouvantée à la pensée de ce que peut produire une seule graine, d’orme par exemple. En effet, la progression est si rapide que la raison se perd dans ce curieux calcul, dès la quatrième génération; car cette progression est celle-ci : Premier terme, 1 ; second, 33 millions; le troisième est le quarré de 33 millions, soit 1,089,000,000,000 ; le quatrième est le cube, et véritablement c’est incalculable. Si toutes les fleurs donnaient des fruits et que les graines germassent toutes, il y aurait, dans un seul pied, de quoi couvrir une surface immense. Cette prévoyance de la nature se retrouve surtout dans les végétaux, plus utiles, plus indispensables même que les animaux; car ces derniers sont d'abord et nécessairement phytophages, comme les chenilles, certains insectes, les mammifères dits herbivores, les oiseaux palmipèdes, les échassiers, les granivores et les frugivores; et les animaux créophages ne trouveraient pas de proie si les végétaux ne fournissaient pas à la subsistance des phytophages. Le règne végétal est donc la véritable base de la vie; sans lui, elle serait impossible, La nature à donc abondamment pourvu les plantes de moyens de reproduction, et ce n’est que par l'immense multiplicité des graines que les végétaux résistent à loutes les causes de destruction; la dissémination se présente à l'observateur avec les ressources les plus variées, et c'est encore un des moyens secrels, employés par la nature, pour entretenir à la surface du globe la vie universelle.
Si nous observons maintenant les phénomènes qui se passent quand la graine, confiée à la terre, devient le siége du mouvement appelé la germination, nous verrons que l'embryon et le périsperme se gonflent et déchirent les téguments qui les protégeaient. Il apparaît au dehors deux corps végétants, dirigés en sens inverse : un qui tend à monter : c'est la plumule ou système ascendant; l’autre, qui plonge dans la terre : c’est la radicule, ou système descendant. Cette direc- : tion est tellement naturelle, qu'elle se manifeste quelle que soit la position de la graine. Quand le micropyle, au lieu d’être placé en bas sur la terre, est au contraire tourné vers le ciel, la radicule qui en sort se retourne sur elle-même, pour reprendre sa direction normale, c’est-à-dire descendante ou vers le sol, tandis qu’au contraire la jeune tige se redressera en se contournant, elle aussi, pour se diriger et s'élever vers le ciel.
La cause de ce phénomène est un sujet de physiologie des plus dé-
licats, et qui occupe les physiciens depuis le commencement du siècle dernier. Dodart, le premier, a essayé de donner l'explication de ce phénomène, un des plus curieux parmi ceux que nous offre la vie végétale. Dans un mémoire sur la Perpendicularité des tiges par rapport à l'horizon, publié en 1700 dans les Mémoires de l Académie des sciences, il admet que la racine est composée de parties qui se contractent par l'effet de l'humidité, et que les parties de la tige, au contraire, se contractent par l'effet de la sécheresse. Et il en résulte, selon lui, que dans les graines semées à contre-sens, la radicule tournée vers le ciel s'incline vers la terre, siége de l'humidité ; landis qu'au contraire la tigelle se contracte et se tourne du côté du ciel, dans l'atmosphère, plus sec ou moins humide que la terre. Mais Dodart oublie que les mêmes phénomènes se produisent aussi bien sous terre comme à l’air, et au soleil comme à l'ombre.
Aussi De la Hire, son contemporain, n'admit point cette théorie; mais, par déférence pour son confrère, il ne lui fit aucune opposition. Ce n’est qu'en 1708, à l’occasion d’un ouvrage envoyé par la société de Montpellier à l’Académie des sciences, qu'il se décida à à présenter sa doctrine sur la perpendicularité des tiges.
« Il conçoit, dit-il dans la note insérée aux Mémoires de l’Académie, 1708, page 67, que dans les plantes, la racine tire un suc” plus grossier et plus pesant ; la tige et les branches, au contraire, un suc plus fin et plus volatil. Et, en effet, la racine passe, chez tous les physiciens, pour l'estomac de la plante, où les sucs terrestres se digèrent et se subülisent au point de pouvoir ensuite s'élever jusqu'aux extrémités des branches. Cette différence des sucs suppose de plus grands pores dans la racine que dans les branches; en un mot, une différente contexture, et cette différence de tissu doit se trouver, proportions gardées, jusque dans la petite plante invisible que la graine renferme. Il faut donc imaginer dans cette petite plante comme un point de partage, tel que tout ce qui sera d’un côlé, c’est-à-dire, si l'on veut, la racine, se développera par des sucs plus grossiers qui y pénétreront, et tout ce qui sera de l’autre, par des sucs plus subtils.
