CHAPITRE V Appareil lingual

Le genre Spelerpes est intéressant au plus haut degré par ce fait, qu’à l’instar des Caméléons, des Pics, des Fourmiliers, il possède une langue protractile, à l’aide de laquelle il atteint

‘ On peut même dire; de tous les Batraciens.

à distance les Insectes qui font sa nourriture. L’appareil lingual (pl. I, V, VI, fig. I, 13, 15, 16) se compose d’un plateau volumineux Ipl.j inséré, par sa partie antérieure, sur une tige squelettique et musculaire, le piston (pl. I, tig. 1, p., pl. V, VI, fig. 13, 15, 16, bh., mr.); le plateau est tout à fait libre dans sa partie postérieure et peut exécuter un mouvement de bascule à l’extrémité de son support. La tige de la langue s’enfonce dans la gouttière que nous avons décrite au plancher de la cavité buccale, et glisse dans une gaine comme un piston dans un cylindre. Cette comparaison n’est pas tout à fait exacte, car la membrane qui revêt le piston est une membrane prépuciale extensible; fortement plissée à l’état de repos, elle peut s’étendre aussi loin que l’exige la projection de la langue (pl. VI, fig. 16, pr.). Le glissement du piston dans la gaine est favorisé par la sécrétion de nombreuses glandes tubuleuses, réparties sur sa face ventrale (pl. VI, fig. 16, glh.). L’appareil est complété par un squelette sur lequel s’insèrent des muscles protracteurs et rétracteurs.

La description anatomique de cet organe curieux a été très bien faite par Wiedersheim (45) ; il n’y a pas de différences essentielles entre les observations de cet auteur chez Spelerpes fusciis et les nôtres chez Spelerpes àdspersus; nous nous bornerons donc à donner un aperçu de sa structure histologique et anatomique, qui offre plusieurs détails intéressants, tout en relevant ce qui, au point de vue anatomique, ne concorde pas avec la description de W'iedersheim pour Spelerpes fuscns.

Le plateau de la langue est une masse glandulo-musculeuse, revêtue d’un épithélium. Sa forme est déterminée par la topographie de la cavité buccale (pl. I, fig. 1, L.). Sa face supérieure est déprimée en son milieu par le placode dentaire du parasphénoïde; ses faces latérales sont concaves, étant appliquées sur les deux bourrelets que font, au plancher, les muscles génio-hyoïdiens. Sur les coupes, nous le voyons formé en majeure partie par des cavités glandulaires tubuleuses, à cellules claires; ces glandes débouchent par de nombreux canaux excréteurs, sur toute l’étendue de la face dorsale du plateau ; entre les glandes se glissent les fibres musculaires striées intrinsèques du plateau (pl.VI, fig. 16, mz7.), insérées en éventail sur l’extrémité antérieure du basi-hyal. Un squelette léger est donné au plateau par les deux petites cornes que Wiedersheim nomme cornes antérieures du basi-hyal. Ce sont ‘deux petites pièces cartilagineuses, articulées au basi-hyal d’une part, et se perdant, d’autre part, dans la partie anté-

Heure du plateau, dont elles atteignent presque les bords. (PI. VI, fig. 15, cbk.)

L’épithélium présente deux différenciations intéressantes : sur la face dorsale du plateau, il est très élevé, fortement plissé; on y compte deux à trois assises de cellules, dont les plus superficielles sont allongées et massuées. Sur toute la face ventrale, l’épithélium se réduit à une seule couche de cellules très aplaties, formant une membrane absolument comparable à une séreuse; c’est sous cet aspect que l’épithélium de la langue revêt le piston (pl. III, fig. 8, mep.) et se continue directement avec le repli prépucial de ce dernier.

De son côté, l’épithélium du plancher de la cavité buccale ne reste pas indifférent; le frottement que la langue exerce sur lui dans ses rapides mouvements de propulsion et de rétraction, a déterminé une adaptation équivalente ; et nous voyons l’épithélium qui revêt le pont musculaire tendu entre les bords internes des cornes postérieures de l’hyoïde, réduit à une membrane extrêmement mince, comprenant une seule assise de cellules très aplaties.

Pièces squelettiques.

