DES CIRCULATIONS CAPILLAIRES SPÉCIALES

En déterminant, à la suite de l’étude des vaisseaux sanguins, les connexions générales des artères et des veines au moyen des capillaires, j’ai indiqué le double mode suivant lequel il faut comprendre ces connexions. En citant les observations de M. Dubois (d’Amiens) et celles de Warton Jones, j’aurais pu y joindre une remarque précise de Paget (1) faite sur la circulation dans l’aile de la chauve-souris. On sait que les artères et les veines correspondantes y sont placées l’une à côté de l’autre, le long des os métacarpiens et des phalanges. La membrane intermédiaire contient leurs nombreuses ramifications et les capillaires. Or il est arrivé très-souvent à Paget de voir des artérioles du second et du troisième ordre de ramifications, passer dans des veines d’un calibre correspondant et y porter directement le sang.

Cette nouvelle observation nous replace, comme celles que j’ai rapportées dans la partie anatomique , devant la question de la circulation générale et des circulations spéciales. On me reprochera peut-être de ne pas avoir considéré ce sujet à propos de la circulation dans les capillaires; mais le vague qui existe encore sur cette matière et les relations étroites que les circulations spéciales présentent par rapport à certaines lésions du système nerveux , m’ont déterminé à les séparer d’une partie où je me suis particulièrement attaché à juger l’action des capillaires dans le phénomène général de la circulation.

Schultz, de l’université de Berlin, est le premier qui ait abordé d’une manière sérieuse le côté spécial des circulations capillaires. Si son travail suri e. Mouvement périphérique du sang (2), n’a pas laissé plus de traces dans les traités modernes de physiologie, c’est qu’il est allé trop loin dans le rôle qu’il accorde à cette circulation périphérique, et que du reste , dans sa démonstration , il s’est tenu dans des considérations trop générales. Nous allons essayer d’établir qu’il doit rester quelque chose de la proposition de Schultz , et je relaterai plus loin quelques expériences

(1) On Inflammation, Medical Gazette. London, 1850, p. 968.

(2) Journal des progrès , des sciences et institutions médicales , t. V II. Paris, 1828.

qui donneront à la notion du mouvement périphérique un caractère plus précis.

D’une manière générale , nous avons établi que le mouvement du sang dans les capillaires est sous l’influence du cœur et de la contractilité artérielle. Dans le cas où un capillaire de la troisième variété fait directement communiquer une artère et une veine, le circuit s’accomplit rigoureusement entre les deux variétés , et nous comprenons ainsi sans peine comment du prussiate jaune de potasse, injecté dans la veine jugulaire d’un chien, arrive en vingt-cinq secondes dans l’artère carotide. Mais tout le prussiate ne revient pas ainsi par la carotide, car il en peut séjourner dans le foie pendant plusieurs jours. Ce retard tient-il à une fixation immédiate du prussiate dans l’organe, ou tient-il au mode particulier de la circulation dans les plus fins capillaires? telle est la véritable question à résoudre.

Nous avons vu que si la forme dendritique caractérise les divisions des artérioles, au contraire, du moment où on entre dans le lacis des capillaires, on a des réseaux caractéristiques, à mailles plus ou moins serrées, à forme circulaire, polygonale. Or, quand on examine attentivement le cours du sang dans ces réseaux, on voit que si d’une part l’ébranlement général des globules est sous l’influence du cœur, d’autre part cette impulsion centrale ne détermine pas invariablement la direction des petits .circuits dans le réseau , comme elle détermine le cours du sang dans les arborisations artérielles ; aussi voit-on les globules affecter, sous l’œil de l’observateur, des directions variées entre les différentes parties du réseau. Il y a donc là, dans cette circulation capillaire , des phénomènes généraux d’ébranlement des globules, appartenant à l’impulsion générale de la circulation du sang, et d’autre part une circulation réticulaire, qui dépend de la disposition même des capillaires dans le réseau, et l’on comprend très-bien que dans ces intrications si déliées, dont j’ai donné la description, une portion du sang, poussée par les artères , soit retenue un certain temps par ces trajets tortueux qui tendent en quelque sorte à le devier de sa route.

11 faudrait donc ajouter , d’après cela, à nos premières conclusions sur la circulation capillaire , que le cours du sang n’est pas seulement ralenti par le petit calibre des vaisseaux , qui augmente les surfaces de frottement, mais que certaines portions du sang y sont à la fois ralenties , et arrêtées temporairement par suite de la disposition même du réseau qui les force à se mouvoir çà et là dans le nombre infini des mailles vasculaires, circonstances tout à fait capitales pour comprendre les phénomènes de nutrition et d’assi-

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milation , que dans aucun cas on ne saurait mettre en parallèle avec l’acte instantané de l'artérialisation du sang.

Celte nouvelle manière de considérer la circulation capillaire contribuera peut-être à lui donner plus de crédit, tout en la débarrassant des exagérations qui ont naturellement motivé son exclusion. Mais je ne m’en tiendrai pas à ces vues et je vais donner la relation de plusieurs expériences dans lesquelles cette distinction entre la circulation capillaire et la circulation générale s’établit avec une grande netteté.

