partie des Lamellibranches

A sa partie ventrale s'ouvrent deux orifices ; l’antérieur est

(HÉPorre loc cit pr9 DIX Re "15; (2) Desnayes : Loc. cit. p. 593, pl. LXXV, fig. 4.

l'embouchure de lintestin proprement dit, qui remonte d'abord en avant, parallèlement à la direction de l’œsophage, puis se coude à angle droit, et se tortille en spirale pour former trois circonvolutions qui se dirigent perpendiculairement de haut en bas. Le tube intestinal décrit ensuite une grande courbure à concavité supérieure, venant ainsi se placer presque au contact de la paroi postérieure de la masse abdominale, le long de laquelle il remonte pour se recourber encore une fois en sens inverse au niveau de l'estomac, passe enfin à travers le péricarde, et vient s'ouvrir au dehors un peu au-delà du muscle adducteur postérieur des valves.

L'orifice postérieur donne accès dans un vaste cœcum, remarquable chez les Donaces par son extrème longueur, qui descend d'abord presque perpendiculairement le long du bord postérieur du pied, en avant de l'intestin récurrent, croise ce dernier au niveau de sa grande courbure inférieure, et remonte ensuite en décrivant un arc-de-cercle et en diminuant progressivement de diamètre, de facon qu'il atteint à peu près le bord antérieur du pied à la hauteur de l’estomac.

Si l’on ouvre avec précaution l’ensemble du système digestif d’un animal tout fraichement recueilli (c'est une condition essentielle), on trouvera dans l'estomac, tantôt complètement libre, tantôt adhérent aux parois par places, un corps bizarrement contourné, hyalin, transparent, d'apparence gélatineuse ou cartilagineuse ; porté sous le microscope, ce corps ne décèle aucune trace de structure, il est d’une homogénéité remarquable, à part quelques points opalescents où l’on rencontre toujours des amas plus ou moins considérables de petits granules excessivement réfringents. C’est la flèche tricuspide de Pozr, qui représente, ainsi qu'il est facile de s’en convaincre par lobservation directe, un véritable moulage en creux de l'estomac, dont elle rend fidèlement les saillies et les sinus : ainsi s'explique comment le savant italien avait toujours rencontré les pointes de cet organe engagées dans les cryptes biliaires. En continuant la dissection et en fendant le cœcum sur une de ses faces latérales, nous verrons qu'il est occupé, dans toute sa longueur, par le stylet cristallin, sur la nature et la composition duquel nous reviendrons dans un autre chapitre. De même que la flèche tricuspide est le moulage en creux de l'estomac, le stylet cristallin est le moule plein du cœcum.

Mans Code : és 0 pi: bé NC RATE QE RSS US

Log

La flèche tricuspide peut revêtir les formes les plus variées, selon la conformation même de l'estomac qui la contient: Pour en a figuré un assez grand nombre, ainsi que DESHAYES, et, parmi les dessins très soignés de ce dernier, j'en ai reproduit deux (PI. IV, fig. 1 et 2) : l’un a trait à Tellina nitida (1), l'autre à Trigonella (Scrobicularia) piperata (2).

Quant à la tige cristalline elle est sensiblement toujours la même : c’est un stylet dont les dimensions vont généralement en décroissant progressivement de haut en bas; l’extrémité la plus large, celle qui fait saillie dans l’estomac, semble être toujours en diffluence et plus où moins adhérente à la flèche tricuspide. Chez quelques espèces, la tige conserve à peu près le même diamètre sur toute sa longueur.

La paroi interne du cœcum présente une teinte brunâtre: elle est lisse, brillante, et offre dans toute sa longueur une série de bourrelets transversaux ou légèrement obliques. Cette disposition n'avait point échappé à Porr qui, en parlant de la gaine du stylet cristallin des Pholades, s’exprime en ces termes dithyrambiques : « Interne est valde nitida, quamvis transverse rugosa ; et instar colli columbarum

Mille trahit varios adverso sole colores

qui super innumeras micas tenuissimas, auro, atque argento refulgentes, largiter veluti conspersi adparent (3). »

Comme nous le verrons tout à l'heure, cet aspect particulier est dû à ce que les cellules épithéliales qui tapissent le cæœcum sont garnies d’une couche dense et compacte de longs cils vibratiles, qui se soudent très facilement pour former une sorte de revêtement hyalin : c'est à cette couche que Desnayes fait évidemment allusion lorsqu'il écrit que l'appareil cæcal des Pholades, des Solen, des Mactres, ete. est revêtu par Qun enduit subcartilagineux, lisse et brillant (4) ».

