S III. FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES DU STYLET

Il y a, nous l'avons vu, deux parties bien distinctes à envisager dans l'appareil hyalin des Lamellibranches : le stylet proprement dit, et le singulier corps nommé par Port flèche tricuspide.

Ainsi qu'il ressort de nos précédentes descriptions, cette dernière n’est que le moule interne, plus ou moins complet, de l'estomac, dont elle rend fidèlement les creux et les saillies; c'est un simple appareil de protection, analogue à ce curieux organe que ANT. SCHNEIDER vient de décrire récemment, chez les Arthropodes en particulier (4), sous le nom de Zrichter. Cet « entonnoir » est une sorte de tube chilineux, tantôt simple, tantôt composé de plusieurs couches, qui flotte librement dans l'intestin moyen, et quelquelois jusque dans l'intestin terminal, empêchant ainsi tout contact direct entre le bol alimentaire et l’épithélium stomacal. SCHNEIDER à constaté sa présence chez tous les Insectes qui avalent, en même temps que leur nourriture habituelle, une grande quantité de corps durs étransers, tels que grains de quartz, de silice, frustules de Diatomées, carapaces chitineuses de Rotifères, etc.; il manque au contraire chez les insectes carnassiers proprement dits et chez ceux qui n’absorbent que des sucs végétaux : c'est donc bien un organe de protection.

Les Lamellibranches en ont plus besoin peut-être que n’importe quel autre animal, car ils absorbent toujours une grande quantité de boue ou de sable et j'ai trouvé constamment leur intestin bourré de corps étrangers les plus divers et les plus aigus. La flèche tricuspide de Pozr n’est donc autre chose qu’une sécrétion cuticulaire, fournie par les cellules stomacales et destinée à protéger l'épithélium de l'intestin moyen contre les blessures qu'amènerait évidemment un contact intime avec le bol alimentaire.

Quant au rôle dévolu au stylet proprement dit, il est autrement malaisé à établir! Les opinions les plus diverses ont été émises à ce sujet, mais aucune d'elles ne peut résister à une critique impar-

(1) L'auteur dit avoir également rencontré le Trichler chez certains Gastéropodes {Lymnœus, Helix, Limax), mais sans donner aucun autre délail : « Die Trichterbildung ist sogar nicht bloss auf die Arthropoden beschränkt, sondern kommt auch bei den Mollusken so z. B. bei den Gastropoden vor. Ich finde sie bei Lymneus, Helix, und Limax. Die Nahrung im Mitteldarm wie die abzelegten Fäces sind von einer festen. Haut umgeben, uber deren Zuzammnesetzung und Entstehung ich mir vorbehalle genauere Angaben zu verôflentlichen.

Axr. SCHNEIDER : Ueber den Darmkanal der Arthropoden. Zool. Beitrage, Bd. IT, 1888.

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tiale et sévère. J’ai rapporté, dans l'historique du présent travail, ces différentes théories, je me bornerai donc à les rappeler brièvement pour pouvoir les discuter.

1° Le stylet cristallin joue un rôle dans l'acte de la génération (VON HEIDE, CAILLIAUD).

> C’est un vestige de splanchnosquelette (Carus), une sorte de soutien destiné à donner de la rigidité au pied (GARNER).

9° Il représente vraisemblablement un indice de la langue des Céphalophores et par conséquent un organe de mastication (MECKEL, GARNER) (1).

& Le stylet sert à remuer les matières alimentaires pendant qu’elles sont soumises à l’action des sucs gastriques (Mizxe-EpwaRps).

9° Les aliments sont malaxés et broyés entre le stylet et la couche de cils denses de l’épithélium cœcal (SABATIER).

6° Le stylet joue le rôle de Typhlosolis ; il rend plus étroite la lumière de l'intestin et permet ‘ainsi un contact plus intime entre le bol alimentaire et l’épithélium d’absorption (KRüKENBERG).

7° Le stylet est uniquement constitué sur des matériaux de réserve, emmagasinés par le Mollusque à l'effet de parer aux disettes futures (Hazay, HASELOrF).

La première de ces opinions ne mérite même point d’être prise au sérieux : le stylet est une dépendance du système digestif, et n’a jamais eu rien de commun avec le système génital.