« Que la petite plante, lorsqu'elle commence à se développer, soit entièrement renversée dans sa graine, de sorte qu'elle ait sa racine en haut, et sa tige en bas, les sucs qui euntreront dans la racine ne laisseront pas d’être toujours les plus grossiers, et quand ils l'auront
développée et en auront élargi les pores au point qu'il y entrera des sucs terrestres d’une certaine pesanteur, ces sucs, toujours plus pesants, appesantissant toujours la racine de plus en plus, la tireront en bas, et cela d'autant plus facilement, ou avec d'autant plus d'effet, qu’elle s'étendra ou s’allongera davantage, car le point de partage supposé élant conçu comme une espèce de point fixe de levier, ils agiront par un plus long bras. »
Cette théorie n’est pas plus admissible que celle de Dodart ; car les sucs de la racine ne sont pas plus grossiers, pas plus pesants que ceux de la tige.
Lorsque la radicule et la plumule sortent de la graine, elles sont imprégnées du même fluide nutritif, et cependant chacune prend aussitôt une direction inverse que rien ne peut empêcher.
De la Hire considérait le phénomène en mécanicien et non en physiologiste.
Duhamel fit des expériences pour découvrir la cause de cette persévérance de la racine à s'enfoncer, ou plutôt à se diriger vers la terre. Voulant contraindre la graine à pousser sa racine en haut, il en enferma dans des tubes qui ne permettaient pas le retournement de la racine et de la tige. Ces organes, ne pouvant obéir à leur tendance naturelle, se contournèrent en spirale. Ces expériences prouvent qu'il est impossible d’intervertir la direction de la racine et de la tige; mais elles ne font nullement -connaitre la cause déterminaute de ces tendances opposées des organes tigellaires et radicu- -laires.
M. Dutrochet entreprit de nouvelles expériences. Une boite, dont le fond était percé de trous, fut remplie de terre; à chaque trou il plaça un haricot, et la boîte fut suspendue à six mètres d’élévation et en plein air. « De celle manière, dit-il, les graines, placées dans les trous pratiqués à la face inférieure de la boîte, recevaient de bas en haut l'influence de l'atmosphère et de la lumière; la terre humide se trouvait placée au-dessus d'elles; si la cause de la direction de la plumule et de la radicule existait dans une tendance de ces parties pour la terre humide et pour l'atmosphère, comme le prétend Dodart, on devait voir la radicule monter dans la terre placée audessus d’elle, et la tige, au contraire, descendre vers l'atmosphère placée au-dessous; c’est ce qui n'eut point lieu. Les radicules des graines descendirent dans l’atmosphère, où elles se desséchèrent
bientôt ; les plumules, au contraire, se dirigèrent en haut dans l'intérieur de la terre.
D'autres expériences de Percival, Johson, Lefébure, Knight, ete., ont amené au même résultat, direction de la racine en bas, et direction de la tige en haut; mais elles n'ont pu faire connaitre la cause agissante. :
Knight et Dutrochet, ayant placé des graines sur une roue verticale, dont la vitesse de rotation était de 450 révolutions par minute, virent, au moment de la germination, toutes les radicules se diriger vers la circonférence, et les plumules vers le centre de la roue. Ils ont cru pouvoir conclure de ces faits que, dans l’ordre naturel, c'est la gravitation qui est la cause de la direction des racines vers le centre de la terre. La question ne nous paraît pas néanmoins parfaitement résolue; car, en admettant que cette direction soit due à la force centrifuge, on ne sait pas plus, pour cela, pourquoi la racine se dirige en bas et non Ja tige ; on constate, une fois de plus, un fait, mais on ne l'explique pas.
D'autres physiologistes ont vu, dans cette tendance de la racine à s’'enfoncer en terre, une action de la lumière. Selon eux, la racine fuit la lumière, et la tige la recherche. Les expériences de M. Dutrochet, avec sa caisse remplie de terre, et de laquelle sont sorties les racines, mettent à néant cette opinion. Les jacinthes cultivées dans les carafes d’eau développent parfaitement leurs racines sous l’action de la lumière.
