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ment d'une même quantité de liquide , à la même température , sous la même pression et à travers des tubes de même diamètre , sont proportionnels à la longueur des tubes.

Quanta l’influence du diamètre, dont l’étude rentre mieux dans le sujet qui m’occupe, M. Poiseuille a déduit de ces expériences la loi suivante :

Les produits de l'écoulement , toutes choses égales d'ailleurs , sont entre eux comme les quatrièmes puissances des diamètres , tandis que les temps de l’écoulement, pour une même quantité de liquide, sont en raison inverse des quatrièmes puissances des diamètres.

Les expériences de M. Poiseuille, répétées par MM. Arago, Babinet, Piobert et Régnault, ont été pleinement confirmatives.

Sans s’exagérer ici l’application qu’on peut en faire à l’étude de la circulation dans les capillaires , au moins permettent-elles de tenir en ligne de compte l’influence générale du calibre des vaisseaux sur la vitesse du courant sanguin, et encore faut-il mettre une grande réserve dans un tel rapprochement. Les développements anatomiques et physiologiques précédents fournissent assez de moyens d’appréciation, sans que je sois obligé d’établir ici une discussion sur des résultats qui ont surtout une importance physique; je me contenterai de dire , comme l’a déjà fait remarquer Yolkmann, que si les ramifications capillaires d’un vaisseau accroissent les surfaces d’adhésion, leur très-grand nombre compense dans une certaine mesure un tel désavantage.

Quoi qu’il en soit, l’observation générale de la circulation dans les capillaires, montre que la vitesse des globules y est généralement moindre que dans les artères et les veines. Cette différence est même notable dans les capillaires qui naissent immédiatement d’une artère.

A côté de ce fait général, d’autres phénomènes plus spéciaux se présentent et nécessitent quelques explications préalables. Dans l’observation du courant sanguin dans les artères et les veines , on sait, depuis Malpighi et Haller, que les globules sont doués de vitesses différentes suivant qu’on les considère dans l’axe ou vers les parois du vaisseau. M. Poiseuille a particulièrement fixé l’attention sur l’espace transparent qu’on remarque tout près des parois du vaisseau, espace dans lequel se montrent rarement des globules, et que Blainville a bien montré comme appartenant au sérum du sang. M. Poiseuille a constaté que l’épaisseur de cette couche de sérum diminue quand la vitesse des globules est plus petite et disparaît quand la vitesse est nulle. A vitesses égales , la couche transparente est plus considérable dans un gros vaisseau

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que dans un petit. Puis, au moyen d’expériences nombreuses et précises, il a vérifié pour les tubes vivants ce que M. Girard avait vu pour les tubes inertes, c’est-à-dire que les parois des vaisseaux, par une sorte d’affinité pour le sérum qui les mouille, rendent immobile une couche très-mince de ce sérum. Cette couche réagit de la même manière sur celle qui lui succède du côté de l’axe du vaisseau, et comme cette action est d’autant moins énergique qu’on s’éloigne davantage des parois, il s’ensuit que c’est à l’axe du vaisseau que le filet liquide a le maximum de vitesse.

Quand on examine la circulation capillaire, il arrive souvent que dans des vaisseaux dont le diamètre pourrait admettre au moins deux globules, on ne voitqu’unefilesimpledeglobulesle plus souvent interrompue par des espaces que remplit le sérum. Quelquefois deux globules se présentent de front, mais bientôt celui qui se rapproche le plus de la paroi du vaisseau est arrêté dans sa marche, tandis que son voisin plus près de l’axe l’abandonne pour marcher seul; puis le globule fixé parla couche immobile de sérum, heurté par un nouveau globule, se porte vers l’axe et rattrape celui qu’il accompagnait d’abord. Dans un capillaire plus petit, un globule pourra se placer de manière à être fixé de tous côtés par la couche immobile de sérum, et ne sera dégagé que par l’impulsion a tergo de nouveaux globules. Enfin, je rappellerai cette particularité qui frappe les personnes observant pour la première fois ces mouvements : un globule cheminant dans un capillaire, aboutissant à une division dichotomique, est porté par le courant surl’éperon de la division ; là, il oscille pendant quelques secondes et semble hésiter sur la route qu’il choisira, jusqu’à ce qu’un déplacement un peu trop grand le porte vers l’une des branches où le courant l’entraîne.