M. Cl. Bernard (1), recherchant comment les phénomènes de calorification sont réglés parle système nerveux, et dirigeant d’abord ses recherches sur le grand sympathique, a fait la section du filet de communication entre le ganglion cervical supérieur et l’inférieur, de manière à soustraire la face à l’action de ce nerf. On sait, en effet, que les nerfs sympathiques qui se rendent à la face, procèdent du ganglion cervical inférieur d’après les recherches de MM. Budge et Waller (2). Cette section ayant été opérée d’un seul côté, sur des lapins, animaux chez lesquels le filet de communication est distinct du pneumogastrique, il a noté du même côté de la face, une augmentation de température notable au simple toucher, ou par l’introduction du doigt dans les oreilles de l’animal. Ce phénomène, comme on le sait, n’est pas isolé, il s’accompagne toujours, du même côté que celui de la section, d’une contraction de la pupille, de la diminution dans la grandeur des ouvertures buccale, nasale et palpébrale. Mais ce qui nous intéresse le plus ici, c’est une injection très-remarquable des réseaux capillaires, qui détermine une plus grande rougeur des surfaces ainsi injectées. Cette congestion capillaire accompagne le phénomène que j’ai noté plus haut, l’élévation delà température; on observe en même temps une augmentation de la sensibilité.

Si lorsque tous ces effets sont bien établis, on vient à galvaniser le bout périphérique, tout rentre dans l’ordre. Les différentes contractions des ouvertures de la face, et les phénomènes d’augmentation de température, de sensibilité, de congestion capillaire, cessent complètement pour se rétablir dès que l’excitation galvanique est supprimée.

Les phénomènes ainsi produits ne sont pas provisoires. M. Bernard les a suivis sur un chien pendant dix-huit mois.

Si l’on refroidit un animal qui a subi cette opération , le côté de la section

(1) Comptes rendus de la Soc. de Biologie , t. IV, p. 168. Paris, 1852.

(2) Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. XXXIII , p. 370. Paris, 1851.

se refroidit plus tard. D’autre part , en chauffant spécialement le côté saiu, on peut lui donner la même température que du côté lésé.

M. Bernard cherchant l’interprétation de ces faits a cru remarquer que les vaisseaux artériels sont contractés. Mais ce qu’il y aurait d’important à constater, ce serait l’état des capillaires. Quoi qu’il en soit, cet expérimentateur se contente pour le moment d’assimiler la congestion spéciale des capillaires à ce qu’elle est dans les cas où un organe entre activement en fonction. Mais il résulte au moins des expériences de M. Bernard que la circulation capillaire peut être affectée par la section de certains nerfs , d’une manière spéciale; tandis qu’il est des lésions du système nerveux, qui affectent la circulation générale sans atteindre les circulations spéciales à chaque organe.

Pour terminer cet article, j’emprunterai à Schultz l’indication d’un ordre de preuves qui tout en établissant la réalité des circulations capillaires spéciales, achèvent de déterminer leur relation avec le système nerveux.

Dans diverses circonstances physiologiques, le sang apporté dans un organe s’y amasse d’une manière évidente ; les mamelles pendant la secrétion du lait, la muqueuse stomacale dans la digestion, l’utérus pendant la grossesse, la peau au moment d’une forte transpiration. Quel que soit, dans ces cas, l’état de la circulation générale , on ne saurait y subordonner l’état spécial de la circulation capillaire. Donc, des phénomènes de circulation capillaire peuvent se montrer avec un caractère particulier d’indépendance , soit relativement aux autres parties du système capillaire , soit relativement à l’ensemble de la circulation. D’un autre côté , la fièvre peut s’allumer sans déterminer nécessairement l’injection du système capillaire.

Yeut-on maintenant des phénomènes réflexes s’établissant entre deux points de ce système, au moyen de circuits nerveux, et indépendamment de l’état général de la circulation , je citerai la congestion artificielle de la muqueuse buccale déterminant par réflexion la congestion de l’estomac. Enfin, comme phénomène nerveux plus complexe, j’indiquerai les émotions passagères, insuffisantes pour troubler notablement la circulation générale, et déterminant, suivant la nature de l'impression, la rougeur ou la pâleur des capillaires de la face.

Je pense que de l’ensemble de ces considérations, ressort assez nettement la nécessité qu’il y a de reconnaître à côté des phénomènes généraux du circulus d’Harvey, des phénomènes spéciaux de circulation capillaire, qui varient suivant la disposition des réseaux , c’est-à-dire suivant les organes et

surtout suivant la manière dont les organes sont reliés au moyen du système nerveux.

de l’endosmose et de l’exosmose dans les capillaires.

Pour aborder d’une manière précise l’examen des propriétés endosmotiques des capillaires, je commencerai par signaler le phénomène physiologique fondamental en vertu duquel le sang veineux est transformé en sang artériel à travers les capillaires du poumon.

Dans cette modification instantanée, il faut surtout considérer, avec M. le professeur Bérard, le changement de couleur et l’échange des gaz (1).