Ne cherchons pas davantage à résoudre ce problème; soyons aussi : sages que Percival et Lefébure, qui l'ont relégué parmi les faits inexpliqués, dus à l’action directe de cet agent mystérieux que nous désignons sous le nom de force vitale, et contentons-nous de suivre les différents phénomènes qui s’accomplissent pendant celte première période de la vie végétale qu'on appelle la germination.
Pour que la germination s’accomplisse, il faut certaines conditions de température, d'humidité et d’air. Suivant la nature de la graine, la durée d'incubation est très-variable; elle varie de quarante-huit heures à deux ans, ainsi qu’on peut le voir dans le tableau suivant.
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potiron}: ARR RE RNA Ne Ebiantel, de SL
Froments AVOIR MNMAEER PAR OMAN. LR MEN 6 jours. Chicorée sauvage, laitue (en moyenne)............... d Pourpier, scorsonère, maïs, arroche, tabac........... 8
BOIS PBUIMAUNE ane see se mile ee Die n oise aie le oise els + 9 ÉpINarUss MAO RE A AMEN NAS LUE EN 10 Cerfeuil;sasteran te sut .bren es doser sm tt cdi de Al
FÉVE DIE MPAVOIS = MR semences cese sms 12 Raiponce.- 2-2. recto piles deetiee 13
POTSH SAR ERP AR ME de dl rares 14 Asclepias syriaca, mouron bleu.......... soso 0116 BASHICANÉ RS Fr see reset Sie fit de 17 ABNOLE OR este selenaeis ee sise eee eme eeRes es ce 19 Pied-d’alouette et pigamon...................... 1. DU Sumac vernis, jaemin frutescent....,...,......... so TR Muffier, OrISAD,INAMES EE ass se reset eneics 22 Digitale, campanule à grandes fleurs ................ 24
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Gornowlier rosier planera et -r-e-reervoeece i an1/2 à 2 ans. AINATANTACÉRS encre meres ces st AMDIGTAISTUIOUTS: CTUCHÈTES 2 FR acer e Host e--RPE STATUS Borraginées | Def LU 9 Cara (amet el: a AO MES ss: ce
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Dans l'ordre normal de succession des phénomènes, c’est la radicule qui se développe la première; si elle est renfermée dans une coléorhize, celle-ci se distend pour laisser passage à la radicule (caudex descendant, système descendant), qui, ayant pour fonction de puiser dans le sol les matériaux de la vie nécessaire à la plante, doit être mise en contact avec les agents extérieurs. Dans les monocotylédones coléorhizées, la radicule n’a pas de durée, et il pousse, à la base de la jeune tige, un grand nombre de radicules (PI. 25, fig. 1),
ce qui n'a pas lieu dans les dicotylédones, dont la radicule s’allonge et continue à croître pendant toute la vie de la plante.
La gemmule (caudex ascendant, système ascendant) ne tarde pas à suivre l’évolution de la radicule (PI. 25, fig. 1 à 10). Dans les monocotylédones, elle apparaît sur le côté du cotylédon, qui prend peu de développement et reste souvent à l’état de gaine, appelée co/éorhize. Dans les dicotylédones, la gemmule est retenue par les cotylédons (PI. 26, fig. 4) entre lesquels elle est courbée; puis elle se redresse et se dégage; la tigelle prend de l'accroissement, a bientôt franchi les cotylédons, et se présente à la surface du sol (PI. 26, fig. 11 et 13). Les cotylédons restent quelquefois dans le sol, où ils se détruisent ; ils sont dits kypogés. Mais le plus souvent ils sortent de terre, ce qui est très-évident dans les crucifères, les ombellifères et les convolvulacées ; dans ce dernier cas, ils prennent le nom de cotylédons épigés ou de feuilles séminales, et ils en ont en effet tous les caractères, car ils sont pourvus de stomates comme les feuilles aériennes. Aux cotylédons succèdent les feuilles primordiales, dont la configuration et la disposition sur la tige diffèrent souvent des feuilles caulinaires ; dans les haricots elles sont opposées, tandis que toutes les autres sont alternes (PI. 26, fig. 11). Les cotylédons des graines dépourvues d’albumen sont épais et charnus, et pendant le phénomène de la végétation, ils prennent un accroissement plus ou moins considérable (PI. 26, fig. 4 à 8); tandis que dans les semences pourvues d'un albumen, ils sont minces et foliacés.