Tous ces phénomènes spéciaux s’expliquent, d’après M. Poiseuille , au moyen de cette couche immobile de sérum qui tapisse les vaisseaux.

Si maintenant nous arrivons aux capillaires du plus petit diamètre, nous verrons sans avoir recours à la couche de sérum, que d’après la seule relation de dimension entre le capillaire et le globule sanguin, la circulation doit se trouver diversement modifiée , car le vaisseau n’offrira plus pour le passage d’un disque de 0m;,1,007, qu’un calibre intérieur de 0mm,005 ; mais nous savons que le globule sanguin est élastique : aussi peut-on voir distinctement dans les parties transparentes de la grenouille , par exemple, ou dans le mésentère des jeunes mammifères , un globule s’engager dans un capillaire sanguin de la première variété, s’allonger en le parcourant, puis reprendre sa forme en arrivant dans un capillaire d’un plus grand diamètre.

Il est vrai de dire qu’ habituellement ces capillaires sont parcourus par du sérum et de fines granulations moléculaires ; mais cela ne suffit pas pour établir l’existence spéciale des vaisseaux séreux, qui n’est rigoureusement démontrée nulle part et qui depuis la judicieuse appréciation de Béclard, n’aurait dû être relevée par personne. M. Jules Béclard (1) observe avec raison que les observations faites sur les plus petits capillaires vides et les déductions tirées de leur très-petit diamètre, ne sauraient avoir un caractère positif, attendu que les vaisseaux qui ne sont remplis ni par le sang ni par l’injection, sont certainement beaucoup plus fins, eu égard à la contractilité de leurs parois, qu’ils ne le seraient sur l’animal vivant.

Je viens d étudier dans la circulation capillaire les phénomènes qui dépendent de la constitution même de ces vaisseaux ; il me reste à examiner si, en vertu de leur contractilité, ils prennent une part quelconque au phénomène général du cours du sang.

Pour juger cette question comme plusieurs des précédentes , je m’adresserai de nouveau aux recherches de M. Poiseuille , et particulièrement à son grand travail sur le mouvement du sang dans les vaisseaux capillaires (2).

Sur une forte grenouille, on lie toutes les parties de la cuisse à l’exception des vaisseaux et nerfs cruraux, comme dans l’expérience faite sur un chien par M. Magendie pour étudier le passage du sang des artères dans les veines (3) ; puis des ligatures d’attente sont placées sur l’artère et la veine. Dans ces conditions, la circulation a lieu comme avant la préparation du membre, sauf quelques saccades passagères. Les globules se meuvent plus vite dans les artères que dans les veines et plus vite dans les veines que dans les capillaires. La membrane natatoire étant convenablement fixée pour l’observation microscopique, si l’on vient à intercepter le cours du sang dans l’artère en laissant la veine libre, la vitesse des globules est diminuée. Ils vont lentement et sans saccades de l’artère aux capillaires et de ces derniers aux veines. Après trois minutes, tout mouvement a cessé; suivant les grenouilles, il peut se maintenir jusqu’à douze minutes. Si on lève la ligature, les globules de tous les points observés sont lancés brusquement sous l’impulsion du sang que le cœur envoie tout a coup à travers l’artère crurale.

Le mouvement soudain des globules, quand on enlève la ligature de

(1) Béclard. Éléments d'anatomie générale , éd. J. Béclard, p. 305, Paris, 1852.

t.2) Mémoires des savants étrangers , t. VII.

(3) Précis élém. de physiologie , 2e édit., t. II, p. 391.

l’artère , est évidemment dû à la projection du cœur. Quant à celui qui se maintient, quoique plus lentement qu’à l’état normal, après la ligature de l’artère, nous l’attribuons aujourd’hui à la contractilité des artères, sans recourir à une force inhérente aux globules qui les porterait, d’après une vue de Stevenson, des capillaires vers le cœur; ou bien encore à la force d’aspiration des vaisseaux capillaires, admise par Schultz (1) et L. Hodge (2). Nul doute que les globules sanguins soient vivants, comme la fibre du muscle ou le tube du nerf, mais de là à un mouvement propre , comme l’admettent Doellinger et Kaltenbrunner , il y a une immense distance.