C’est dans le poumon que le sang prend la teinte écarlate rutilante qui caractérise le sang artériel (2). Lower l’avait établi dans ses vivisections (3). Goodwin (4) , sur le poumon d’une grenouille, put directement contempler le phénomène; le sang amené noir dans les capillaires y devenait rouge en les traversant. Depuis , Bichat, par une expérience ingénieuse , a vulgarisé la notion de ce phénomène.

Le changement de coloration du sang dépend de l’échange des gaz qui se fait par endosmose à travers les capillaires.

J’ai donné, à propos des capillaires du poumon, la disposition générale des réseaux sur les vésicules; on y a vu d’après Rôhiker les vaisseaux à 0,003 de millimètre de l’épithélium des vésicules. Or, tout en admettant que cet épithélium lui-même peut prendre une certaine part aux phénomènes d’endosmose , en définitive il faudra bien reconnaître que l’acte fondamental s’opère à travers la tunique des capillaires sanguins.

Pour caractériser en peu de mots l’échange des gaz , je rappellerai à cet égard les formules de M. le professeur Bérard (5) ; bien qu’elles se rapportent à la comparaison générale entre le Seing artériel et le sang veineux , elles * permettront déjuger l’acte spécial des capillaires du poumon.

« 1° On retire plus de gaz du sang artériel que du sang veineux.

» 2° Il y a tout à la fois plus d’acide carbonique et plus d’oxygène dans le sang artériel que dans lë sang veineux.

(1) Cours de Physiologie , t. III, p. 369. Paris, 1852.

(2) Idem , p. 379.

(3) Traâialus de corde , p. 165

(4) De la connexion de la vie avec la respiration , p. 37.. ...

(5) Loc. cit., t. III, p. 405.

» 3° Que le sang soit artériel ou veineux, il fournit beaucoup plus d’acide carbonique que d’oxygène.

» k° Le sang artériel a relativement plus d’oxygène que le sang veineux.

i> 5° Il y a relativement plus d’acide carbonique dans le sang veineux que dans le sang artériel. »

Si à côté de ces formules générales, nous plaçons l’énoncé des résultats spéciaux , l’action endosmotique des capillaires dans le phénomène de l’échange des gaz se trouvera rigoureusement démontrée.

L’air qui sort du poumon contient moins d’oxygène. D’après les observations de Davy et de Gay-Lussac, l’air inspiré contenant 21 parties d’oxygène n’en contient plus que 19. Il contient plus d’acide carbonique : 3 pour 100 au moins, 5 pour 100 au plus, d’après M. Dumas.

Dans ce double courant, s’accomplissant instantanément à travers les capillaires, nous trouvons l’explication du changement survenu dans la coloration du sang à travers les capillaires du poumon.

Pour compléter la notion d’un tel phénomène , je dois faire une remarque essentielle afin de préserver de la disposition qu'il y aurait à accorder aux capillaires une part trop directe sur la proportion relative des gaz qui traversent leurs tuniques. En effet, de même que dans tout phénomène endosmotique il faut, outre la nature de la membrane, tenir essentiellement compte de la constitution des liquides qui forment les courants, de même pour le phénomène de l’échange des gaz dans le poumon, les différents états de l’air et du sang peuvent donner lieu à des proportions différentes dans les échanges. On sait, par exemple, que l’oxygène, mélangé à l’hydrogène au lieu d’être mélangé à l’azote, passe en plus grande quantité dans le sang. D’un autre côté , M. Bernard a fait récemment sur le sang des expériences correspondantes (1). Quand il introduisait dans le sangune certaine quantité de sucre, il voyait constamment diminuer la quantité d’oxygène absorbé. Cette expérience , répétée un grand nombre de fois , s’est trouvée en concordance avec un grand nombre de résultats enregistrés par MM. Régnault et Reizet, dans lesquels la quantité d’oxygène absorbé était toujours moindre pour les animaux en pleine digestion que pour les animaux à jeun; on sait, en effet, que pendant la digestion la quantité de sucre augmente dans le sang et se rencontre dans toutes les parties du circuit sanguin. M. Bernard a fait également une contre-épreuve avec le chlorure de sodium qui agit en sens in-

(1) Proces-verbaux de la Société de Biologie, 1853.

verse du sucre et détermine, quand il est en excès dans le sang , une endosmose d’oxygène plus considérable.

Du reste , à défaut de ces expériences , le grand travail de MM. les professeurs Andral et Gavarret, sur les variations de l’exhalation d’acide carbonique, suivant les différentes conditions de l’organisme, montrerait bien que, dans l’échange des gaz, il faut tenir compte d’un grand nombre de circonstances.

Si des capillaires du poumon nous passons maintenant dans les capillaires des autres organes, nous allons voir des phénomènes du même ordre, mais inverses, se présenter. En effet, le sang qui est artériel en arrivant dans les capillaires généraux, passe dans les veines à l’état de sang veineux. Mais il faut concevoir, que dans chaque tissu, il est des modifications spéciales dépendant du mode particulier de nutrition de chaque partie.