Ce mode de germination est le plus commun, on peut même dire qu'il est le mode normal; mais il y a des végétaux dont la germination présente d'étranges anomalies : c’est ainsi que, dans le manglier, la radicule se développe pendant que le fruit tient encore à l'arbre, et elle acquiert près de 35 centimètres de longueur, jusqu'au moment où, le fruit se détachant, la radicule tombe dans la vase, s'y plonge, et la germination suit son cours. C'est, en général, dans les graines des plantes aquatiques que ces anomalies sont le plus fréquentes. On voit cependant ce même phénomène se produire pour le fruit de la chayotte, dans lequel l'embryon germe et sort du péricarpe avant la séparation du fruit de la plante.
Parmi les végétaux à germination anormale, on peut citer le gui, dont la radicule suit la loi inverse de direction des axes, et remonte vers la branche au-dessous de laquelle la graine est attachée.
Il n’est pas nécessaire d’énumérer ici toutes les variations que présentent les phénomènes de germination : il faut étudier les phénomènes normaux et se borner à en saisir les lois; les exceptions ne s’apprennent que peu à peu, sans préjudicier à la connaissance des lois qui régissent la nature végétale.
Quelles sont les modifications que subissent les graines avant leur germination, et pendant cette partie si importante de leur vie? L'embryon, qui constitue seul la plante à venir, mais qui est trop délicat pour rester exposé à l’action destructive des agents extérieurs, est enfermé dans l’épisperme; celte enveloppe protectrice lui permet d'attendre pour se développer le moment favorable, et le défend contre les alternatives de chaleur et d'humidité, qui toutes deux tucraient le nouvel être; les graines qu'on en dépouille germent difficilement, et ne donnent naissance qu'à des individus chétifs.
L'albumen joue, dans les graines qui en sont munies, un rôle bien positif; il fournit, à l'embryon qui se développe, les premiers malériaux de la nutrition. On trouve dans certaines graines un endosperme corné, qui néanmoins subit les influences des agents ambiants, et contribue à l’évolution de la jeune plante.
Les cotylédons sont indispensables à la vie de la plante; ils ne peuvent être retranchés sans en causer la perte. Ils deviennent le siége d’un travail qui est presque indépendant de la radicule et de la plumule, pourvu qu'on ait soin de ne pas toucher au point où sont fixées la plumule et la radicule. C’est à cause de leur rôle, dans la vie de la plante, que Bonnet leur avait donné le nom de mamelles végétales.
A l'exception des graines des plantes aquatiques, qui germent dans l'eau, il n'y a pas de germination possible avec un excès d’humidité. L'eau, qui doit fournir à la graine les premiers éléments de la vie, y pénètre par le hile et sature la substance même du périsperme, qui est de texture spongieuse. Toutes les parties de la graine, le péricarpe lui-même, participent à cette action; il suit le mouvement général, et il finit par se dissoudre. La graine devient alors le siége d'une série de modifications chimiques, dont les principaux agents sont l'eau et le calorique; les éléments coustituants de la graine fournissent le reste. Ces transformations ont été fort bien étudiées dans ces derniers temps par les bolanistes-chi-
mistes. L'agent principal de la germination, celui qui met en œuvre les matériaux fournis tant par la graine elle-même que par les agents extérieurs, est l'oxygène. On à essayé de faire germer des graines dans les autres gaz, et l’on n’a pas réussi. L’oxygène seul, soit mêlé à l’azote, comme dans l'air atmosphérique, soit pur, comme on l'oblient dans les laboratoires, est l'agent actif de cette fonction.
