CHAPITRE XI

La graine n’est autre chose que l’ovule à l’état de maturité. Elle se compose généralement de trois parties : d’une enveloppe et d’une amande constituée par l'embryon, partie vitale de la graine et souvent d'un albumen ou périsperme.

Nous avons vu que l'ovule, qui naît du placenta ou trophosperme, est porté par un fivicule où podosperme. Ce support s'étend quelquefois sur la surface de la graine et l'enveloppe plus ou moins; c’est ce qui constitue l’arille (PI. 20, fig. 13 à 16). Cet arille commence par une sorte de renflement qui forme à peu près une cupule, comme celle d'un gland de chêne (fig. 13 et 14); puis il grandit et finit par envelopper la presque totalité de l’ovule (fig. 15 et 16). Le fusain offre un bel exemple d'arille enveloppant; dans la muscade, l’arille forme un réseau nommé #nacis, et dans les hedychium ses bords sont très-élégamment frangés. L’arille est généralement de consistance charnue, et il offre les couleurs les plus brillantes.

Outre cette enveloppe accessoire ou arille, la graine présente encore quelquefois, sur un point seulement de sa surface, un petit renflement charnu, qui recouvre une partie de la petite ouverture que nous connaissons sous le nom de rucropyle. Ce renflement est ce qu'on appelle caroncule ; les graines d’euphorbiacées, et particulièrement du ricin, sont pourvues d'une caroncule.

La transformation de l’ovule en graine amène quelques modifications dans les diverses parties de cet organe, qui prennent alors d’autres noms. C’est ainsi que la primine et la secondine de l’ovule deviennent le Zesta et le egmen de la graine , que des auteurs appellent #équment externe et téqument interne. Mais ces deux membranes ne sont pas aussi distinctes que les deux appellations peuvent le faire croire; elles sont toujours au contraire intimement soudées entre elles, pour former la peau de la graine, nommée

épisperme par Richard et spermoderme par Decandolle. On peut néanmoins séparer facilement ces deux membranes par la macération; dans l’amande le fes/a est la partie externe rugueuse fauve; le egmen est la peau intérieure membraneuse très-mince el blanche.

Mais c’est surtout sur les parties internes que de notables modifications se sont opérées. Aussitôt après la formation de l'embryon dans l’ovule, le sac embryonnaire s’est rempli d’un fluide demiliquide, tantôt absorbé par le jeune embryon qui prend alors un certain développement et envahit toute la cavité de la graine, de sorte que l'embryon est recouvert directement par l'enveloppe épispermique, comme dans le haricot, le pois et toutes les graines dites exalbuminées, c'est-à-dire dépourvues d'albumen. Tantôt ce fluide demi-liquide s'organise en une masse de tissu cellulaire, qui enveloppe plus ou moins l'embryon, et à laquelle on a donné le nom de périsperme, qui est l’endosperme de Richard et l’albumen de Gærtner. Ce périsperme n’est cependant pas toujours formé par le fluide mucilagineux du sac embryonnaire; il est le plus souvent constitué par la nucelle même qui s’épaissit et dont le issu varie par sa nature, sa consistance et les principes qu'il contient. De là l’a/bumen sec et farineux des céréales; oléagineux des composées et notamment du madia, du soleil; dans le ricin l’albumen est oléagineux et inoffensif; mais l'embryon contient une substance huileuse qui est un purgatif drastique, que chacun connait sous le nom d'huile de ricin.

L'albumen est zucilagineux dans les convolvulus; orné dans da datte et le café; éransparent ou translucide dans le riz, et opaque dans le froment.

Quant à la place qu’il occupe, l’albumen est dit central lorsqu'il forme, au centre de la graine, une masse ou noyau environné par l'embryon, comme dans les nyctaginées ou la belle-de-nuit; périphérique lorsqu'il enveloppe l'embryon, ce qui est le cas le plus ordinaire ; et enfin walatéral lorsqu'il est d’un côté et l'embryon de l’autre, comme dans les graminées.

L'embryon est la partie essentielle de la graine; c’est à son profit qu'a eu lieu l'appareil compliqué qu'on appelle le péricarpe. Il forme le végétal à l'état rudimentaire. Dans les végétaux où la graine est dépourvue d’albumen, l'embryon remplit l'enveloppe ou épispermeet

constitue à lui seul l'amande : on lui donne alors le nom d’embryon nalbuminé où exalbuminé ; prend celui d'embryon albuminé quand, au contraire, il est pourvu d’un albumen. L'embryon est extraire, quand il est placé en dehors de l’albumen , d’une manière plus ou moins complète, comme dans la belle-de-nuit et les graminées, et intraire, quand il est entièrement renfermé dans l’intérieur de l’albumen, comme dans le ricin. L'embryon est très-variable quant à la forme; il est ovoide dans le coudrier ; conique dans le caryota urens ; turbiné dans le nénuphar blanc; claviforme dansle scilla où agraphis nutans; cordiforme dans le qunnera; scutelliforme dans le genre Aolcus ; trochléaire ou en poulie dans la comméline ; recurvé dans les crucifères; arqué dans la belle-de-nuit; rephé ou condupliqué dans la sagiltaire ; annulaire dans le claytonia; spiralé dans la cuscute.