Pour préciser ici par un exemple le rôle des capillaires dans les conditions générales de la nutrition, je considérerai le tissu du muscle dans lequel l’entretien des propriétés les plus caractéristiques de la fibre rouge, se maintient au moyen d’une nutrition très-active. On a pu voir par la disposition des capillaires dans ce tissu , que , malgré sa grande vascularité , il faut y concevoir des îles de substance musculaire, qui peuvent avoir en étendue le diamètre d’un, deux et même trois faisceaux primitifs, et dans ces espaces, l’entretien s’opère néanmoins avec une grande activité. Cet entretien se fait au moyen du suc nourricier, du plasma du sang, qui passe par endosmose de la cavité des capillaires proprement dits, dans le tissu même du muscle, et chaque ile de substance se pénètre des points qui sont immédiatement en contact avec les vaisseaux, vers ceux qui occupent les parties centrales des îlots intercapillaires. Le muscle, fait avec le plasma de la fibrine musculaire, renouvelle l’ensemble de ces principes immédiats, et comme tout renouvellement de ce genre comprend un double phénomène de composition et de décomposition, le tissu propre pour le cas du muscle, rejette par exosmose, dans le courant sanguin , à travers la tunique des capillaires, la créatine, la créatinine , l’inosate de potasse que d’autres capillaires présenteront à des surfaces d’élimination , au rein par exemple.

D’après cet exemple qui peut servir de type, on voit que dans l’acte général de la nutrition , le rôle du capillaire doit être considéré comme assez uniforme; il laisse passer à travers sa paroi le plasma du sang et les produits excrétés par ce tissu, tandis que dans le tissu, suivant qu’il est formé de telle ou telle substance homogène, de telle ou telle cellule, fibre, tube, l’assimila-

tion s’effectue en vertu de propriétés de l’ordre végétatif appartenant à chacun de ces éléments, et variant suivant l’espèce et la variété de ces éléments.

J’introduirai ici, à propos de la nutrition, une remarque comparative qui servira de complément à ce que j’ai dit, en parlant du développement, sur la relation fondamentale qu’il y a entre le diamètre des vaisseaux et leur structure.

Quand on étudie le système sanguin dans la patte des têtards de triton dont il a été question (p. 10), on voit, pour chaque doigt (pi. II, fig. h), une arcade vasculaire allongée dont le sommet courbé répond à l’extrémité supérieure et dont les deux branches se dirigent à la manière des vaisseaux collatéraux des doigts. Le sang , arrivant dans ces deux branches uniques , est ascendant du côté gauche et descendant du côte droit. A cette période du développement, la même que celle indiquée à la page 10, le diamètre des deux vaisseaux est d’environ 20 millièmes de millimètre ; ils ont donc , d’après la loi indiquée , la structure des capillaires de la première variété. Plus tard l’arcade pousse des éperons qui forment bientôt de nouveaux capillaires, tandis que l’arcade capillaire augmentant de diamètre prend peu à peu les caractères d’un vaisseau de distribution à trois tuniques. D’après cette transformation, on voit qu’il y a déplacement dans le phénomène nutritif, car le vaisseau qui se prêtait d’abord à des courants endosmotiques, en se compliquant dans sa structure, devient propre au transport du sang, sans concourir, par ses parois , à l’exsudation du plasma. Il est bon de remarquer que, dans l’état initial que j’ai indiqué, tout le doigt, qui a environ 1/2 millimètre d’épaisseur, se nourrit seulement au moyen de l’arc vasculaire simple.

La figure indiquée, faite d’après nature par M. Ch. Robin, permet de concevoir nettement ce point capital du développement et du rôle des capillaires.

Pour compléter ces indications sur l’endosmose etl’exosmose, je dois citer des exemples de quelques conditions spéciales, soit d’absorption, soit d’élimination.

La surface de l’intestin grêle, pendant la digestion, est le siège d’un mouvement d’endosmose des plus actifs, d’après lequel les divers aliments gras, sucrés, albuminoïdes, pénètrent dans les capillaires lymphatiques et sanguins. Au niveau des villosités, les lymphatiques chylifères sont au centre, les sanguins à la surface, un vernis amorphe et une couche d’épithélium cylindrique isolent leur paroi du côté de la cavité de l’intestin, et suivant Boehm et Goodsir,

l’épithélium s’exfolierait au moment de la chylification. Or, quand on assiste aux phénomènes d’endosmose qui se passent dans ces vaisseaux, on ne peut se défendre, en voyant les lymphatiques se gorger de l’émulsion graisseuse, le chyle et les capillaires sanguins absorber les liquides sucrés, amidonnés, albuminoïdes, on ne peut se défendre, dis-je, d’accorder aux parois des capillaires quelque chose de plus que dans le phénomène général de la nutrition; car il se fait là une endosmose élective qui semble tenir à la constitution même de la tunique des capillaires; mais les capillaires sanguins sont parcourus par le sang, les chylifères par la lymphe, et l’on pourra objecter que c’est l’état de ces liquides intérieurs qui détermine la nature du courant.