Voici l'explication la plus récente du phénomène de la germination, telle qu'elle a été donnée par les chimistes. Lorsque les plantes sont adultes, elles tirent leur nourriture de l'atmosphère; mais, pendant la germination, elles l’empruntent aux fécules, aux gommes, aux corps gras qui entourent l'embryon. I faut, pour qu'il se développe, que ces matériaux accumulés soient entièrement consommés. Les cotylédons sont, comme l’albumen, des dépôts de fécule, de pecline ou de corps gras qui sont deslinés à nourrir l'embryon. Pendant toute la durée de la germination, la jeune plante vit aux dépens des amas de nourriture qui l’enveloppent ; à mesure qu’elle grandit, la masse des cotylédons diminue, et quand elle est assez forte pour pouvoir puiser directement sa nourriture dans le sol, ces cotylédons s’atrophient et tombent. Le phénomène qui se passe dans les cotylédons, entre autres dans ceux qui sont féculents, est la transformation successive et lente de la fécule en pecline, en dextrine et en sucre. Quand les graines sont grasses, la succession des actions chimiques est la même; quelquefois cependant, sous l'influence de l'oxygène, les principes gras se convertissent en oxygène et en eau, et dans ce cas la nutrition de la plante ne vient que de la fécule et de la pectine, qu'on trouve associées aux corps gras dans les graines oléagineuses. Le produit direct de ces différentes transformations est du sucre, c'est-à-dire que la graine devient le siége d'une fermentalion saccharine, qui passe à l’état de fermentation alcoolique, puis acétique, pendant laquelle il se dégage de l'acide carbonique, dont la formation commence à l'époque où l'oxygène de l'air se combine avec le carbone contenu dans la substance périspermique pour former du sucre. C’est donc en perdant une portion de son carbone que la substance cotylédonaire est transformée en sucre. On prétend que c'est par l'intervention d'un acide que la fécule se transforme en sucre, comme cela a lieu dans nos laboraltoires.
Pendant la germination, il disparaît de l'oxygène et un peu d'azote, et il se dégage de l'acide carbonique. En général, tous les corps oxyoénants et le chlore ont la propriété d'accélérer la germination ; c'est même par ce moyen, c'est-à-dire en arrosant des graines de mimosa scandens avec une eau aiguisée d'acide chlorhydrique, qu'on a pu les faire germer, ce qui n'avait pu avoir lieu auparavant. On à fait germer en einq à six heures des graines de cresson, qui exigent de vingt-quatre à trente-six heures pour se développer normalement. L'accélération des phénomènes de germination, par les acides, s'explique par la conversion en sucre de la matière féculente. Ce qui distingue la germination de la végétation, c'est que les acides l’activent, tandis que les alcalis la retardent : le contraire a lieu pour les végétaux adultes.
La germination a lieu entre certaines limites de température, dont l'inférieure est 0°, et la supérieure 40° à 45° cent.; mais la température la plus favorable est entre 40° et 25°. Les graines ne peuvent cependant pas se développer à toutes les températures, et les semences des végétaux des tropiques ne peuvent que difficilement germer sous notre climat. L'action du calorique n'a sans doute pas d'autre effet que de faciliter les réactions chimiques et d'agir comme un excitateur.
Le fluide électrique qui agit sur la végétalion avec une grande puissance agit également sur la germination; et l'on a cru remarquer que l’électricité négative l’accélère, tandis que l'électricité positive la retarde. Tout cela est encore bien hypothétique.
L'influence du fluide lumineux sur la germination est aussi trèsgrande, et l'on sait qu'elle lui est préjudiciable, sans doute à cause de son action sur la radicule, qui a besoin d’être dans un milieu d'une certaine densité pour remplir ses fonctions. Quoiqu'on ait fait germer des graines dans toutes les circonstances les plus variées, et qu’on ait même pu faire croître des plantes dans des corps métalliques très-divisés, il n'en faut pas conclure que le sol soit un milieu absolument indifférent ; il agit comme réservoir d'humidité, se pénètre de calorique sous l'influence des rayons solaires, par suite de sa division infinie et de sa couleur obscure, et agit encore par les substances qui y sont chimiquement mêlées.
Quant à la structure anatomique d’une jeune plante en état de germination, elle est à peu près celle de la plante parfaite. La tige
offre des cellules allongées qui constituent le corps de l’axe, danslequel apparaissent déjà quelques faisceaux épars, composés de trachées, et de vaisseaux rayés, annulaires, suivant le degré de germination. Les cellules diminuent de diamètre vers la circonférence, et la couche tout à fait extérieure est composée de cellules plus serrées, qui constituent l'épiderme {PI 27, fig. 4 à 6).