Nous avons fait une reconstruction graphique du squelette de la langue chez un jeune Spelerpes adspersm (pl. VI, fig. 15); l’image que nous avons obtenue est très semblable à celle que donne Wiedersheim pour Spelerpes fusais^ avec cette différence que chez notre espèce, tout l’appareil est plus ramassé sur lui-même; nous en référons, pour la désignation des différentes pièces de ce squelette, à l’autorité de Wiedersheim.

L’axe principal de l’appareil squelettique est formé par le basi-hyal qui donne la rigidité au piston de la langue [bh.j^ son extrémité antérieure pénètre jusqu’à la base du plateau ; c’est à ce niveau que s’articulent les petites cornes qui forment le squelette du plateau.

Nous n’avons pu distinguer les pièces que Wiedersheim homologue aux segments antérieur et postérieur de la copida. Pour le reste, la conformation du basi-hyal est tout à fait identique à celle de Spelerpes fuscus.

A l’extrémité caudale du basi-hyal, s’articulent deux pièces squelettiques, représentant les segments ventraux des premier et second arcs branchiaux (I ab.^ 11 ab.)\ chez Spelerpes fuscus, à l’inverse de ce que l’on observe chez les autres Batraciens,

ces deux pièces sont de dimensions égales; de plus, les deux arcs se soudent à leur extrémité caudale. Chez Spelerpes adspersus, le second est beaucoup plus fort que le premier ; comme chez Spelerpes fuscus, le deuxième arc paraît se continuer dans une baguette cartilagineuse très allongée (II ep.), contenue dans un manchon musculaire bizarre dont nous nous occuperons plus loin. Les rapports de ce cartilage avec les organes voisins sont identiques chez les deux espèces ; nous le voyons passer sur le dos, et se placer à côté de la colonne vertébrale, dans Tensellure que forme l’humérus avec l’os sus-scapulaire. La réunion de ces deux pièces, arc et baguette, de diamètre égal, se fait par du tissu fibreux dense, immédiatement en arrière de la soudure des deux arcs branchiaux. Dans toute la série, on ne retrouve rien d’analogue à cette formation curieuse; elle représente peut-être, selon Wie- DERSHEiM, la partie dorsale du premier ou du deuxième arc branchial ; cet auteur est plutôt enclin à l’homologuer au premier arc, cc quoique ses rapports avec le deuxième soient beaucoup plus marqués».

Nous ne voulons pas conclure de sa disposition, contre WiEDERSHEiM, que la baguette cartilagineuse doive être homologuée au segment dorsal du deuxième arc branchial, et non à celui du premier; mais nous pensons que son calibre, le même que celui du deuxième arc, et sa réunion à ce dernier, sont une présomption en faveur de cette idée. C’est l’embryologie qui, en dernière analyse, tranchera la question. Pour la commodité de la description, nous désignerons cette pièce sous le nom de deuxième épibranchium, tout en maintenant la réserve ci-dessus.

La forte réduction qu’a subie le premier arc branchial s’explique par le fait que c’est le second qui porte presque tout l’effort dans la protraction de la langue.

En dehors des arcs branchiaux, latéralement, se disposent les cornes postérieures (WiEBERSUEiu) de V hyoïde {p\. V,VI,fig. l4, 15, 16, h.). Ce sont deux lames cartilagineuses aplaties, en position oblique; elles forment les arcs-boutants du pont musculaire^ tendu entre leurs bords supéro-internes (pl. V, fig. 13, h.) et se terminent par un crochet en dehors.

Les pièces squelettiques de la langue sont enveloppées d’une différenciation du tissu conjonctif, sous forme de gaines, grâce auxquelles elles peuvent glisser facilement, dans les mouvements de protraction et de rétraction.

^ Voir page 9, 5“« alinéa.

Topographiquement, il y a lieu de distinguer deux gaines :

lo La gaine séreuse de U épihranchium II;

Le prépuce du piston lingual; nous avons déjà vu que ce dernier n’est pas une véritable séreuse, mais qu’il forme des replis extensibles, en continuité avec l’épithélium de la cavité buccale (pl. V, VI, fig. 13, 16, pr.). Au niveau des arcs branchiaux, la paroi de cette gaine, d’apparence séreuse, s’épaissit et forme autour du squelette cartilagineux de la langue^ un squelette fibreux sur lequel viennent s'insérer les muscles voisins (pl. VI, fig. 15, gf.).