J’arrive à de nouveaux cas dans lesquels l’endosmose, au lieu de s’opérer comme dans le précédent, d’une surface tégumentaire à la cavité du capillaire, s’opère du capillaire vers unesurface tégumentaire ou sécrétoire. L’exhalation pulmonaire cutanée, l’exhalation sur des surfaces séreuses rentrent dans les cas les plus généraux; il faut se rappeler que l’évaporation d’eau sur les téguments en contact avec l’air est proportionnelle à l’état hygrométrique et à la température de l’air. Dans le rein, nous trouvons déjà des conditions plus spéciales pour l’élimination spéciale de certaines substances, bien que dans des cas particuliers, l’urée, par exemple, soit éliminée aussi bien au niveau des capillaires du rein que dans ceux de l’intestin. Elle a été rencontrée, en effet, dans la sérosité du péritoine, par Nysten chez des hydropiques , par Simon chez des individus atteints de maladie de Bright. L’urée peut également passer dans le liquide céphalo-rachidien, comme l’a vu Schlossberger. Enfin M. Favre en a trouvé une certaine quantité accompagnant dans la sueur l’hydrotate de soude et de potasse qu’il a découvert dans ce liquide. Cependant il faut reconnaître, surtout quand on considère le parenchyme des glandes, que l’élimination de beaucoup de substances contenues dans le sang n’a pas lieu simultanément et avec la même abondance par toutes les surfaces ; M. Magendie et Tiedemann ont fait à cet égard, sur l’alcool, le camphre, l’essence de térébenthine, le musc, le phosphore et diverses substances salines, des essais caractéristiques. Les expériences plus récentes de M. Bernard sur le prussiate jaune de potasse, le sucre, l’iodure de potassium, établissent encore la spécialité des voies d’élimination. Il faut bien alors admettre que les propriétés endosmotiques des capillaires restant les mêmes, les conditions de texture au milieu desquelles ils sont placés déterminent la nature de l’élimination.

Dans le foie , un phénomène plus complexe se présente : la production si-

multanée de la bile et du sucre y constitue un problème des plus difficiles à résoudre ; car pour la production de ces deux substances caractéristiques , la texture du foie se montre dans tous les points avec le même aspect. Nous en sommes donc réduits, pour simplifier la solution du problème, à concevoir que la formation du sucre dans les capillaires du foie se lie d’une manière directe et nécessaire à la formation même de la bile dans les conduits sécréteurs du foie.

Mais je ne saurais poursuivre une analyse dans laquelle il faudrait successivement passer en revue tous les problèmes de la vie végétative , car c’est au niveau des capillaires que s’opèrent les phénomènes essentiels du mouvement de composition et de décomposition. Je terminerai donc ce sujet par la considération d’un dernier cas dans lequel les capillaires peuvent se présenter à nous à la manière d’une surface sécrétante.

A propos des glandes vasculaires, j’ai signalé la présence générale de vésicules caractéristiques qui ont conservé dans la rate la dénomination de corpuscules deMalpighi, bien que ce dernier anatomiste en eût donné une trèsfausse idée. J’ai également indiqué le mode de distribution des capillaires par rapport à ces vésicules. Nous n’avons malheureusement, sur la fonction des glandes vasculaires, qu’un grand nombre d’hypothèses indémontrables ; ce que nous avons en particulier de plus positif sur la rate, ce sont les expériences de M. J. Béclard sur le sang qui revient de cet organe.

Sans être accusé d’un excès d’optimisme, nous pouvons admettre que plusieurs de ces glandes jouent un rôle dans l’organisme. Or ce rôle peut se concevoir comme résultant soit d’une action directe du parenchyme de la glande sur le sang, soit d’une production particulière dont le siège serait, par exemple, les vésicules closes. Or, dans cette derniere hypothèse, les produits passeraient de la vésicule dans les capillaires, et ceux-ci pourraient alors être considérés comme la véritable surface d’excrétion à l’égard de produits qui, au lieu d’être versés sur une surface tégumentaire , comme pour les glandes à conduits sécréteurs, se rapporteraient essentiellement à la formation de certains matériaux du sang. On voit , d’après cette interprétation, que M. J. Béclard, en étudiant le sang qui vient de la rate, a porté l’expérimentation relative à la fonction de ces glandes, sur son véritable terrain , et de même que dans le sang compris entre le foie et le poumon on a pu déterminer la provenance du sucre , de même pourra-t-on un jour déterminer la provenance de tel ou tel principe du sang dans les vaisseaux qui viennent soit de la rate, soit de la thyroïde. La véritable difficulté , dans un

tel ordre d’explorations, dépendra de ce que le produit dont on recherche la formation existe déjà dans le sang; et à cet égard , on peut dire que si le sucre existait dans toutes les parties du système circulatoire , aussi bien dans l’état d’abstinence que dans l’état de digestion , la découverte de M. Bernard eût été certainement reculée.

On me pardonnera, j’espère, ces considérations purement théoriques sur un sujet aussi bien fait pour exciter l’émulation des physiologistes, et dans lequel l’expérimentation ne saurait trop s’entourer de réflexions propres à la diriger avec plus de sûreté.

MODIFICATIONS PHYSIOLOGIQUES DES CAPILLAIRES PAR DIVERS AGENTS PHYSIQUES ET DANS CERTAINS ÉTATS MORBIDES.

L’étude des divers modificateurs physiques , relativement au rôle physiologique des capillaires , pourrait ici subir un grand développement ; je me bornerai à quelques indications relatives à l’action de la température et de la pression atmosphérique, en me servant surtout, dans cette appréciation , de notes recueillies aux leçons de M. le professeur Bérard.