L’assimilation du stylet à un splanchnosquelette est tout aussi fantaisiste ; la tige a si peu pour but de donner de la rigidité au pied que, chez l'Anodonte, par exemple, où le pied est énorme, la tige est relativement grêle et ne pénètre même pas dans cet organe ! Chez l’Anomie, le pied est très rudimentaire, tandis que le stylet, d'une longueur extraordinaire, est logé dans un cœcum fort développé, qui s'étend bien loin dans le lobe droit du manteau. On pourrait aisément multiplier ces exemples.

Est-il possible, d’autre part, d’assimiler le stylet à la langue des Céphalophores, et d’en faire par conséquent un organe de mastication ? Mais la radule est une dépendance de la cavité buccale, c’est-à-dire de l'intestin antérieur, tandis que le stylet naît dans un diverticulum

(1) GarNer est un éclectique : il admet tout à la fois que la tige cristalline est l'analogue de la langue des Céphalophores, qu'elle sert à donner de la rigidité au pied, et que les pointes de la flèche ont pour effet de modérer et de régulariser le cours de la bile.

de l'estomac, c'est-à-dire de l'intestin moyen. D'ailleurs, l'anatomie comparée nous donne de précieux enseignements sur la nullité de ce rapprochement : chez les Strombus, les Murer, les Pteroceras, etc., en un mot chez tous les Gastéropodes qui possèdent une tige cristalline, on rencontre également et en même temps une radule. Ce fait clôt toute discussion.

L'opinion de Mizxe-Epwarps n’est guère plus soutenable, et tout ce que nous avons observé du stylet cristallin ne permet point d'admettre qu'il puisse « servir à triturer les matières alimentaires pendant qu’elles sont soumises à l'action des sucs gastriques. » Outre que le stylet n’a point la rigidité et surtout la solidité nécessaire pour jouer ce rôle brutal, on devrait retrouver à tout le moins un appareil musculaire spécial destiné à faire mouvoir cette sorte de marteau-pilon : inutile d'ajouter qu'il n’en est rien. La tige est si peu apte à ce rôle de malaxeur, que j'ai constamment trouvé en déliquescence la partie de cet organe qui pend librement dans la cavité stomacale.

La théorie de SABATIER n’est point davantage acceptable; il est tout à fait impossible que les aliments soient malaxés et broyés entre le stylet et la couche de cils denses de l'épithélium cœæeal, et il y a pour cela de bonnes raisons, c’est que le bol alimentaire ne suit pas ce chemin; ici encore, le choix d’un mauvais type (la Moule) et l’absence de contrôle sur des espèces variées ont faussé les résultats. Si on examine un type à cœcum nettement différencié, la Pholade, par exemple, on constate aisément qu'une sorte de sphincter en forme de collerette sépare le cœcum de l’estomac, ne laissant à son centre qu’un orifice exactement rempli par le stylet : jamais on ne trouve d'aliments dans le cœcum sur des animaux frais, ainsi qu'il ressort des centaines d'observations que j'ai faites à cet égard. Chez les formes à cœcum soudé à l'intestin, la disposition est la mème dans ses traits généraux, mais le cœcum n'étant séparé de l'intestin par deux bourrelets, fortement accolés, il est vrai, il arrive parfois, surtout lorsqu'on examine des animaux ayant souffert el dont les muscles sont relàchés, que quelques fragments alimentaires passent dans le cœcum, entre la tige et la couche épithéliale : mais c’est une exception, une anomalie.

Normalement, le bol alimentaire suit tout simplement l'intestin, et n’a aucun contact, par conséquent, ni avec la tige, ni avec les cellules

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à cils denses. Le stylet est d’ailleurs toujours lisse et dépourvu à sa surface de corps étrangers, ce qui n’aurait pas lieu si lhypothèse de SABATIER était exacte.

La même objection peut être opposée à l'opinion émise par Krü- KENBERG ; la tige cristalline n’est point en rapport avec les aliments, et ne peut en conséquence jouer le rôle de Typhlosolis.

J'ai démontré, dans un paragraphe précédent, l’inanité des théories d'Hazay et d'HaseLorr au sujet de l'assimilation du stylet à une réserve nutritive: je n’y reviendrai donc point.

S'il est aisé de montrer ce que le stylet ne peut être au point de vue physiologique, il est autrement difficile de fixer ses véritables fonctions, fonctions importantes sans aucun doute, puisque cet organe se retrouve chez la généralité des Lamellibranches (je ne connais point d'exception, pour ma part).

