RO DI

St. J. G. Nowax), le vague renferme des fibres accélératrices, il ne semble pas que chez le Lapin pareille éventualité se présente. Du stellaire, les fibres cardiaques accélératrices gagnent le plexus cardiaque et le cœur.

Il suffira donc, pour observer l'effet des accélérateurs sur le cœur, de découvrir le ganglion étoilé et de porter directement sur lui les excitations. |

Geci nous conduit à envisager les techniques de découverte du stellaire, d’une part, et d'excitation, d’autre part.

La découverte du stellaire est obtenue par la méthode utilisée par ANDERsON pour le Ghat et pour le Chien, c’est-à-dire par la voie scapulaire postérieure. L'animal est placé en décubitus ventral, les pattes antérieures croisées. Incision dorsale dans la région de l’omoplate, suivant le plan de clivage des muscles sus-épineux. Masse musculäire détachée à la rugine de la première côte qui est réséquée sur 2 centimètres environ, à partir de son articulation vertébrale.

Le premier nerf intercostal est alors sectionné puis soulevé et écarté, ce qui permet d'atteindre le ganglion stellaire dont la situation profonde et variable rend la recherche encore plus malaisée.

Le stellaire se distingue à son aspect grisâtre, à sa position et à la direction de la chaîne qui lui fait suite.

La technique d’excitation est comparable à celle précédemment décrite dans le chapitre consacré au vague. En raison de la situation profonde du ganglion étoilé, dissimulé derrière la masse osseuse du rachis, les excitateurs droits ne peuvent être utilisés. Nous nous sommes servi d’un appareil blindé, coudé deux fois et dont l’enveloppe protectrice fendue à son extrémité dissimule les électrodes. Get instrument a été imaginé par le Pr Jourpax (fig. 3).

Le ganglion étoilé est engagé dans la fourche terminale et se trouve ainsi au contact des électrodes. Les résultats électrocardiographiques sont toutefois moins satisfaisants qu'avec le vague. Il est, en effet, impossible ici, en raison de la situation du stellaire, de réaliser sa mise à la terre et son isolement parfait des masses musculaires. Aussi, les tracés enregistrés en cours d’excitation sont toujours fortement parasités et difficilement utilisables. Il existe heureusement, avec les accéléraleurs, un effet de survivance assez marqué. L'utilisation de celui-ci à permis de recueillir quelques électrocardiogrammes satis-

laisants, dès que cesse l’excitation électrique. Nous avons d’ailleurs contrôlé qu’au début de la période de survivance l'effet accélérateur se manifeste encore avec toute son ampleur (Lapin 25, Lapin 26).

Entre nos mains, l'excitation du ganglion stellaire, par la voie postérieure, pratiquée comme il vient d’être dit, chez le Lapin normal, n'a jamais donné lieu à des effets chronotropes positifs très importants. Gest pour obtenir des termes de comparaison que nous avons procédé à cette vérification. L’accélération du rythme sinusal est de l’ordre de 10 à 24 % seulement. Nous devons toutefois rappeler que, malgré les précautions prises, la préparation du stellaire est quelque peu choquante, en raison de sa durée surtout. D’autre part, le tiraillement inévitable de ces éléments nerveux ténus et fragiles que sont les accélérateurs du Lapin explique peut-être aussi la médiocrité de l’effet obtenu par leur excitation. Enfin, le fait que nous n’avons le plus souvent enregistré qu’un effet de survivance, au demeurant important d’ordinaire avec le stellaire, ne nous a pas favorisé, Néanmoins, chez le Lapin normal, l'accélération que l’on obtient est indiscutable et constante (cf. tableau n° VI).

TABLEAU No VI

AUGMENTATION DE LA FRÉQUENCE CARDIAQUE DU LAPIN NORMAL PAR EXCITATION DU STELLAIRE.

Du point de vue électrocardiographique, nous avons fait les remarques suivantes : les ondes P, monomorphes, positives, en dôme, les tracés témoins, marquent une tendance à un léger polymorphisme après excitation. Elles demeurent toujours positives mais en dôme plus ou moins aigu ou en plateau simple. Les T, positifs chez le témoin, deviennent parfois diphasiques, à la suite de lexcitation, ou plus acuminés.

L'ensemble S T T est raccourei à ce mement et le P R se réduit de plusieurs centièmes de seconde comme l’affirment les classiques.

En résumé, dans le cas du lapin en rythme sinusal, l’excitation des accélérateurs conduit à une accélération modérée par raccourcissement de la diastole et de la systole, sans altération sensible de la morphologie et s'accompagne d’une action dromotrope positive (fig. 22).