Le froid, enmodifiantl’épaisseurdela couche immobile de sérum, y ralentit la circulation du sang. On peut observer directement cet effet sur le mésentère d’une grenouille. Si, pendant qu’on y observe les phénomènes normaux du mouvement des globules, on place sur ces parties, des petits morceaux de glace, on voit dans les globules, comme l’a noté M. Poiseuille, un mouvement de rotation plus prononcé , en même temps que leur mouvement de translation diminue de vitesse. Puis, le sang finit par stagner dans un bon nombre de vaisseaux. La circulation se rétablit, si l’on vient à supprimer cette action du froid. Comme complément de démonstration, on observe, d’un autre côté, qu’en répandant sur le mésentère quelques gouttes d’eau à à0° centigrades, la circulation y est accélérée à ce point que l’observatmn spéciale des globules est rendue impossible.

Il faut remarquer que l’action du froid est plus rapide, quand on expérimente sur les capillaires d’un animal â température constante. Il suffit, en effet, dans beaucoup de cas, de l’exposition à l’air, du mésentère d’une jeune souris, pour que la circulation soit arrêtée dans beaucoup de capillaires.

Etudions maintenant quelques effets de la pression atmosphérique sur la circulation dans les capillaires.

Spallanzani avait déjà constaté que la circulation capillaire se maintient dans le vide de la machine pneumatique. M. Poiseuille ayant soumis des têtards, des grenouilles, des salamandres, des souris blanches, de trèsjeunes rats à des pressions qu’il faisait varier entre quelques centimètres et plus de 500 centimètres de mercure, a vu chez ces animaux la circulation capillaire ne subir aucune modification apparente dans sa vitesse, quelles que fussent les variations de pression subies par ces différents animaux.

C’est en profitant de la propriété qu’ont les animaux nouveau-nés de supporter impunément la privation de l’air, que l’on a pu réduire la pression à quelques centimètres.

Quand M. Poiseuille soumettait à l’action du vide de jeunes souris qui avaient trois semaines, il a vu qu’à la pression de 12 centimètres de mercure, la vitesse du sang diminue, et si l’on continue à faire le vide, les globules oscillent, puis s’arrêtent. Ce document sert d’appui à la doctrine soutenue par M. le professeur Bérard , sur les phénomènes de l’asphyxie (1) .

Ces expériences de M. Poiseuille laisseraient ici quelque vague sur l’explication des phénomènes qui accompagnent l’application des ventouses, si je ne rappelais, d’après M. le professeur Bérard, qu’il faut établir une distinction fondamentale entre les cas où tout l’animal est soumis à des pression s variées et ceux où une partie du corps se trouve spécialement soumise à une pression différente de celle que supporte l’ensemble du système capillaire.

Je ne puis entrer ici dans l’observation des diverses indications pratiques qui résultent de l’action de la température et de la pression atmosphérique sur l’organisme. Je vais donc compléter cet article par l’étude des modifications physiologiques qui se rattachent à divers états morbides et en particulier à l’inflammation.

Dans là partie anatomique j’ai décrit, à titre de document expérimental, l’altération athéromateuse et les diverses formes de l’ectasie des capillaires. Je vais ici établir quelques rapprochements entre ces modifications et divers états pathologiques , soit spontanés , soit provoqués artificiellement.

La théorie de l’inflammation est celle qui a suscité à cet égard le plus grand nombre de travaux sur le système vasculaire ; mais si les observations directes sur les petites artères sont très-nombreuses, il n’en est pas de même pour les capillaires ; nous allons néanmoins trouver sur ce dernier point des

(1) Cou™ s de Physiologie, t. LU, p. 451. Paris. 1852.

documents qui permettront de concevoir aussi nettement qu’on peut le faire aujourd’hui, quelle est la signification de certaines altérations des capillaires, relativement à divers états morbides. Nous allons parler surtout de la dilatation anévrismatique des capillaires dans l’inflammation.

Les premières observations faites à cet égard sont dues à Kôlliker et Hasse. Sur un sujet mort à la suite d’un catarrhe chronique, les capillaires de la muqueuse des bronches présentaient des dilatations soit partielles , soit totales, avec allongement du vaisseau.

Sur le cerveau d’une chienne morte d’un ramollissement rouge de cet organe, ces observateurs constatèrent des dilatations sacciformes des capillaires.

Bruch (1) trouva des dilatations analogues dans les capillaires d’une chienne morte à la suite d’une péritonite. Ecker (2) les observa sur les plus gros capillaires dans un cas de strutna vasculosa.