Supposons maintenant que sur l’animal préparé comme dans l’expérience précédente, on lie la veine tandis que l’artère reste libre, on voit aussitôt la progression des globules dans les vaisseaux de la membrane natatoire, se faire par saccades qui durent quelques secondes. Dès que la veine au-dessous de la ligature a atteint son maximum de volume, il n’y a plus progression, mais un simple mouvement d’oscillation dont l’amplitude, d’abord d’une longueur de cinq globules , se réduit à une longueur de deux et se continue ainsi réduite, tant que dure l’oblitération de la veine. Leur nombre en une minute est précisément égal à celui des pulsations du cœur pendant le même temps. 1

Si alors on comprime l’artère, le mouvement oscillatoire s’arrête; il reparaît comme avant, si on cesse de comprimer.

Dans cette expérience , comme dans la précédente , nous avons dans les capillaires des phénomènes tenant à une double cause , l’impulsion du cœur et la contractilité des vaisseaux.

Pour ruiner entièrement la théorie de Doellinger, j’en rapporterai une troisième.

On dispose horizontalement sur le porte-objet du microscope le mésentère d’une grenouille. Tandis que la circulation s’y accomplit, on isole, avec le bistouri, une portion d’intestin avec son mésentère ; presque aussitôt, le mouvement des globules cesse dans les capillaires. Dans les veines, il est accéléré dans sa marche naturelle ; dans les artères, il a une direction rétrograde des rameaux vers les branches , puis les mouvements diminuent, et au bout d’un temps qui varie entre cinq et douze minutes, les globules sont partout immobiles.

(1) Journal des progrès , t. VII , p. 74 et 78.

(T Idem , t. XIII , p. 51

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Cette expérience donne les mêmes résultats sur les mésentères de jeunes souris, de jeunes rats et de salamandres; elle nous montre, de plus que les précédentes, la marche rétrograde du sang dans les artères, qui serait incompatible avec la théorie de Kaltenbrunner et de son maître, sur l’action propre des globules.

Sur la patte isolée delà grenouille, sur la queue des têtards, également séparée, on observe les mêmes phénomènes; il faut avoir bien soin, dans tous les cas , de se préserver de diverses causes accidentelles qui déterminent un mouvement des globules dans les parties isolées du corps ; l’action de la pesanteur, par exemple, déjà signalée par Haller et Spailanzani, ou celle de la chaleur , bien déterminée par M. Poiseuille.

L’action immédiate du cœur sur la circulation capillaire se voit très-bien dans les mouvements saccadés des globules , dans les branchies des têtards de salamandres âgés d’un mois environ.

Enfin, pour compléter ces démonstrations expérimentales sur l’état des capillaires pendant la circulation , je rapporterai les phénomènes qui accompagnent la circulation languissante , phénomènes observés par Haller et Spailanzani sur les batraciens.

M. Poiseuille a fait l’expérience sur le mésentère d’une jeune souris.

Le mouvement des globules dans les capillaires du mésentère est d’abord continu et sans saccade. Après quarante minutes, le mouvement est rallenti et parfois saccadé ; quinze minutes plus tard , les saccades sont fréquentes ; la progression des globules est très-lente entre chaque pulsation du cœur; dix minutes après, il y a repos entre chaque systole ; bientôt, dans les intervalles, le sang rétrograde, il y a oscillation. Enfin, quand la contraction du cœur n’est plus assez énergique pour faire équililbre à la contraction des vaisseaux, les choses se passent comme dans le mésentère séparé de l’animal : il y a stagnation dans les capillaires , cours naturel et lent dans les veines , cours rétrograde dans les artères.

D’après ces expériences , que je pourrais multiplier au moyen des nombreuses recherches faites sur ce sujet, on voit que si d’une part l’expérimentation établit dans la membrane des capillaires de la première et de la seconde variété des propriétés contractiles , il faut cependant n’attribuer aucune part essentielle à cette propriété dans le mouvement général des globules à travers les réseaux capillaires. Nous reconnaîtrons donc , avec M. le professeur Bérard , que cette contractilité des vaisseaux capillaires est purement relative aux phénomènes particuliers de nutrition qui s’opèrent dans les capillaires,

et que son addition aux phénomènes essentiels de la propulsion du cœur et de la contractilité artérielle dans le mouvement de circuit du sang, peut être considérée comme nulle.