< Témoin 5101H#9-A-

#16. 22. — Effet de l'excitation des nerfs accélérateurs chez le Lapin normal.

En A électrocardiogramme avant toute excitation.

En B tracé enregistré aussitôt après l’excitation grâce à la survivance. (Enregistrement en Dir.)

Dans le cas du rythme nodal, l’étude a porté sur trois animaux, L.24 à L.26. ;

L’excitation du stellaire chez le Lapin 24, durant trente secondes, conduit, par utilisation de l’effet de survivance, à l’enregistrement d’un très beau tracé. On y note, tout au début, une série de P positifs précédant un complexe d’aspect normal avec T en dôme nettement dessiné. Une fois sur deux apparaît un complexe étrange, dans lequel

on peut reconnaitre londe auriculaire suivie d’une phase initiale tres large, de très faible voltage et multiphasique, précédant elle-même un Ten dôme ample et étalé. Le complexe s’installe ensuite régubirement avec quelques variations dans son aspect. Le retour se fait graduellement vers la morphologie normale avec phase initiale en M. de voltage assez élevé (longue durée de la phaseinitiale : 0,05 à 0,06 sec.) tandis que le T s’aplatit (fig. 23).

Le PR est très court (0,02 à 0,04 sec.), en général égal ou inférieur à 0,03 devant les complexes atypiques, égal à 0,04 ou plus devant les complexes de type supraventriculaire (P R témoins avant l'agression 0,06 à 0,07 sec.), donc effet dromotrope positif très net.

La fréquence qui était de 160 avant l'excitation passe à 182. L’accélération est encore ici très faible, mais la morphologie du complexe ventriculaire est profondément modifiée.

Ghez le Lapin L.25, quatre excitations du stellaire gauche ont été laites en vingt minutes. Deux de ces agressions, entièrement pratiquées sous tracé, fournissent un électrocardiogramme fortement parasit qui est inutilisable en ce qui touche à la morphologie. Il est intéressant tout de même, par les renseignements fournis sur la fréquence en cours d’excitation. Celle-ci est de 142 (fréquence de base témoin variant entre 116 et 122). |

Dans les deux-autres observations qui encadrent les précédentes, la survivance de l’effet d’excitation a été mise à profit. Le stellaire est excité pendant quarante secondes, les tracés enregistrés quinze secondes après la fin de l’excitation. La fréquence, de 132, est intermédiaire entre celle qui se manifestait lors du plein effet de l’excitation (142) et la fréquence initiale (120 environ).

L’accélération est due à un raccourcissement de la diastole qui passe de 0,16 seconde environ chez le témoin à 0,10 ou 0,12 seconde après l’excitation. La systole par contre est peu touchée.

Le rythme est régulier ; tout au plus peut-on mentionner, de loin en loin, quelques extrasystoles ventriculaires.

Les altérations morphologiques portent sur P et sur T. L’onde auriculaire, polymorphe dans le témoin où elle est tantôt diphesique (en dérivation œsophagienne cet aspect est habituel), tantôt en dôme simple, perd à la suite de l’excitation stellaire ce double aspect et, tout en demeurant légèrement polymorphe prend la forme d’un dôme arrondi ou plus ou moins acuminé, sans présenter le crochetage visible avant l’excitation, crochetage qui, nous l’avons déjà dit, est la traduction du diphasisme noté dans les tracés témoins.

L’onde T subit elle-même, à la suite de l'excitation, une modification sensible. Très nette sur le tracé témoin où elle a la forme d’un

Eh oo oi

F16. 23. — Excitation du stellaire chez le Lapin n° 24 en rythme nodal, Le tracé supérieur À est obtenu avant toute excitation, B, G et D respectivement aussitôt après la fin de l'excitation, seize secondes et vingt-quatre secondes plus tard. On peut remarquer outre l’accélération modeste, qui a été engendrée par cette excitation, de notables fluctuations du PR et des altérations de la morphologie des complexes ventriculaires (dérivation œæsophagienne).

lotte

dôme dissymétrique d'assez fort voltage, elle prend un aspect poly phasique et son voltage se réduit considérablement. Cette onde wapparait alors que sous la forme d’une double ondulation de la liene Isoélectrique.

Le PR est légèrement variable. Il S'allonge par rapport aux deux témoins, pris, le premier cinq minutes avant la première excitation, le Second cinq minutes après la fin des excitations du stellaire. La durée de cet intervalle passe de deux centièmes de seconde, avant l’excitation, à trois et même quatre centièmes de seconde dans les périodes nmédiatement consécutives aux excitations.