C’est ainsi que les muscles cérato-hyoïdiens interne et externe s’insèrent non pas directement sur le II arc branchial, " mais à quelque distance de lui, ainsi que cela ressort de la figure 15. A l’extrémité postérieure du basi-hyal, la gaine se bifurque et paraît se continuer dans les deux longs culs-de-sac musculaires qui contiennent l’épibranchium IL

Appareil musculaire.

De l’appareil musculaire, nous ne voulons reprendre que quelques points, la description de Wiedersheim concordant entièrement avec ce que nous avons pu observer chez Spelerpes adspersus.

La figure 15 (pl.VI), montre les rapports généraux des pièces squelettiques de la langue et des muscles qui s’y insèrent. Celte image, obtenue au moyen d’une reconstruction graphique — la friabilité des tissus ne nous a pas permis de faire une dissection — ne tient compte'que de quelques-uns des muscles de l’appareil lingual. Nous renvoyons, pour la description générale, à la monographie de Wiedersheim (45).

Les muscles se divisent, au point de vue fonctionnel, en deux groupes d’importance très inégale ; les muscles protracteurs, nombreux, ayant une disposition complexe; et les muscles rétracteurs, au nombre d’une seule paire.

Muscles protracteurs. — Le muscle mylo-hyoïdien (pl. V,VI, fig. 13, 15, mh.). Tendu sous la peau, entre les branches du maxillaire inférieur et une aponévrose médiane, il forme une sangle qui, par sa contraction, soulève et porte légèrement en avant la langue. Sa portion postérieure (pl.VI, fig. 15, m/f), à direction plus oblique, correspond au temporo-angulaire de Dugés.

Sous cette sangle musculaire superficielle se trouvent un certain nombre de muscles dont les homologies ne sont pas encore nettes ; ce sont :

Le ster no-hyoïdien (Dugès et Rusgoni) ;

le génio-^branchial (Humphry) ;

le génio-hyoïdien (pl. V, VI, fig. 12, 13, 15, 16, gh.);

X adducteur des arcs hranchianx (Wiedersheim) ;

le cérato-hyoïdien interne (Léon Vaillant) et le cératohyoïdien externe (pl.VI, fig. 15, chi., che.)\ ces deux derniers muscles s’insèrent, d’une part, sur la grande corne de l’hyoïde, et, d’autre part, sur la continuation du fourreau musculaire qui contient l’épibranchium II (pl.VI, fig. 15, chi', che')\

le muscle du fourreau (pl. V, VI, fig. 14, 15, 16, mf.), formation sans analogie avec aucun muscle dans la série animale;

enfin, le pont musculaire tendu entre les bords libres des cornes postérieures de l’hyoïde, et que l’on pourrait appeler hyo-hyoïdien (pl.V, fig. 13, hh.).

Muscles rétracteurs. — Il n’y en a qu’une paire : les muscles rétracteurs de la langue (pl.V, VI, fig. 13, 14, 15, 16, mr.); ce sont deux longs cordons musculaires, cylindriques, s’insérant d’une part à la ceinture scapulaire, d’autre part au plateau de la langue. Ce sont ces deux muscles qui forment la partie charnue du piston lingual ; ils sont plus ou moins confondus à ce niveau (pl.V, fig. 13, mr.). A la base du piston lingual, ils passent au-dessus du I arc branchial et se glissent dans l’espace compris entre les I et II arcs branchiaux ; de là, ils gagnent la face ventrale du corps, en passant au-dessous du II arc, et se prolongent ventralement, immédiatement audessous de la peau.

Il est intéressant de noter que tout le long de leur trajet en compagnie du basi-hyal, ces muscles sont revêtus d’un épithélium très aplati, tout à fait comparable à une séreuse, et qui n’est rien autre que l’épithélium des culs-de-sac prépuciaux; les rapports entre l’épithélium et les fibres musculaires sont si intimes, que ces dernières paraissent faire les frais de ce revêtement, en se transformant en cellules myoépithéliales (pl. III, fig. 8, mep.).