Enfin Saparier a donné une très bonne description (5) des bourrelets transversaux qui garnissent la gouttière supérieure de l'estomac tubulaire de la Moule, gouttière qui, je le démontrerai plus loin, correspond au cœcum des Donaces.

Si minutieusement que soient conduites les dissections, elles ne

(1) Desnayes : loc. cit., pl. LXXIIL, fig. 3.

(2) Desxayes : loc. cit., pl. LV, fig. 4.

(3) Pot : loc. cit., p. 47.

(4) DESHAYES : loc. cit., p. 456.

(5) SABATIER : loc, cit., p. 24, pl. ‘XXVII bis, fig. 1 et 2,

09 = peuvent guère nous en apprendre davantage, el c’est évidemment à la méthode des coupes qu'il faut s'adresser pour obtenir la solution du problème. La première précaution à prendre, c'est de se procurer, je le répète encore, des matériaux de travail absolument frais : j'ai obtenu les meilleurs résultats en plongeant les animaux, sur les lieux même de pêche, dans le liquide fixateur. Celui que j'ai employé le plus couramment est le liquide de Kleinenberg (acide picro-sulfurique ou acide picro-nitrique); l'acide chromique en solution faible, soit à # ou ou à % pour 100, est également un réactif très précieux. Le manuel opératoire n'offre rien de particulier : les pièces, généralement colorées ÿn tolo par le picrocarminate d'ammoniaque, le carmin aluné de Grenacher, le carmin boracique, etc, sont déshydratées par l'alcool avec précaution pour ne pas agir trop brusquement sur la substance constitutive de la tige, puis enrobées dans la parafine, et débitées enfin par séries suivant la méthode habituelle. J'ai essayé aussi des colorations doubles aux couleurs d’aniline ; elles donnent des préparations très agréables à l'œil, mais dans le cas présent n’apprennent rien de plus que les réactifs à base de carmin.

La figure 1 de la Planche IT représente une coupe sagittale passant aussi exactement que possible par le plan médian d'un Donax trunculus, et montrant ainsi les rapports réciproques des différentes parties du tube digestif qui nous intéressent. De chaque côté de la bouche b, on apercoit la coupe des palpes labiaux pl. L'œsophage æ@ qui vient ensuite est assez long, sinueux, tapissé d'un épithélium cylindrique epo dont la surface libre est garnie de minces cils vibratiles nettement distincts les uns des autres. Cet épithélium est continu avec celui de l'estomac eps, qui lui ressemble beaucoup; les cellules de ce dernier sont seulement plus hautes el plus granuleuses, surtout au niveau des bourrelets stomacaux dont j'ai parlé précédemment. La muqueuse de lestomac présente des particularités du plus grand intérêt et qui n’ont encore élé signalées, à ma connaissance, par aucun des naturalistes qui se sont occupés de 1x question. La paroi interne est doublée, pour ainsi dire, dans toute son étendue, d'une mince lame hyaline sa, de mème nature que la substance constitutive de la tige cristalline, et se colorant comme elle très vivement sous l'influence des réac- Lifs lels que les divers carmins, lhématoxyline, le picrocarminate,

RTS SAM

les teintures d’aniline ; cette lame hyaline suit toutes les sinuosités du sac stomacal, dont elle reproduit ainsi fidèlement une sorte de moulage en creux : nous reconnaissons là tous les caractères de la flèche tricuspide, dont la lame en question représente la coupe sagittale.