De nombreux enregistrements ont été faits en cours d’excitation ou par l'utilisation de l'effet de survivance, sur le Lapin L.26. Les résultats sont, dans l'ensemble, comparables à ceux qu'a fournis l'expérience précédente.

19 Fréquence et rythme. — Un coup d'œil jeté sur l’ensemble des tracés révèle toujours un rythme parfaitement régulier.

La fréquence témoin est, avant les excitations, de 150 systoles par minute. La stimulation du stellaire gauche, pratiquée à cinq reprises, donne les renseignements résumés ci-dessous :

frelereit. 2% exciul. DeCLClL. 4e excit. OCIETCEL:

160 178 170 160 178 (Survivance.) (Survivance.)

Un tracé témoin précise qu'entre deux excitations la fréquence à repris sa valeur initiale de 150.

Nous soulignons que l’accélération cardiaque encore observée des la fin de l’excitation (survivance de l’effet accélérateur) se marque de façon aussi accusée que pendant la stimulation du ganglion stellaire elle-même.

L’élévation de la fréquence, si elle n’est pas très importante (6,6 à 20% de la fréquence témoin), est fidèle (fig. 24).

De nouvelles agressions sous intensité modérée et fréquence élevé des décharges fournissent des modifications de même ordre.

Fréquence témoin. 1rercit: 2e excit. 3e excit. 140 162 "162 156 100 TSE (Surviv.) (Surviv.)

Le pourcentage des variations de 11 à 14% demeure dans les limites précédentes.

20 Morphologie. — Les ondes P monomorphes et diphasiques dans le tracé témoin ont une amplitude augmentée dans les enregisirements qui suivent les excitations. Il en est de même pour R et pour S dont l’augmentation est de l’ordre de 30%, Par contre, l’onde T diphasique à prépondérance positive avant l’agression ne subit pas de modifications sensibles (fig. 24).

Fie. 24. — L’excitation du ganglion stellaire engendre chez le Lapin en rythme nodal une accélération cardiaque modeste, mais qui est du même degré que chez le Lapin normal.

En A, tracé obtenu avant l’excitation.

En B, l’enregistrement de l’effet de survivance montre que le nœud de TawaRa obéit aux accélérateurs et révèle des altérations de détail décrites dans le texte {dérivation œsophagienne).

Les intervalles PR présentent, comme avant l'excitation du stellaire, de légères fluctuations.

Le nombre limité d'animaux en rythme nodal dont nous avons disposé nous a interdit de pratiquer des stellectomies doubles qui nous auraient permis, d’une part, d'apprécier le tonus des accélérateurs chez le Lapin, d'autre part, de connaître le comportement

du cœur en rythme autonome. Mais, dans une série d'expériences réalisées à l’Institut de Recherches Cardiologiques, en 1949, le Pr Jour- DAN et le D' DucnÊne-MaruLLaz ont eu l’occasion de faire aseptiquement des stellectomies doubles en série et ils ont pu établir que chez le Lapin le tonus accélérateur est très élevé, contrairement au tonus vagal qui, nous l’avons vu, est nul chez cet animal.

L’excitation d’un seul stellaire détermine, on le sait, des effets qui ne sont pas modifiés par addition de l'excitation des nerfs accélérateurs du côté opposé (François-FRancx, 1880). Cette particularité a été utilisée dans la série d’expériences dont les résultats viennent d’être analysés. C’est dans la plupart des casle stellaire gauche qui est découvert et excité.

Les conséquences de ces excitations seront, comme dans le chapitre précédent, envisagées en examinant successivement les modifications de fréquence, les troubles de conduction et, enfin, les altérations morphologiques.

Classiquement, la fréquence, à la suite de l’excitation du stellaire, s accroît, selon les animaux, de 7 à 70% de la fréquence antérieure à l'excitation. Gette action chronotrope très variable tient à diverses causes. La première est représentée par la fréquence initiale ; lorsqu'elle est élevée, comme chez le Lapin, elle ne peut qu'être faiblement augmentée. Elle est, par contre, plus profondément altérée sur un cœur imtialement ralenti (Boum, 1875 ; BaxT, 1877 ; Roy et Apami, 1896). Un deuxième facteur jouerait un rôle important, c’est la durée des excitations. Quand celles-ci sont brèves, la réponse survient après leur cessation, en raison de la période de latence relativement longue des accélérateurs, mais pour des excitations prolongées, l’accélération est indépendante de leur durée (ScHMIEDEBERG, 1871 Bon, 1875 ; BaxrT, 1877) et elle se maintient dans la première minute qui suit la fin de l’excitation.

