CHAPITRE IV Considérations

SUR LA RESPIRATION DES SaLAMANDRIDES APNEUMONES,

DE Spelerpes adspedsus en particulier.

N’ayant eu entre les mains que des animaux fixés, nous ne pouvons tirer, de l’étude de leurs tissus, des conclusions rigoureuses quant à la valeur relative des différents lieux d’hématose; mais en comparant les observations des auteurs qui ont étudié les Salamandrides apneu moues, et les nôtres propres, nous pouvons arriver à des conclusions approchées.

11 est généralement admis que la cavité buccale, le pharynx, et même, chez certaines espèces, l’œsophage, sont le siège d’une hématose, dont la valeur* n’a pas encor‘e été déterminée avec précision jusqu’à aujoui’d’hui, puisqu’on somme l’existence même d’un échange d’oxygèrre et de gaz carbonique entre le sang et l’air*, au niveau de ces régions, n’a pas été démontrée avec une cer*titude absolue.

Camerano (10) est le premier qui tenta des expériences sur Spelerpes fiiscus et Salamandrina perspicillata .

Ayant immobilisé le plancher de la cavité buccale de ces animaux, puis obturé, au moyen d’uir cor*ps gi*as, la fente buccale et les ouvertures nasales, il amena leur mor’t au bout d’une vingtaine d’heures; les expériences avaient lieu à l’air* libre, et à une températur*e oscillant entre -j-"24o.

Eamerano en conclut que «chez Salaynandrina perspkillala et Spelerpes fiiscus, la respiration pulmonair'e est r'em placée par la i*espiration bucco-pharyngienne, et que, [lar conséquent, la respiration cutanée n’est d’aucun secours efficace».

Cette conclusion nous paraît mal fondée; err effet, les ex[)é-

riences de Camerano sont critiquables à plusieurs points de vue. Tout d’abord, les animaux étaient soumis à une température trop élevée ; Goggio (18), expérimentant sur les mêmes espèces et de la même manière, mais à une température de -[-11° à -|-i2o seulement, put maintenir des Spelerpes fiiscus en vie pendant 15 jours, par le seul secours de la respiration cutanée. De plus, Camerano n’a pas fait l’expérience inverse, qui aurait consisté à empêcher la respiration cutanée, en ne permettant que la respiration bucco-pharyngienne.

D’accord avec Bethge (3), Seelye (44) et Anne Barrows, nous pensons donc que la conclusion de Camerano est à rejeter définitivement.

Bethge a déjà critiqué les conclusions de Marcagci (35), tendant à attribuer à la respiration bucco-pharyngienne une importance beaucoup plus grande qu’à la respiration cutanée. Nous sommes du même avis que Bethge, relativement à cette conclusion, qui repose sur une interprétation erronée de dosages de CO2.

Les expériences de Seelye et Anne Barrows (44) sur Desmognathus fusca furent menées d’une manière plus rationnelle que celles des auteurs précités, car elles portèrent successivement sur la perméabilité, aux vapeurs de chloroforme, de l’épithélium cutané et de l’épithélium bucco-pharyngien. De plus, un Urodèle pulmoné était soumis aux mêmes épreuves, comme témoin. Ces expériences consistaient à enfermer, durant un temps déterminé, tantôt la tête, tantôt le corps de ces animaux, dans un tube de verre contenant des vapeurs de chloroforme.

Mais ces expériences ne fournissent pas une appréciation quantitative définie delà valeur respiratoire du segment buccopharyngien, relativement à celle de la peau. Elles démontrent seulement que, d’une part, l’absorption des vapeurs de chloroforme par le segment céphalique est plus intense chez un ürodèle pulmoné que chez Desmognathus , et, d’autre part, que la peau de Desmognathus est sensiblement plus perméable que la peau d’une espèce pulmonée.