Sur la figure 1, le revêtement gélatiniforme sa est interrompu en trois places: en face de l’œsophage «, en face de l'intestin ént, et enfin en face du cœcum € pour le passage du stylet cristallin st dont une partie, nous l'avons dit, fait saillie dans l'estomac Est. Dans les coupes longitudinales qui passent vers le milieu environ du sac stomacal (PI. II, fig. 2), le cordon hyalin sa est au contraire continu; d’autres coupes m'ont permis de le suivre jusque dans les cryptes où viennent s'ouvrir les canaux biliaires : j’en donne un dessin dans la figure 3 de la Planche IV.

Il résulte de tout ceci que la flèche tricuspide possède la forme d'un sac, reproduisant exactement les contours des parois stomacales, ouvert en regard de l’œsophage pour l'entrée des aliments, en regard de lintestin pour leur sortie, en regard du cœcum pour le passage du stylet, en regard enfin des canaux biliaires pour l’arrivée de la bile. De cette facon lPépithélium eps est protégé contre l’action des aliments qui pourraient parfois le blesser (1), car le bol alimenaire contient une grande quantité de fragments de quartz, de silice, etc... sans compter les frustules de Diatomées et les carapaces de Foraminifères, comme on peut le voir dans les figures 1 et 2 de la Planche IT.

Si nous examinons à un plus fort grossissement l'épithélium eps, nous verrons que les cellules qui le constituent sont déchiquetées à leur face externe (PI. II, fig. 5) tandis que la face interne de la lame hyaline sa porte par places des amas granuleux plus ou moins considérables, dont les saillies et les creux correspondent

(1) MM. les Professeurs BALBIANI et HENNEGUY, auxquels j’adresse mes plus sincères remerciements, ont bien voulu attirer mon attention sur les rapprochements qu’on peut élablir entre la flèche tricuspide et le singulier organe récemment signalé par ANT. SCHNEIDER, sous le nom de Trichtler, chez les Insectes, les Myriapodes, les Crustacés et quelques Gastéropodes (ANT. SCHNEIDER, Ueber den Darmkanal der Arthropoden, Zoologische Beiträge, 1883). Je reviendrai plus tard sur ce sujet, lorsque je comparerai l'appareil cristallin des Lamellibranches aux productions similaires que certains auteurs ont décrits chez les Gastéropodes,

De

respectivement aux creux et aux saillies de lépithélium eps. A

semble que la couche gélatiniforme après s'être primitivement déposée à la surface de l’épithélium stomacal s'en soit ensuite séparée plus où moins brusquement, entrainant avec elle une partie du protoplasme sous-jacent. La figure #% de la Planche IV est très instructive à cet égard; elle représente une coupe transversale de l'estomac d'un Donar trunculus : sur la partie de droite, la bandelette hyaline sa adhère encore à l'épithélium eps, tandis qu'à gauche elle s’en est détachée.

Au niveau de l'orifice intestinal {PI IL fig. 1, ént), la flèche tricuspide s'arrête brusquement ; je n’ai jamais rencontré la moindre enveloppe gélatiniforme autour du bol alimentaire, qui semble ici être en contact direct avec la paroi épithéliale. C'est dans cette première partie de lintestin qu'on rencontre cet épais bourrelet blanchâtre que la plupart des auteurs ont comparé au t{yphlosolis des Lombriciens; sa longueur est variable, mais il cesse ordinairement au niveau de l'intestin récurrent ou du rectum.

Arrivons maintenant à l'étude de l'organe qui nous intéresse le plus, le cœcum. La paroi interne n’est pas lisse, nous l’avons vu, mais garnie d’une série de bourrelets transversaux dont la disposition se voit nettement sur une coupe sagittale (PI. IT, fig. 4, epi) et qui avaient été déjà figurés, quoique d’une façon insuffisante, par EGGER dans sa monographie du Jouannetia Cumingit (1).