J'avoue que cette question m'a longtemps préoccupé sans que je puisse y apporter de solution satisfaisante. L’explication que je vais proposer me parait seule rationnelle, car seule elle s'accorde avec les caractères physiques et chimiques de la tige ainsi qu'avec les faits observés.

Nous avons démontré, au début de ce paragraphe, que la flèche tricuspide n’est autre chose qu’un organe de revêtement, formé aux dépens de la cuticule de l’épithélium stomacal et destiné à protéger l'intestin moyen contre les violences extérieures, c’est-à-dire contre les éraillures qu’amènerait inévitablement un contact intime avec les nombreux corps étrangers que contient le bol alimentaire: c’est l’analogue du Trichter, observé chez un grand nombre d'animaux, et en particulier chez les Arthropodes et chez quelques Gastéropodes par SCHNEIDER. Mais l'intestin terminal a, lui aussi, besoin d’être protégé et, chez nombre des formes étudiées par le savant professeur, le Trichter se prolonge bien loin dans le tube digestif, parfois jusqu'aux abords de l’anus. Chez d’autres types, le mème but est atteint, mais par des moyens différents : le bol fécal est entouré d’une membrane adventice qui l’isole complètement, lui permettant de glisser facilement dans les anses intestinales et d'arriver au jour sans blesser l’épithélium. Ce processus est assez répandu dans le règne animal, mais Jj'insisterai tout particulièrement sur ce que SCHNEIDER l’a observé chez certains Gastéropodes.

Rien de semblable n'existe chez les Lamellibranches ; la flèche

tricuspide est limitée à l'estomac, et jamais je n’ai rencontré la moindre membrane adventice autour des féces. Par contre, j'ai remarqué que les excréments des Bivalves sont très cohérents ; ils sont agglutinés, pour ainsi dire, par une matière mucoide qui les lubréfie et leur permet de franchir, sans les froisser, les différentes circonvolutions du tube digestif : il est facile de s'assurer du fait par une dissection soignée, et c’est une observation que j'ai répétée à maintes reprises. Si l’on se rappelle le fait que j'ai signalé plus haut, à savoir la diffluence constante et très nette du stylet cristallin dans les sucs digestifs, un rapprochement s'impose de suite : la substance propre de la tige ainsi liquéfiée s'amalgane avec les résidus du bol alimentaire, en forme une sorte de pâte visqueuse, onctueuse, au sein de laquelle les corps étrangers englobés traversent l'intestin sans le blesser. C'est donc également un rôle de protection que joue le stylet cristallin, quoique d’une facon indirecte.

Cette manière de voir est la seule compatible avec ce que nous savons dudit organe ; le stylet est, en effet, un organe de nature albumimoïde, se résolvant en une gelée visqueuse, voisin de la mucine — c'est-à-dire d’une substance lubrifiante par excellence — qui, d’après sa constitution chimique, ne paraît point à même de prendre une part active à l’acte de la digestion. L’extrémité de la tige qui pend librement dans l'intestin se dissout sans cesse dans les sucs biliaires, c’est là un fait d'observation courante : or, des recherches de FrépéRrIcQ, de BouURQUELOT, de KRÜKENBERG, YUNG, etc. il résulte que le foie des Mollusques déverse dans l’estomac un liquide qui, chez l'Escargot par exemple, « peptonise les albuminoïdes, saccharifie les féculents et saponifie les graisses (YunG). » Ceci est en complet accord avec les observations du Professeur LAMBLING, qui a vu les stylets en nature se dissoudre rapidement dans de la peptone additionnée d'acide chlorhydrique à 3 p. 1000.

En résumé, voici comment se passent les choses : le stylet cristallin est sécrété par l’épithélium cœcal, d’une manière continue (1);

(1) La disposition stratifiée de la substance constitutive du stylet semblerait peut-être indiquer que la sécrétion en est périodique; il n'y à là cependant aucune certitude, car, dans les kystes à échinoccoques, par exemple, la membrane ceuticulaire présente les mêmes particularités et je ne pense pas qu'on en puisse pourtant dire qu'elle est sécrétée d'une façon périodique, par poussées successives. J'inclinerais plutôt à croire qu'il en est de même pour le stylet cristallin des Lamellibranches.