Il y a, en outre, dans la première série d’expériences, une cause d’erreur appréciable, provenant du fait que le Desmognathus dont on engage la tête dans un tube de verre renfermant des vapeurs de chloroforme, absorbe ces vapeurs par la peau de la tête en même temps que par la muqueuse bucco-pharyngienne; or cette absorption cutanée n’est nullement à négliger, la peau de la tête étant richement vascularisée, et son aire, supérieure à celle de la muqueuse de la bouche et du pharynx.

Cela fait, qu’en définitive, la respiration bucco-pharyngienne n’est pas rigoureusement démontrée.

Dans cet ordre de faits, ce sont les expériences de Klug (26), sur le Crapaud, qui fournissent les renseignements les plus précis, car Klug dose, au moyen d’eau de baryte, le CO^ exhalé par la peau d’une part, et, d’autre part, celui qui est fourni par la respiration pulmo-bucco-pharyngienne.

Klug trouve ainsi que le rapport de la respiration pulmobucco-pharyngienne à la respiration cutanée est de 1 à 3. Ce résultat est intéressant, encore que l’on puisse reprocher* à Klug de n’avoir pas retranché, dans son calcul, le COo exhalé par la peau de la tête seule; mais il a été obtenu chez un Crapaud, et n’est pas d’un secours immédiat dans la question qui nous occupe.

Toutefois, si l’on tient compte du fait démontré par Dis- SARD (16): que les échanges respiratoires des Batraciens ont leur minimum d’intensité en milieu liquide, et leur maximum dans l’air; et de celui démontré par Paul Bert : que les (frenouilles privées expérimentalement de leurs poumons se maintiennent vivantes dans l’eau pendant un temps très long, on peut conclure, logiquement, que les poumons des Batraciens à vie aquatique sont plus des organes hydrostatiques que des organes d’hématose; (cela est d’ailleurs confirmé par la structure largement vacuolaire de ces poumons). Dès lors, il paraît très pi’obable que la muqueuse bucco-pharyngienne entre pour une part dans la production du CO.2 mesurée par Klug.

B serait cependant nécessaire de répéter les expériences de Ki.ug un grand nombre de fois chez différentes espèces d’Urodèles, et particulièrement chez les Urodèles apneumones.

Ces expériences présentent des difficultés techniques très grandes, mais qui ne sont pas insurmontables, et ne manqueront pas d’exciter l’ingéniosité des physiologistes.

Plusieurs faits de structure créent une très fot*te présomption en faveur de la respiration bucco-pharyngienne chez les Urodèles apneumones. Ce sont ;

1° la persistance de l’artère pulmonaire, se ramifiant dans la muqueuse du tube digestif;

2o la persistance des muscles respiratoires déci'its par WiLDER (49), muscles constricteurs et dilatateurs du pharynx;

30 la mobilité du plancher de la cavité buccale, et les mouvements de va et vient de ce plancher, rendant possible la ventilation de la cavité; de plus, les Salamandrides apneumones.

comme les Urodèles pulmonés, possèdent un appareil musculaire spécial, annexé aux narines, et fonctionnant comme obturateur et dilatateur des narines^;

40 enfin, l’existence d’un réseau capillaire très dense, au contact immédiat de la couche basale de l’épithélium buccopharyngien.

En décrivant ce réseau à propos de la structure de l’épithélium, nous avons laissé volontairement de côté un point intéressant, sur lequel nous aimerions nous arrêter d’une manière toute particulière.

Tous les auteurs qui ont étudié les Batraciens au point de vue de la respiration sont unanimes à parler d’un réseau capillaire intra-épithélial dans la muqueuse bucco-pharyngienne, autrement dit, d’une vascularisation de l’épithélium.

A notre avis, il ne peut être question, ici, d’une véritable vascularisation, car le réseau capillaire, qui fait la vascularisation, n’est pas intra-épithélial, mais sous-épithélial; chacun des capillaires est engainé, il est vi'ai, dans une gouttière de l’épithélium, mais les ramifications de ces capillaires, leurs anastomoses, se font seulement sous la couche basale. Seuls, pénètrent dans l’épaisseur de l’épithélium les renflements de ces capillaires; ces renflements se terminent en culs-de-sac, et ne s’anastomosent pas; en un mot, ils ne forment pas un réseau. Ce n’est donc pas une véritable vascularisation de l’épithélium en présence de laquelle on se trouve, et cependant, c’est quelque chose de plus qu’un simple réseau sousépithélial.