Chez les Pholades, la partie terminale du cœcum offre des caractères tout particuliers qui avaient été déjà signalés par DESHAYES (2) : « La seconde cavité stomacale (il s’agit du cœcum) est cylindrique, dirigée d’arrière en avant et située à peu près dans la ligne médiane de la masse abdominale; elle remonte au-dessous du pied jusqu'à son extrémité antérieure, où elle se termine en cul-de-sac arrondi; au fond de ce cul-de-sac existe une petite ouverture qui pénètre dans une petite loge en voûte surbaissée. »

Je donne ci-contre (Figures 1 et 2 dans le texte), deux figures schématiques de coupes sagittales passant, la première par l'axe mème de l’animal, la seconde un peu sur le côté. On y voit très

(1) EcGer : loc. cit. pl. III, fig. 37, (2) Desnayes : loc. cit., p. 91, pl. IX, fig. 1 et 2

cata fins

De VOTES

bien la loge en question, tapissée du même épithélium que celui du cæcum proprement dit.

Sur une coupe transversale (PI. IIT, fig. 3), le cœcum paraît presque régulièrement circulaire ; sa paroi est partout environ du même diamètre, sauf en un point où on distingue une étroite gouttière, qui s'étend, chez le Donax trunculus, tout le long de la face antérieure de lestomac. La place occupée par la gouttière ne m'a pas paru fixe pour toutes les espèces, car chez les Solen et chez les Pholas, par exemple, elle est certainement située sur le côté du plan de symétrie de l'animal. C'est Desxayes le premier qui, à ma connaissance, à signalé l'existence d’une semblable gouttière, dans le cæœcum des Mesodesma ; voici comment il s'exprime à ce sujet : « ... Les parois du cœcum stomacal ne sont pas d’une épaisseur uniforme ; le côté droit est mince et membraneux ; le gauche est membraneux et on y remarque un sillon assez profond qui s’avance Jusque vers le bord de l'ouverture, y produit une échancrure étroite et est accompagné d’un petit bourrelet (1). »

FIGuRE 1. — Coupe sagittale passant par le plan de symétrie d’une Pholas crispata. FiGure 2. — Coupe sagittale passant à droite ou à gauche de ce même plan.

L'aspect de l’épithélium qui tapisse le cœcum est absolument caractéristique et ne peut manquer de frapper aussitôt l’œil de l'observateur, car il diffère totalement des autres épithéliums que nous avons rencontrés Jusqu'à présent; cet aspect est dû surtout à la présence d’un fort plateau cuticulaire que surmonte une épaisse couche de cils longs et denses dont la teinte, sur l’animal vivant, est généralement d’un brun-jaunûtre.

(1) Desnayes : Loc. cit., p. 39, pl. XI, fig. 2.

Les cellules qui constituent le revêtement épithélial du cœcum sont hautes, cylindriques, où mieux faiblement polygonales par pression réciproque; leur extrémité inférieure est légèrement étirée (PL I, fig. 4, c). Chez Donar trunculus, elles mesurent de Oùm 034 à Omm,04 de hauteur; sur des pièces convenablement fixées le protoplasme parait clair, moins granuleux que celui des cellules de l'épithélium stomacal, les granulations étant du reste extrèmement ténues. Le noyau est presque régulièrement sphérique, et mesure environ 0mm,0078 de diamètre: il porte en son centre un nucléole punctiforme. Un “plateau cuticulaire, épais de Owm,0018 à Omm 0021 revêt la face libre des cellules et donne insertion à une couche dense de cils vibratiles ci, longs de Omm,019 à Omm,025; ils ont été parfaitement décrits, chez la Moule, par SABATIER, auquel je laisse la parole : « Le bord libre de la cellule est pourvu d’une cuticule brillante, de Onm,002 d'épaisseur, qui, vue à un fort grossissement, est facilement décomposable en grains brillants placés côte à côte sur une seule rangée. Ces grains brillants portent des cils très remarquables par leur volume et par leur longueur. Ces cils sont en effet relativement volumineux, comme de fins bàätonnets, très réfringents, el d’une longueur remarquable, Omm,02, c’est à dire la moitié ou le tiers de la longueur de la cellule. Ces cils sont au moins deux fois plus longs et plus forts que ceux des autres cellules épithéliales de l'estomac; ils sont très résistants et se conservent bien mieux et beaucoup plus longtemps que les autres sur les coupes et dans les divers liquides employés pour les préparations. Ces cils forment à la surface de lépithélium une sorte de coche très serrée el très puissante d’une résistance relative considéra- Diese 221189

J’ajouterai que les cils en question ont une tendance marquée à se souder ensemble pour former une espèce de gelée qui fixe fortement les réactifs colorants de la mème façon que le stylet cristallin et que la flèche tricuspide, mais avec plus d'intensité encore. Sur les coupes transversales du cœcum, il arrive parfois, surtout lorsque les pièces sont conservées depuis longtemps dans l'alcool ou lorsqu'elles n'ont point été fixées d’une manière irréprochable, que la couche de cils entière etle plateau cuticulaire sous-

(1) SABATIER : Loc. cit., p. 26-27.