Virchow, dans son important travail sur la dilatation des capillaires (3), discute rigoureusement ces faits. Il observa lui-même la dilatation et l’allongement des capillaires dans un cas d’hypertrophie inflammatoire des papilles de la peau ; mais il la rencontra également dans des tissus non enflammés et des observations analogues avaient été enregistrées par Barensprung, Harting, Schrœder. Virchow arrive donc à cette conclusion, que l’ectasie des capillaires ne se lie pas rigoureusement aux phénomènes inflammatoires, mais doit être surtout considérée comme la conséquence de la pression du sang s’exerçant sur des capillaires dont les parois sont altérées par suite de troubles nutritifs , amenant souvent la métamorphose graisseuse de la tunique du capillaire. Cette manière de voir est, comme on le voit, toute différente de celle bien connue de Henle. D’après ce dernier observateur, si fécond en inductions physiologiques et pathologiques, souvent heureuses, dans le phénomène général de la nutrition , le plasma du sang passe dans les tissus par endosmose, à travers les parois des vaisseaux. La nature du sang, la pression, la vélocité, et la propriété endosmotique de la paroi des capillaires sont les conditions du phénomène.

Pour Henle la contraction des capillaires restreint l’endosmose du plasma et produit la pâleur ; leur atonie, leur paralysie déterminent la rougeur et une accumulation plus considérable du plasma , car l’étendue de la surface

(1) Zeitschr. f. rat. med. Bd. V, p. 71, 18£|6.

(2) Idem , 1847.

(3) Archiv für pathologische anatomie und physiologie , t. III, p. 428. Berlin, 1851.

perméable devient plus grande. Ce qui le prouve ajoute-t-il , c’est la grande quantité des corpuscules sanguins dans les capillaires dilatés, notée par la plupart des observateurs.

Quand le sang s’arrête et que le plasma a abandonné les vaisseaux , ii se passe, tant dans les vaisseaux que les globules, des changements qui expliquent les terminaisons de l’inflammation. On voit d’après cela que , pour Henle , la paralysie des vaisseaux capillaires est la cause prochaine de la congestion et de l’inflammation , et de l’exsudation en général.

Paget (1) , dans son beau travail sur l’inflammation, antérieur à celui de Virchow, soutient également que les formes diverses de la dilatation tiennent surtout à l’affaiblissement préalable delà paroi des vaisseaux dans des points isolés. Du reste, Paget n’avait pas observé l’ectasie des plus petits capillaires, tandis qu’il a indiqué toutes les variétés de l’ectasie des petites artères.

Le mémoire de Warton Jones (2), si riche en observations physiologiques , contient plusieurs remarques intéressantes sur le mode d’accumulation des globules dans la congestion et la stagnation étudiées sur la patte de la grenouille, au moyen de la solution concentrée de sel marin. Voici quels ont été les principaux phénomènes observés:

La stagnation commence dans les capillaires et s’étend dans les veines d’un côté, dans les artères de l’autre ; elle est déterminée par des globules rouges plus affaissés et plus foncés que dans l’état naturel, qui adhèrent aux parois des vaisseaux et auxquels adhèrent ensuite d’autres globules. Les adhésions aux parois des vaisseaux ont lieu ordinairement vers une bifurcation, au point où le courant sanguin frappe avec force sur l’angle de la bifurcation.

Si ces adhésions des globules ont lieu dans les artères qui conduisent aux capillaires, ces petites masses, d’abord agglomérées, peuvent être déplacées et agir comme des tampons en entrant dans les capillaires.

On ne voit pas beaucoup de globules incolores dans les vaisseaux où le sang stagne, mais on en voit, en nombre considérable, dans les veines du voisinage où le cours du sang est encore libre, quoique peut-être retardé.

L’accumulation des corpuscules incolores contre les parois des vaisseaux et leur mouvement lent tient à la tendance qu’ont ces corps à adhérer à la tunique des vaisseaux. On voit quelquefois un globule adhérant assez fortement par un point de sa surface à la paroi du vaisseau, s’allonger par la force

(1) Londonmed. Gaz., t. XLV, p. 967, 1850.

(2) Gay’s Hospital reports, vol. VII, part. I, p. 1. London, 1850

du courant et prendre une forme caractéristique au milieu des globules rouges plus petits.

Quand le cours du sang est actif, la force du courant est en général suffisante pour s’opposer à cette tendance des globules incolores à adhérer aux parois des vaisseaux. Quand le cours du sang est retardé , l’adhésion a lieu et a pour résultat l’accumulation d’un grand nombre de globules incolores.

Les globules rouges à l’état naturel n’ont pas cette tendance à adhérer aux parois des vaisseaux, et leur tendance à s’y agglomérer entre eux est toujours combattue par le mouvement circulatoire.

Cette accumulation spéciale des globules blancs a été également signalée par Nasse, Popp, Williams et Addison. Nous allons voir qu’elle n’est pas conforme avec des expériences plus récentes de M. Lebert.

Warton Jones et Paget ont très-bien jugé expérimentalement l'opinion d’après laquelle le cours du sang serait accéléré dans les vaisseaux resserrés, et ralenti dans les vaisseaux dilatés. L’indication judicieuse des différentes causes d’erreur leur a permis d’établir l’opinion contraire qui, en principe, est la véritable,

M. Lebert, dans sa physiologie pathologique, avait déjà noté la grande inégalité du calibre des capillaires dans les parties enflammées. Ayant exécuté depuis , de nouvelles expériences sur l’inflammation du tissu cellulaire souscutané, chez les grenouilles , il a vu ces phénomènes se présenter d’une manière constante. Sous ce dernier rapport, les recherches de M. Lebert ont un nouvel intérêt. En effet , dans les contractions et dilatations décrites par Warton Jones, la modification, dans beaucoup de cas, est pour ainsi dire spasmodique et par conséquent passagère, tandis que dans les observations de M. Lebert comme dans celles de Virchow , elles étaient permanentes.