Sous le rapport de la position, ilest azile, quand il parcourt en droite ligne un point quelconque de la graine, comme dans les campanules; fransverse, lorsqu'il suit une direction à peu près parallèle au plan du style, dans l’asperge, le cyclamen d'Europe ; oblique dans les graminées; il est basilaire dans les pavols; apicilaire dans le colchique ; #2ché où ridulaire dans la comméline, où il est logé dans une cavité formée par un repli de l’épisperme.

Le blanc est la couleur de la plupart des embryons; mais l’embryon est jaunâtre dans le groseillier épineux ; vert dans la belle-dejour et le pistachier térébinthe ; gris de plomb dans l'echinops; purpurin dans le bidens et les zinnia.

La plumule est Y'axe ascendant à l’état embryonnaire. La portion terminale, formée par les feuilles primordiales, constitue le premier bourgeon qui s’évoluera et sortira d’entre les cotylédons. On donne à ce bourgeon primitif le nom de gemmule, celui de #gelle à la partie comprise entre les feuilles primitives et la radicule, et qui doit devenir plus tard la tige.

La gemmule est wsible ou très-développée dans le marronnier d'Inde; #nvisible ou peu développée dans la comméline, l'oignon, le cyclamen; coléoptilée, c’est-à-dire enveloppée d’une coléoptile où gaine, dans les liliacées; #we ou dépourvue de coléoptile; gelée dans la fève; feuillée ou assez développée pour qu'on en reconnaisse les jeunes feuilles, dans le haricot.

On remarque dans la gemmule deux manières d’être : elle est libre ou péléolée quand elle est munie d’un péléole, feuille primordiale

parfaitement close, qui a la forme d’un éteignoir, et qui recouvre et cache encore les autres feuilles : les scirpes, les graminées.

La radicule est l'axe descendant ou la partie souterraine de la plante à son état naissant ; dans l'embryon, c’est l'extrémité inférieure de la tigelle.

Elle présente pour particularité d’être conique dans les labiées ; arrondie dans l’épine-vinette; ovoide dans le groseillier; c/aviforme dans le Xizophora; aiguë dans la fève; courte ou moins longue que les cotylédons dans la cassia fistula. Par sa direction, suivant ses rapports avec la graine, elle est rectiligne quand elle suit sans dévier l'axe des cotylédons; recourbée dans le genêt, où elle se rapproche du hile; adverse, quand elle est tournée du côté du hile : le frêne; inverse, en un sens opposé au hile : l’acanthe; /aférale, quand elle est tournée vers un point périphérique autre que la base ou le sommet de la graine : la comméline. On la dit encore centrifuge, quand elle se dirige horizontalement vers la paroi du fruit : les cucurbitacées; centripète, lorsqu'elle se dirige vers le centre du fruit : le citronnier. Les appendices de la radicule sont f/formes dans le Cycas; lamelliformes où en forme de poche, autour de l'embryon dans les #ymphea.

Les cotylédons, qu’il faut distinguer de l’albumen ou périsperme, sont encore des feuilles transformées qui, de feuilles aériennes, se sont métamorphosées de proche en proche, et sont devenues successivement des verticilles de divers noms, variant pour le nombre de une à deux et plus. Les végétaux qui ne sont pourvus que d’un seul cotylédon, ou dont les cotylédons sont alternes, portent le nom de monocotylédonés. Ceux qui ont des feuilles cotylédonaires ou des cotylédons opposés ont été appelés dicotylédonés.

Le tissu ordinaire des cotylédons est un tissu cellulaire ferme et succulent, comme cela se voit dans les haricots, les fèves. Les cotylédons sont foliacés dans les convolvulacées, le tilleul, les euphorbiacées; les cotylédons charnus sont ordinairement énervés ou dépourvus de nervures; les foliacés sont nervés ou pourvus de nervures; ponctués dans les aurantiacées, et à ponctuation colorée dans les anagallis.

Ils sont très-grands dans l’amandier, la fève, le potiron : trèspetits dans le rhododendron; longs dans la soude ; courts dans le genre nogrea.

Le cotylédon des monocotylédones est latéral, parce qu'il est attaché d'un seul côté de la tigelle. Les corps cotylédonaires sont 0pposés dans le haricot, la fève et la plupart des dicotylédones; verticillés dans les conifères; réfléchis dans les nyctaginées; cércinés ou roulés en spirale de haut en bas dans le koelreuteria paniculata ; conuplutés dans le grenadier ; plissés dans le hêtre; chiffonnés dans les mauves, les convoloulus; fenêtrés dans-le menispermum fenestratum : orbiculaires dans les acanthacées; ovales dans l’amandier; e/liptiques dans le chêne; rént/ormes dans l'anacardium occidentale ; cordiformes dans le café; /alqués où en faux dans l'hypericum; linéaires dans le Æieracium glaucum; semblables ou conformes dans la fève; dissemblables dans le /rapa natans.

