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r,5', LE SYSTEME XEfiVErX CEXTRAL

ne dogéiiere coinplèlemcnt que lorsque, outre Técorce du cerveau antérieur, le novau lenticulaire et le no\au caudé ont été enlevés. Chez Fliomine, M aiuim a observé pour la première fois la dégénérescence secondaire du corps de Llys dans le laboratoire de von Mow- Kow : une assez grande partie du puiamen et de la létc du noyau caudé avait été détruite (cas 8 du Tableau). La portion j)ostérieure du puiamen était seule lésée dans le cas de WiDMER (cas 7), où il n'existait qu'une dégénération partielle de ce noyau. La lésion secondaire constatée dans le cas de M viiaim consistait surtout en une destruction étendue de la substance fondamentale et une dégénérescence partielle des neurones, qui ofTraienl le même degré d'altération secondaire. Dans les autres cas, quelque étendues que fussent les lésions de déficit de l'écorce, le corps de Li ys était tout h fait intact. Il résulte de ces observations que le corps de Llys n'est pas à proprement parler une déj)endance de l'écorce cérébrale, mais du ganglion du cerveau anlèrieury c'est -à -dire du corps strié \ la zone du corps de Liys doit donc être localisée dans ce ganglion (^puiamen et noxjau caudé).

11. Zone du noyxt rolge. — Le noyau rouge ne dégénère complètement qu'après une interruption du pédoncule cérébelleux supérieur (du côté opposé) ou après une ablation de V hémisphère croisé du cervelet y le corps denté compris. Mais en suite de lésions de déficit étendues du cerveau antérieur, on observe aussi, chez les animaux supérieurs, une réduction générale de volume, c'est-à-dire une atrophie du noyau rouge. Cette atrophie existait dans les cas ^, 7 et 8 du Tableau et présentait ce caractère commun que Voperculum, et surtout sa substance blanche, était gravement atteint. La zone corticale du noyau rouge, ou de sa radiation, c'est-à-dire des fibres qui pénètrent dans le noyau rouge et en partie du moins s'y terminent aussi, doit se trouver sans doute dans l'écorce de Yoperculum (et peut-être aussi de Pg ^^ <'" ^^^^ temporal ?) Ce territoire coïnciderait ainsi en partie avec celui des noyaux ventraux vent, a et vent. h.

12. Zone de la substantu nigra. — Après l'ablation du cerveau antérieur, la suhslantia nigra se comporte comme les noyaux du thalamus. \ on Monarow a montré, il y a plus de quinze ans (Arch. f. Psych. XII), que la substantia nigra dépend surtout étroitement dii lobe frontal. C'est dans la région de F3 et dans celle de ïinsula, antérieure, peut-être aussi dans les parties antérieures de Voperculum^ qu'est le territoire cortical dont la destruction entraîne la dégénération secondaire de la substantia nigra.

i3. Zone dl ti bercule quadriji mevl antérieur. — Les parties de ces émincnces qui sont des dépendances du cerveau antérieur comprennent uniquement les éléments de la substance grise suj>erficiclle (éléments qu'il faut distinguer de ceux qui dégénèrent après la destruction d'un globe oculaire) et ceux de la substance blanche moyenne. Le territoire de substance blanche d'où part la dégénération doit surtout être cherché dans les radiations optiques et dans le bras du tubercule quadrijumeau antérieur. Pas plus que chez les animaux, les lésions destructives du lobe frontal, du lobe pariétal et du lobe lenqwral ne déterminent chez l'homme d'altérations dégénéralives secondaires de toutes ces parties. Seules, les lésions du lobe occipital (cuneus, lohulus lingualis, O^, Oy. O3) proAoquenl des altérations secondaires de la paire antérieure des tubercules quadrijumeaux, altéralions dont l'étendue est en rapport avec celle des lésions du territoire cortical considéré. Les cas pathologiques i à 6 du Tableau confirment et démontrent la vérité des résultats auxquels était arri\é von Monakow |>ar la méthode expérimentale (Arcli. f. Psych., XIV. XVI, XX). La zone corticale du tubercule quadrijumeau antérieur coïncide assez bien avec celle du corps genouillé externe et du pulvinar ; elle comprend l'écorce du cuneus^ du lobulus lingualisy Oi, (),», 03, et peut-être aussi la j)ortion occipitale du gyrus angularis.