L’accélération obtenue dans la série d’expériences rapportées précédemment est toujours relativement faible, comprise entre 6 et 20%, Aux raisons techniques exposées plus haut, s’ajoute, comme nous l’avons vu, que le Lapin est un animal à tonus accélérateur très élevé, à fréquence de base rapide. Il entre ainsi dans la catégorie des animaux dont l’excitation des accélérateurs se révèle peu efficace.

Aucun de nos tracés ne nous fournit de données sur la période de latence, les enregistrements ayant été faits en cours d’excitation ou durant la période de survivance.

Par contre, certains électrocardiogrammes, comportant un premier fragment et un troisième fragment utilisant la période de survivance et un deuxième inscrit en cours d’excitation, nous apportent la confirmation de ce qu'ont écrit les auteurs ci-dessus mentionnés.

L'effet accélérateur s’épuise très lentement ainsi que le signalait déjà Hunr, en 1899. Il se poursuit après qu’a cessé l’agression et il est perceptible plusieurs dizaines de secondes encore après la fin de celle-ci lorsqu'elle a été suffisamment prolongée. L’atténuation se fait ensuite progressivement. Ainsi, pour des excitations de l’ordre de trente à quarante secondes, l’accélération est très nette quinze secondes après la fin de l’excitation chez L.25 où l’on note, à ce moment, une fréquence de 132, intermédiaire entre la fréquence maxima obtenue durant l’excitation (142) et la fréquence témoin avant l'excitation (120). Chez L.24 cet effet persiste vingt-quatre seondes après l'agression (Hig. 23, page 100). a

Par contre, pour des excitations brèves, l’effet s’épuise très vite. BaxT, en 1877, avait déjà signalé cette particularité.

Les travaux de HEIDENHAIN (1882) et GaskeLL (1886) chez les ammaux à sang froid (Grenouille, Tortue), de BAyLiss et STARLING (1892), H.E. HErixG (1905) sur les mammifères ont établi l'effet dromotrope positif consécutif à l’excitation des nerfs accélérateurs. Pour Hunr et HARRIXGTON (1897), Daniel Rourier (1915), le pouvoir de conduction serait normalement réglé par les nerfs accélérateurs.

Cet effet dromotope positif se manifeste de façon très nette au moins dans une de nos expériences sur le L.24 où l’on voit passer le P R de six à sept centièmes de seconde à trois ou quatre centièmes après l'excitation. Chez d’autres animaux, par contre, les variations sont insignifiantes ou nulles ; le PR s’est même accru chez le Lapin 25.

Les altérations morphologiques consistent généralement en une variation du voltage de P et des accidents principaux du complexe ventriculaire (RS et T). Nous avons déerit chemin faisant les autres altérations. |

I n’a jamais été possible chez le Lapin de déclencher, par excitation des accélérateurs, soit une tachycardie paroxystique ventriculaire. comme cela a été obtenu par F. JourpanN et R. FromenT sur le rythme idio-ventriculaire du Chien, soit même une tachycardie nodale.

En résumé les excitations des accélérateurs chez le Lapin en rythme nodal ont permis de constater :

19 Une augmentation de fréquence faible où modérée (6 à 20°,). Le degré de cette influence accélératrice n’est d'ailleurs pes très différent de celui que l’on constate chez le Lapin en rythme sinusal ;

20 Une action dromotrope variable. Chez un de nos animaux l’intervalle PR s’est effectivement réduit de 50°, de sa valeur initiale , chez le second, par contre, il s’est allongé de 100%, tandis qu'il demeure inchangé chez le troisième :

30 Des altérations morphologiques non systématisées.

Ainsi l’étude à laquelle nous nous sommes livré montre que les accélérateurs contrôlent le rythme nodal au même degré qu’ils contrôlent le rythme sinusal. Ceci parait tout à fait normal et conduit à penser que les fibres sympathiques comme les fibres du vague se terminent aux différents niveaux du tissu nodal. Mais ce qui paraît plus bizarre, ce sont les fluctuations de l’intervelle PR. En effet, nous n'aurions pas été surpris de constater la réduction de celui-ci, conformément à l’action classique dromotrope positive des accélérateurs ; nous n’aurions pas davantage attaché une importance considérable au fait que dans l’une de nos expériences le P R est demeuré sensiblement constant lors de l’excitation du stellaire, mais on ne peut manquer d’être frappé lorsqu'on constate une augmentation de sa durée.

Faut-il admettre pour l’expliquer une modification du pouvoir de conduction du tissu nodal ? Faut-il l’attribuer à un déplacement de lautomatisme au sein même du nœud de FAwaRa ?

Nous n’oserions en l’état actuel prendre une position définitive, des recherches en cours nous le permettront peut-être, mais nous pencherions plutôt pour la seconde hypothèse.