M. Lebert (1) ayant pris , sur la grenouille, une portion notable de peau avec son tissu cellulaire sous-cutané , dans le voisinage d’une plaie profonde , l’a placée sur la lame de verre porte-objet, de manière que les vaisseaux étaient tournés du côté de la face libre. Après avoir enlevé une membrane fibrineuse gélatiniforme, il a examiné la préparation au moyen de la lumière directe, afin de ne pas être obligé de séparer la peau. Dans la partie la plus rouge, avec un grossissement de dix diamètres, la rougeur qui à l’œil nu était diffuse s’est présentée sous forme d’arborisations vasculaires , dans lesquelles les forts grossissements permettaient de reconnaître les globules sanguins. Dès ce

(1) Mémoires de la Société de Biologie, t. IV. p. 67. Paris. 1852.

premier examen, on s’aperçoit que le calibre des artères des veines et des capillaires est altéré. Les vaisseaux rétrécis dans une partie de leur trajet, présentaient par places des dilatations presque sphériques, dépassant de quatre à cinq fois le diamètre des vaisseaux au-dessus et au-dessous. Le plus souvent, la dilatation était cylindrique, tandis que, au-dessus et au-dessous de la dilatation en forme de boudin, elle était plus étroite qu’à l’état normal. Ainsi, par exemple, un vaisseau qui a normalement 1/20 de millimètre en largeur, se rétrécit de manière à n’avoir plus que 1/30 de millimètre et au niveau de la dilatation, il a 1/10 de millimètre; il conserve ce diamètre dans une étendue de 1/2 millimètre, puis représente l’étroitesse de 1/30, et enfin, sa largeur normale.

M. Lebert a fait des observations analogues sur des capillaires de 1/100 et 1/80 de millimètre, qui, au niveau des dilatations, avaient 1/50 et même 1/30 de millimètre. Les dilatations des capillaires présentaient, en outre un aspect tortueux.

La fausse membrane qui recouvrait ces arborisations renfermait une quantité notable de globules de pus , et commençait à se vasculariser, par quelques vaisseaux provenant du tissu cellulaire voisin.

Je trouve, dans un travail de Reichert (1), une note sur l’état tortueux des capillaires que je crois devoir mentionner ici. Reichert , en étudiant sur un liçvre les connexions du ganglion de Gasser avec les filets qui en partent , a remarqué un capillaire avec des sinuosités noueuses, probablement analo- , gueS à celles qu’indique M. Lebert. Reichert croyait avoir affaire aux dilatations signalées par Kôlliker et Hasse ; mais il a vu que ces sinuosités n’étaient que des anses étroites , simples , plus ou moins serrées , souvent entortillées et dues à yn capillaire qui avait le même diamètre dans tout son parcours ; on trouvera , dans le volume des archives de Muller, un dessin représentant cet entortillement. Je ne pense pas, comme le dit' Reichert, que cet état ait pu donner le change à Hasse. Dq reste, les observations récentes de M. Lebert ne doivent laisser aucun doute à cet égard.

Ainsi que je l’ai déjà signalé relativement à la proportion relative des globules blancs et des globules rouges dans ces dilatations, M. Lebert a vu que la quantité des globules blancs est en effet augmentée, mais que les globules rouges forment la base de ces agrégations globuleuses phlegmasi-

ques. Le principal changement y consiste dans une augmentation gé-

(1) Muller, Archiv fib’ Physiologie , 18/i7, p. Zi80. ,

nérale des globules et une diminution du liquide intercellulaire qui peut devenir plus épais par le fait que la membrane amincie des capillaires , d’après les lois de l’endosmose . se laisserait plus facilement traverser par un liquide tenant en suspension des sels, que par un liquide fibro-albumiueux. Toutefois, l’analyse chimique de l’exsudation n’a pas encore démontré la réalité de cette espèce d’élection pour le produit de la transsudation inflammatoire.

Il ne pouvait entrer dans mon plan de me livrer à des considérations particulières sur l’inflammation, ainsi que le fait par exemple M. Dubois (d’Amiens) dans sa savante dissertation sur l’hypérémie capillaire. Le point de vue anatomique et physiologique auquel je suis placé m’impose ici de justes limites. Je me contenterai donc de terminer cette seconde partie par une courte indication sur la manière de concevoir les exsudations sanguines.

D’après la notion que nous avons de la structure des capillaires, nous ne pouvons concevoir une hémorrhagie sans une rupture ou déchirure de ces vaisseaux. Les épanchements et hémorrhagies par simple exsudation sont incompatibles avec l’observation rigoureuse des capillaires. Quand il y a hémorrhagie, quand il y a exsudation sanguine, il y a préalablement déchirure des capillaires , et si l’on songe à la disposition des réseaux à la surface des muqueuses, si peu protégés par une mince couche d’épithélium qui se renouvelle sans cesse, on doit plutôt s’étonner de la rareté des hémorrhagies à l’état normal.