La signification morphologique de ces renflements est obscure; pour Joseph (25), ils n’ont pas d’autre signification que celle d’anses vasculaires se l’endant à des papilles, et dont les deux parois internes se seraient soudées. Cette hypothèse est intéressante; elle est même très vraisemblable, mais elle n’est pas démontrée.

Leur signification physiologique n’est pas beaucoup plus claire; il est tout naturel de supposer que de telles formations, en contact intime avec les cellules épithéliales, pénétrant assez haut dans l’épithélium et aboutissant très souvent à des espaces intercellulaires, favorisent la respiration. Mais ces renflements ont un diamètre beaucoup plus considérable que celui des capillaires dont ils émanent; leur section laisse voir

I Bruner pi. L. (7;. Nous avons constaté la présence de cet appareil chez Spelerpes adspersus.

souvent 4 à 5 hématies de front dans leur cavité; or la condition essentielle pour que les échanges entre l’air et les hématies se produisent d’une manière efficace, c’est que les hématies soient appliquées par toute leur surface contre la paroi des capillaires, en passant une à une dans leur canal; cette condition n’est pas réalisée par ces renflements, dont le diamètre atteint parfois 50 jj-, et dans lesquels plusieurs hématies entrent de front. Il en résulterait, théoriquement^ que ces rentlemehts ne favorisent pas la respiration.

Le diamètre des capillaires de la muqueuse bucco-pharyngienne aussi bien que celui des capillaires cutanés est quatre fois plus grand chez les Salamandrides apneumones que chez les pulmonés; et puisque chez les premiers il n’existe pas, en dehors delà peau et de la cavité bucco-pharyngienne, d’organes aptes à remplir la fonction respiratoire, on est cependant bien obligé d’admettre que ces capillaires de gros calibre permettent des échanges suffisants^, quoique leur morphologie paraisse si peu propre à ces échanges.

Il y a, en faveur de cette idée, un argument d’une certaine valeur fourni par une observation de Maurer (34) : chez les Anoures, le réseau capillaire cutané forme, pendant la métamorphose, des renflements qui s’enfoncent dans l’épiderme, jusqu’à la base des cellules les plus superficielles; la métamorphose terminée, on ne voit nulle trace de ces incrustations capillaires par les méthodes histologiques ordinaires. L’apparition de ces poussées vasculaires intra-épithéliales coïncide avec l’installation des processus de phagocytose et de transformation lymphocytaire des branchies, c’est-à-dire avec un moment où la respiration pulmonaire ne fonctionne pas encore; dès que celle-ci est effective, les incrustations capillaires de l’épithélium cutané redeviennent invisibles. Il ne serait donc pas impossible que ces renflements suppléassent momentanément aux échanges respiratoires pulmonaires, et (jne le rôle des incrustations capillaires de Spelerpes fût analogue.

Tous les faits de structure énumérés plus haut donnent à [)enser, disions-nous, que la respiration bucco-pharyngienne existerait réellement. Mais ce mode de respiration n’est pas la propriété exclusive des Salamandrides apneumones: les Anoures possèdent aussi des incrustations capillaires — à un degré moindre que les Spelerpes — dans l’épithélium de la

1 II faut aussi faire intervenir ici la qualité des épithélium (jui recouvrent le réseau vasculaire, ceux-ci pouvant être, chez les Apneumones, plus perméables aux gaz que chez les espèces dont le réseau capillaire est de plus petit calibre. (Expériences de Skelye et B.^hrows sur Desmognathus.)

cavité buccale et du pharynx^; et, si l’on conclut de l’anatomie à la physiologie, la conclusion doit s’appliquer aussi bien aux Salamandrides apneuniones qu’aux Anoures; dès lors, on n’a plus le droit de parler du ce poumon pharyngo-œsophagal des vSalamandrides apneuniones.