ST

jacent se détachent sur une étendue plus ou moins grande, tout en restant intimement agglomérés, et forment ainsi une sorte de ruban translucide, diversement coloré suivant les teintures employées.

Presque toute la lumière du cœcum est occupé par la tige cristalline (PI. IL, fig. 1 et 3 st), sur l’origine, la structure et la constitution de laquelle nous reviendrons dans un chapitre spécial, désireux de terminer auparavant l'étude anatomique des parties du tube digestif qui contiennent le stylet dans les cas ou le cœcum fait défaut.

Avant d'aborder l'étude des espèces chez lesquelles le stylet cristallin n’est pas contenu dans une gaine distincte, il est bon d'attirer l'attention sur une disposition particulière que présente l’épithélium du cœæcum, aux environs de la gouttière, chez les Donax, Solen, Pholas, etc., en un mot chez toutes les espèces à cœcum différencié dont nous avons choisi le Donax comme type.

La coupe horizontale du cœcum que représente la figure 3 de la planche IT est légèrement schematisée ; elle est pratiquée d’ailleurs assez près de l'extrémité terminale, à un niveau où les particularités en question sont moins bien accentuées qu'aux abords de l'estomac. Mais si nous faisons passer une coupe horizontale par le milieu environ du cœæcum d’une Donace (pl. V, fig. 1), et que nous l’examinons à un grossissement moyen, nous verrons qu'aux abords de la gouttière, l'épithélium se modifie d’une facon extrêmement remarquable, surtout à droite. Tandis que dans le reste de la coupe les cellules mesurent au plus une hauteur de Onm,0405, que leurs noyaux presque sphériques (Omm,0072 de diamètre) sont situés tous sur une seule rangée, ou à peu de chose près, on voit à droite, au fur et à mesure que l’on approche de la gouttière, l'épithélium augmenter de hauteur au point de doubler presque ses dimensions primitives et atteindre un maximum de Omm,0732. La délimitation entre les diverses cellules de cette région est assez confuse ; les noyaux très nombreux, allongés et fusiformes, semblent pour ainsi dire noyés dans une gangue de substance protoplasmique plus granuleuse, sur laquelle les réactils se fixent avec plus d'énergie que partout ailleurs. Enfin, au niveau de la gouttière, l’épithélium se plisse, sa hauteur s'amoindrit nota blement et, au fond même de l’encoche, c'est au plus s’il mesure Omm006.

A gauche, on observe bien une augmentation dans le nombre des noyaux au voisinage immédiat de la gouttière, mais l’épithélium,

loin d'augmenter de hauteur, semble au contraire se rapetisser. Toute la surface épithéliale est tapissée de cette épaisse et forte couche de cils vibratiles dont j'ai parlé à maintes reprises, et, sur d'excellentes préparations au carmin aluné, j'ai pu la suivre aussi bien au niveau de l’épithelium modifié que sur le reste de la section ; toutefois, en ce dernier point, le plateau cuticulaire semble manquer, car je n'ai pu constater de double contour.

Dernier détail à noter : sauf aux points où l’épithélium subit les modifications que je viens de décrire, les cellules renferment toutes, en quantité variable suivant les individus (variations probablement en rapport avec l’activité sécrétrice plus ou moins grande de Pépithélium cœæcal au moment où l'animal à été fixé), un assez grand nombre de fortes granulations jaunâtres, ne fixant pas les carmins et groupées en général vers l’extrémité libre de la cellule, entre le noyau et le plateau cuticulaire. Ces granulations contribuent sans doute à donner au cœcum cette coloration couleur gomme-gutte qui a frappé tous les observateurs.