A part leur grande longueur, les muscles rétracteurs ne présenteraient aucun intérêt spécial, s’ils n’étaient engainés, au niveau de toute la moitié postérieure du basi-hyal, par un muscle circulaire à fibres lisses énormes; ces fibres prennent

une direction longitudinale au niveau de la moitié antérieure du basi-hyal, et vont se terminer à la base du plateau lingual; cet engainement bizarre d’un muscle strié par un muscle lisse a déjà frappé Wiedersheim, qui l’interprète, non à tort, croyons- nous, comme un moyen de fixer les muscles rétracteurs dans l’axe du piston lingual.

Mais WiEDERSHEm lui attribue encore une auti'e fonction : celle de faire basculer, par le moyen de ses fibres longitudinales, le plateau lingual sur son axe. Nous arrivons difficilement à concevoir comment ces fibres lisses parviendraient à opérer ce mouvement, qui est un mouvement très rapide, inconciliable par conséquent avec la lenteur ordinaire de contraction des fibres musculaires lisses; nous le concevons d’autant moins que le plateau lingual possède des fibres intrinsèques striées, s’insérant sur l’extrémité du basi-hyal et sur les deux cornes cartilagineuses qui le terminent, fibres qui peuvent remplir cette fonction avec beaucoup plus de rapidité.

Nous pensons qu’il faut attribuer à cette gaine un autre rôle : celui de comprimer lentement les glandes situées sur la face ventrale du piston lingual (pl. VI, fig. 16, glh.)^ et d’en exprimer le produit de sécrétion, qui a probablement un effet lubréfiant.

Pour terminer cette énumération, très sommaire, nous voulons revenir sur le muscle du II épibranchium que nous n’avons fait que nommer : le muscle du fourreau, dont la structure est des plus intéressantes.

Nous avons vu plus haut que le II arc branchial se continue en arrière pai* une baguette cartilagineuse très grêle, qui se dirige dorsalement, et vient se placer de chaque côté de la colonne vertébrale ; ce cartilage est contenu librement dans un fourreau musculaire, continuant la gaine fibreuse que nous avons décrite précédemment; cette disposition est visible sur la figure 15 (pl. VI), où nous avons réséqué la gaine pour montrer ses rapports avec le squelette.

La section transversale de ce muscle (pl. IV, fig. PI) est à peu près un ovale allongé; on peut donc lui considérer deux faces: dorsale (Aj et ventrale (B); et deux bords: interne (C^ et externe (Dj. En passant sur le dos, le muscle se tord sur lui-même: sa face dorsale devient supéro-interne, et sa face ventrale, inféro-externe.

Sa structure est la même d’une extrémité à l’autre : au milieu, dans la cavité du fourreau [cav.J^ le cartilage de l’épibranchium II (fl ep.j\ rappelons que la paroi musculaire et le cartilage sont tapissés d’un endothélium. La cavité est plus

ou moins visible, selon l’état de rétraction des fibres musculaires dans les différents segments; la paroi interne est parfois appliquée étroitement contre le cartilage, mais jamais on ne voit de fibres musculaires prendre insertion directement sur lui.

Ce qui frappe, avant toutes choses, dans les coupes transversales de ce muscle, c’est la présence de deux cloisons conjonctives spiraloïdes emboîtées, et dessinant des courbes parfaitement régulières jin.J. A leur émergence sur la mince aponévrose externe du muscle, elles dessinent des raphés nettement visibles à la loupe (rad., rav.].

WiEDERSHEiM^ décrit deux raphés dorsaux et un raphé ventral, mais il n’a probablement pas pratiqué de coupes microscopiques du muscle, car il n’a pas saisi l’origine de ces raphés, ni leur forme.

Nous nous sommes efforcé d’analyser dans le détail la structure de ce muscle, afin d’arriver à une interprétation satisfaisante de son mécanisme intime.

Les lignes d’insertion spiraloïdes que montrent les coupes transversales sont les sections de cloisons aponévrotiques intramusculaires, délimitant quatre corps de fibres:

lo 2 corps centraux (fig. il, pl. IV a et p); (ils correspondent au plan profond de Wiedersheim) ;

2o 2 corps latéraux (y et o ) ; (plan superficiel de Wiedersheim).

Le mode d’insertion des fibres musculaires est le même dans chacun de ces groupes.

Examinons-le dans l’un d’eux, le groupe a, par exemple.