D’ailleurs, que représente l’aire vasculaire de l’épithélium bucco -pharyngien, l’elativement à la surface totale de la peau? Bien peu de chose! Or, toute la peau des Spelerpes est richement vascularisée; le réseau capillaire cutané est très dense; il porte aussi des rendements, et les capillaires sont en contact direct avec l’épiderme, dans lequel ils s’impriment.

D’autre part, et c’est là un point curieux au milieu des différences anatomiques entre les Batraciens pulmonés et ceux qui sont dépourvus de poumons, le diamètre des capillaires cutanés est plus grand chez lesUrodèles dépourvus de poumons que chez les formes pul menées. A densité égale de réseau capillaire, cette ditïérence de diamètre serait vraisemblablement un très grand désavantage pour les Spelerpes.

Au point de vue de l’absorption de l’oxygène, la surface des hématies peut aussi avoir sa signification; or, cette surface nous a paru un [)eu plus considérable chez Spelerpes adspersus que chez Triton alpestris ; tandis que nous avons mesuré, chez le premier, 18 [a en moyenne pour le plus grand diamètre des hématies, nous n’avons trouvé (|ue 16 [x chez Triton; nous ne pouvons attacher une valeur absolue à ces chilîres, le mode de fixation ayant pu altéi’er les dimensions réelles^; mais si nos mesures cori espondent à la réalité, ce plus grand diamètre des hématies chez Spelerpes pourrait compenser partiellement l’élargissement des capillaires, mais aux dépens du rapport de la surface respiratoire au volume de Vhémalie. Il y a donc de nouveau contradiction entre la morphologie et les nécessités théoriques d’un échange respiratoire intense au niveau de la peau.

Toute cette question n’est pas encore clairement résolue, et nécessite des recherches physiologiques.

Néanmoins, de tout ce qui précède, nous croyons pouvoir tirer les conclusions suivantes à l’égard de Spelerpes adspersus :

lo II y a de très fortes présomptions en faveur d’une respi-

1 Langer (27).

2 WiLDER, H. -H. The pliaryngo-œsophageal lung of Besmognathus. Americ. naturalist, vol. 35, 1901, p. 18^3.

8 Nos Spelerpes ont été fixés par l’alcool à 95®; le Triton alpestre par le sublimé acétique, à 1% d’acide.

ration par la muqueuse bucco-pharyngienne, analogue à celle de la peau, et complémentaire de celle-ci;

II ne peut être question d’une respiration œsophagienne, puisque cette espèce ne possède pas de réseau vasculaire semblable à celui du pharynx dans la muqueuse de l’œsophage ;

3o Le concours elfectif de la peau, dans la fonction respiratoire, l’emporte de beaucoup sur celui de la muqueuse bucco-pharyngienne, la surface totale de la peau représentant approximativement 15 à 20 fois la surface des épithélium vascularisés du segment antérieur du tube digestif. La respiration de Spelerpes adspersiis — et de tous les Salamandrides apneumones^ — est donc, avant tout, cutanée. La morphologie des organes respiratoires de Spelerpes adspersus implique, semble-t-il, une intensité faible des échanges respiratoires; il est probable que l’hématose se trouve dans un état d’équilibre fragile, qui concorde assez bien avec une certaine paresse de l’animal, et la lenteur de ses mouvements.

Il y a lieu de penser que l’animal ne recourt à la respiration bucco-pharyngienne que secondairement, et seulement lorsqu’il augmente ses oxydations en se déplaçant; la muqueuse bucco-pharyngienne interviendrait alors, ainsi que Babak (1) en a déjà émis l’idée, comme un régulateur de la respiration. Aussi longtemps que l’animal se tient tranquille, sous les pierres qui font son abri habituel, la respiration cutanée lui suffirait; mais dès qu’il se meut, il recourrait à la respiration bucco-pharyngienne; celle-ci apporterait à la respiration cutanée un léger appoint lui permettant de compenser l’augmentation d’intensité des échanges.