I s'en faut beaucoup que les graines aient, malgré leur identité de fonctions, une similitude de structure et de volume. Tandis que le fruit à trois graines du /odoicea Sechellarum égale deux fois au moins le volume de la tête, la graine de la campanule raiponce est fine comme de la poussière, et celle des orchidées plus fine encore peut-être. Isolées dans certains végétaux, elles sont réunies en grand nombre dans une seule capsule dans les pavots, les scrophulariées, les primulacées et tant d’autres groupes; et, dans les mêmes familles, elles affectent des caractères semblables. C’est ainsi que, dans la famille des cucurbitacées, les graines sont toutes plates, elliptiques et d'une figure à peu près similaire; il en est de même de la grande famille des composées, dont les graines, malgré de nombreuses variations dans la forme, n'en ont pas moins une figure à peu près identique. Ce sont des caractères bons à observer. Dans les graminées, on trouve des exceptions remarquables dans le sorgho à graines noires, le millet, l’alpiste, le maïs, et surtout le coër lacryma, dont les grosses graines, d'un gris perle, servent à faire des chapelets. Les crucifères présentent plus d'uniformité dans la configuration de la graine; les ombellifères offrent plus de variété et sont plus dissemblables, quoiqu’elles aient cependant des rapports généraux qui servent à les rapprocher.

En général, ce n’est’pas en Europe qu'il faut chercher les graines brillantes, si l’on en excepte notre fusain, les graines de ricin, celles de la pivoine avant leur maturité complète, et nos haricots, qui ont fourni par la culture tous les jeux imaginables de panachures et de coloration. Dans les régions tropicales, cette patrie des fruits mons-

trueux ou bizarres, les graines sont brillantes : l'abrus precalorius donne une jolie graine rouge à œil noir; l'adenanthera pavonina à de grosses graines comprimées d’un beau rouge de corail. On trouve, en général, beaucoup de graines dans lesquelles la couleur rouge est alliée au noir. Les graines noires du cardiospermum portent un cœur de couleur blanche, ee qui leur a fait donner le nom de pois le merveille. C’est dans la famille des légumineuses qu'on trouve es graines les plus remarquables par leur grosseur et leur beauté. Dans le genre zucuna, les graines, grosses et déprimées, brunes ou jauntres, sont bordées d’un cercle noir presque complet : elles ont été désignées sous le nom d’e2/ de bourrique.

Les graines ne conservent pas toutes à un égal degré leurs facultés germinalives : quelques-unes les perdent dès qu’elles ont quitté leurs péricarpes. Cetle faculté dure à peine quelques jours après la maturité pour les graines du café, du thé, du manglier. Les graines des plantes de la famille des liliacées durent une seule année, tandis que, dans la famille des crucifères, des cucurbitacées, cette faculté se conserve plusieurs années; celles de certains #2mosa, le seigle et le froment, semblent destinés à se conserver pendant un temps indéterminé quand ils sont mis dans des conditions convenables. Dans le ciment des bàliments, dans la profondeur du sol, les graines conservent souvent pendant des siècles leurs propriétés germinatives, tandis que les graines d'Europe ne peuvent être envoyées sous les tropiques sans s'altérer, bien qu'on ait soin de les mettre dans une caisse de bois revêtue de fer-blanc. Les apparitions spontanées, dont il a élé parlé au commencement de ce livre, prouvent que les graines placées dans certaines conditions peuvent se conserver indéfiniment et attendent, pour se développer, qu’elles se trouvent dans des circonstances favorables.

On peut résumer ‘ainsi l'étude de la graine : Toute graine est le résultat du développement d’un ovule.

Le hile est Le seul point par lequel la graine soit adhérente au péricarpe.

C’est dans l'ovaire qu'il faut étudier le nombre primitif des graines et leur situation relative ou absolue, à cause des avortements qui en diminuent le nombre et la position.

Lorsque les graines sont en nombre déterminé, leur situation respective fournit un caractère ordinique.

La partie qui existe à l'extérieur d’une graine est le hile.

La partie occupée par le hile indique toujours la base de la graine.

A l'exception du hile, on ne trouve à la surface de l'épisperme aucune trace de communication avec l'extérieur.

Nul embryon n'existe sans être accompagné de cotylédons.

Tout embryon est monocotylédone ou polycotylédone.

L'embryon, qui est parfois soudé à l’albumen, GIF libre par suite de la maturation de la graine.

Tout embryon monocotylédone est comme indivisé à sa surface.

Un embryon indivis en apparence, mais qui offre à la surface une échancrure légère, est dicotylédone.

Pour qu'une graine soit complète, et qu’elle soit propre à la reproduction de la plante, il faut qu’il y ait un embryon.

La partie radiculaire d'un embryon correspond toujours avec le micropyle.

Dans une même famille naturelle, l'embryon a toujours une même direction.

Le volume des cotylédons est toujours en-raison inverse de l’albumen.

Le rapport du volume de l'embryon à celui de l’albumen est toujours le même dans une même famille naturelle.

L'albumen n’entoure pas l'embryon d'une manière si complète, qu’il n’y ait un point de la surface de l’amande où l’on ne puisse l'apercevoir.

Toutes les fois qu’une partie perce l’albumen dans un point, ce ne peut être que la radicule.