Ainsi que cela ressort de la figure il, planche IV, les fibres ne sont pas toutes coupées sous le même angle : à gauche du raphé ventral, elles sont obliques d’arrière en avant et de dedans en dehors, et font un angle de 30o environ avec le plan transversal du muscle ; à mesure que l’on se rapproche de la gaine interne, leur obliquité augmente graduellement, et à partir du moment où les fibres s’appuient directement sur la gaine interne du fourreau, elles deviennent presque parallèles à l’axe du cartilage. De plus, les fibres ne sont pas tendues directement d’une cloison à l’autre, mais leur trajet suit une ligne hélicoïdale dans la majeure partie de leur longueur; au moment où leur extrémité céphalique aborde une

1 Wiedersheim décrit deux plans de fibres, un superficiel et un profond disposés en chevrons entre des raphés fibreux.

cloison, elles prennent une direction sensiblement transversale. (Nous verrons l’importance de ce détail au point de vue de leur action.)

Si l’on fait abstraction de la partie céphalique des libres, le faisceau qu’elles constituent alfecte une disposition hélicoïdale très nette.

Les éléments du groupe ? répètent exactement la même disposition, mais en sens inverse : les libres du groupe a sont dirigés d’arrière en avant et de dedans en dehors; celles du groupe ? sont dirigées d’arrière en avant, mais de dehors en dedans.

Enfin dans les groupes y et ô, les fibres sont, comme dans P, dirigées d’arrière en avant; mais leur orientation dorsoventrale est inverse dans les deux groupes : les fibres du groupe Y ont leurs insertions caudales du côté ventral, et leurs insertions céphaliques du côté dorsal, et vice-versa pour le groupe O.

En résumé, on peut dire que le muscle du fourreau est composé de quatre faisceaux hélicoïdaux^ entrecroisés deux à deux.

Le muscle étant ainsi défini, il devient possible d’analyser son mécanisme.

Pour cela, il faut déterminer, avant tout, les points fixes sur lesquels s’appuient les fibres musculaires.

Il n’y en a point: le muscle s’appuie sur lui-même. Mais il est fixé, dans son ensemble, par sa partie antérieure, à la gaine fibreuse où nous avons vu s’insérer les muscles cérato-hyoidiens interne et externe, exactement comme le muscle cardiaque est suspendu à l’anneau fibreux de la base du cœur. Partout ailleurs, le muscle du fourreau est entièrement libre ; à son extrémité postérieure, il est bien réuni à la peau du dos par un léger conjonctif, mais cette réunion est si lâche, que le muscle tombe dès qu’on soulève le volet cutané ménagé pour le mettre à découvert. Il flotte dans une atmosphère de tissu conjonctif lâche fortement infiltré de graisse, qui lui laisse

toute liberté de mouvement.

Voyons, dès lors, ce qui se passe quand un des groupes de fibres, le groupe ? par exemple, se contracte.

Toutes les fibres sont dirigées d’arrière en avant; en se raccourcissant, elles portent en avant l’extrémité postérieure du muscle, puisque leur point fixe commun est en avant, ^fais nous avons vu qu’elles ne font pas toutes le même angle avec le plan transversal du muscle; pour chacune d’elles, la protraction sera donc proportionnelle à cet angle ; le maximum de protraction sera obtenu par les fibres proches de la gaine interne

du muscle, qui font avec le plan transversal un angle voisin de 90o, le minimum par les fibres les plus externes, dont l’angle ne dépasse pas une trentaine de degrés.

C’est là une premièie action de ces fibres, et la plus importante. Elles en ont une seconde : par leur disposition hélicoïdale, elles tordent le faisceau sur lui-même; dans le groupe p qui nous occupe, cette torsion se produit de droite à gauche. La torsion sera inversement proportionnelle à l’angle que font les fibres avec le plan transversal. Le maximum est obtenu par les fibres qui font avec le plan transversal l’angle minimum et par la portion antérieure des fibres les plus longitudinales.

Si toutes les fibres du muscle du fourreau avaient même direction, la résultante de leur contraction simultanée serait un raccourcissement du muscle dans son ensemble, accompagné d’un mouvement de torsion énergique sur lui-même. Mais nous avons vu que les fibres du groupe a ont une direction exactement inverse de celles du groupe P; les premières tendent à tordre le muscle de gauche à droite, les secondes de droite à gauche; ces deux groupes sont donc antagonistes au point de vue torsion : leurs actions s’annulent.

En revanche, les groupes y et S tordent tous deux le muscle de droite à gauche: leurs actions de torsion s’additionnent; il en résulte que le muscle du fourreau doit présenter, au moment de sa contraction, une légère torsion de dehors en dedans, relativement au plan médian de l’animal. Ce mouvement est comparable à celui que décrit la pointe du cœur pendant la systole ventriculaire; il n’est que le résultat d’une disposition particulière des fibres musculaires, et ne joue pas un rôle immédiat dans la protraction de la langue. Mais il a un effet secondaire : celui de rétrécir la cavité du fourreau et de favoriser l’expulsion du cartilage épibranchial qui s’y trouve comprimé. Le II épibranchium est en effet contenu librement dans le fourreau musculaire ; il peut y glisser avec une grande aisance; étant conique, il échappe à la pression de la paroi du fourreau, de la même manière qu’un poisson glisse dans la main qui cherche à l’étreindre.

En résumé, le fourreau musculaire du II épibranchium agit suivant deux modes :

lo Le point fixe de toutes ses fibres étant en avant, et sa partie postérieure étant libre, il pousse avec violence le II épibranchium en avant.

2o L’expidsion du II épibranchium est favorisée par une action compressive des fibres, tendant à rétrécir la cavité du fourreau.

L’énorme développement du muscle confère à ce mécanisme une rapidité et une puissance d’action très grandes.

Nous pensons que cette action est absolument comparable à une systole cardiaque ; dans les deux cas, les fibres musculaires s’appuient sur elles-mêmes, tout en étant portées dans leur ensemble par un point fixe dont elles se rapprochent en se contractant. Dans les deux cas, aussi, il y a une action systolique, s’exerçant sur des corps incompressibles — cartilage ou sang, solide ou liquide — contenus dans la cavité du muscle.

11 serait intéressant de connaître les adaptations successives grâce auxquelles un mécanisme si complexe a été réalisé: nous ne pouvons rien conjecturer à ce sujet.

WiEDERSHELM esüme que le muscle du fourreau doit pouvoir fonctionner aussi bien comme rétracteur que comme protracteur; cette fonction serait dévolue «avec beaucfoup de probabilités, aux fibres de la couche profonde » (fibres des groupes a et ^); nous vènons de démontrer que toutes les fibres sont protractrices ; cette interprétation perd donc tout fondement.

Théoriquement, la possibilité d’une action de rétraction n’est cependant pas exclue; mais il n’est pas nécessaire de faire intervenir pour cela Un groupe spécial de fibres : la systole du muscle pourrait en effet être suivie d’une diastole, qui aspirerait le cartilage...

Nous pensons qu’il est préférable d’attribuer la fonction de rétraction aux deux puissants muscles rétracteurs qui vont de la ceinture scapulaire à l’extrémité céphalique du basi-hyal.

Pour terminer ce chapitre, nous voudrions donner une idée d’ensemble du mécanisme moteur de la langue.

aj Pîvtraction. — Elle peut être décomposée en trois temps:

lo L’appareil lingual tout entier est poi'té en avant par les muscles génio-hyoïdiens, qui tirent sur l’hyoïde; en même temps, les cérato-hyoïdiens tirent en avant la gaine fibreuse à laquelle est suspendu le fourreau musculaire du 11 épibrancliium; celui-ci bénéficierait donc, avant sa contraction, d’un double transport en avant : de celui des génio-hyoïdiens, et de celui des cérato-hyoïdiens.

Le fourreau musculaire, en se contractant énergiquement, expulse le II épibranchiurn ; celui-ci s’appuie sur le

second arc branchial, qui transmet la poussée au basi-hyal, axe rigide du piston lingual; en même temps, les adducteurs des arcs branchiaux (que nous n’avons pas figurés sur notre dessin) rapprochent les arcs branchiaux de la ligne médiane;

30 enfin, les fibres- musculaires intrinsèques du plateau lingual font basculer le plateau sur le basi-hyal.

b] Rétraction. — L’appareil est ramené en arrière par les longs muscles rétracteurs.

Ainsi compris, ce mécanisme, quoique très complexe, est d’un principe relativement simple; il diffère totalement de ceux qui ont été décrits chez les Anoures, les Pics et les Caméléons, et il est, croyons-nous, unique dans la série des Vertébrés.

BIBLIOG^RAPHIE