14. Zone di tlbercile quadriji meal postérieur. — L'ablation simultanée du lobe

zoxEs n*iruiAnr.{Tio\s coitTiCAiESi ne tiial\mis r,r.5

loiTiporal el du lobe occipital détermine une atrophie partielle secondaire des éminences postérieures du tubercule quadrijumeau. Mais Talrophie de ces parties est beaucoup inoins accusée qu'après la section du ruban de Reu. latéral ou inférieur. 11 faut surtout considérer ïi et les « territoires corticaux environnant cette circonvolution » comme le siège de la zone corticale de ce centre nerveux.

i5. Zo?iE DE lA ZONA iNCERTA. — Ccttc région dc substance grise qui fait partie, comme le corps de l.i ys, de la re(/io suhthalamica, dépend si*irement, au moins en partie, du cerveau antérieur. Les réseaux de celhdes nerveuses de cette zone sont disséminés entre le corps (le Llys et la lamina medullaris exlerna. Ils avaient en partie dégénéré dans les cas (4. 6, 7, 8) où le tubercule quadrijumeau postérieur était légèrement atrophié. Il est encore difficile de localiser exactement le territoire d'irradiation corticale de cette zone; il faut surtout songer au lobe lemporal^lx Vinsulay à Yoperculum.

L'ablation de parties circonscrites de Técorce provoque dans les cellules nerveuses des difTérenls noyaux du thalamus des symptômes si nets de dégénérescence secondaire qu'il est hors de doute que le processus dégénératif s'étend directement des fibres aux cellules, el, partant, que la plupart des faisceaux issus du thalamus sont des prolongements cylindraxiles de neurones thalamiques, axones qui s'arborisent dans chacun des territoires particuliers d'irradiation de Técorce correspondant à tel ou tel noyau de la couche optique. Ces zones corticales, diflerenciées par von MoNAKOw, seraient précisément les territoires d'irradiation de ces noyaux, et cela dans le même ordre que sur le thalamus. Et en effet, les noyaux antérieurs et inteinos se trouvent être en rapport topographique avec les circonvolutions du lobe frontal\ les noyaux latéraux avec les circonvolutions parié laies \ les noyaux ventraux avec Yoperculum^ les parties postérieures du thalamus, le pulvinar, \e corps (jenouillé externe y soit avec les circonvolutions occipitales, soit avec ?{ et P^; enfin le corps genouillé interne et le noyau postérieur du thalamus avec les circoîivolutions temporales. On ne compte plus les observations 011 une lésion destructive du lobe occipital, du corps genouillé externe ou du pulvinar a entraîné, chez l'homme ou l'animal, une dégénération secondaire des radiations optiques, surtout de la couche moyenne de ce grand faisceau. C'est un fait d'observation presque constant que, ainsi que l'enseigne depuis longtemps von MoNAKOw, le corps genouillé externe, le pulvinar et en partie aussi les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux dégénèrent secondairement à d'anciens foyers de ramollissement (datant de quelques années au moins) du lobe occipital, et que des lésions de déficit du même genre d'autres régions de l'écorce ne déterminent pas de dégénéralion secondaire des centres optiques primaires. La dégénérescence secondaire des différents noyaux du thalamus est de même une suite nécessaire de l'interruption des faisceaux d'irradiation de la couronne rayonnante du « grand soleil » de Vieussens : chaque noyau du

(Î5G LE SYSTÈME yERVECX CENTRAL

thalamus dégénère quand son cenlre d'irradiation corticale est primitivement détruit (v. Gudden, v. Monakow, Nissl).

C'est ainsi, aujourd'hui encore, qu'on doit, suivant von Monakow, se représenter, d'une manière générale, les rapports topographiques existant entre l'écorce du télencéphale et la couche optique.

Toutefois, Tétude spéciale des différents noyaux du thalamuSy et surtout celle de la nature des altérations histologiques des cellules nerveuses de ces noyaux, consécutivement à l'ablation d'un hémisphère entier du cerveau antérieur, montre dans quelles limites cette généralisation est vraie. Ainsi le groupe nucléaire ventral du thalamus ne dégénère pas, chez l'homme ou l'animal, comme les autres noyaux de ce grand complexus de centres nerveux. Après la destruction précoce d'un hémisphère entier, le pulvinar se résorbe à peu près sans laisser de traces; au contraire, dans les noyaux ventraux, dont l'atrophie générale est relativement légère, les cellules nerveuses présentent tous les degrés d'une dégénération secondaire partielle, inégalement répartie entre les différents neurones constituants, depuis l'état normal et l'atrophie simple (diminution de calibre du cylindraxe et de sa gaine do myéline, perte parlielle des prplongements protoplasmiques avec conservation du noyau) jusqu'à la sclérose. Cette atrophie des noyaux ventraux, si différente de la dégénération complète du pulvinar, démontre que les rapports de ces noyaux avec l'écorce du cerveau antérieur et avec les masses grises inférieures de l'encéphale doivent ôtre de tout autre nature que ceux des autres noyaux du thalamus qui dégénèrent comme le pulvinar. L'explication, illustrée d'un schéma, donnée par Monakow, de cette « atrophie de deuxième ordre » des noyaux ventraux nous paraît d'une parfaite correction scientifique. L'ablation du cerveau, en coupant tous les prolongements cylindraxiles des neurones de ces noyaux qui s'arborisaient dans l'écorce, a de ce fait soustrait ces faisceaux à leur territoire d'excitation physiologique: ils se sont atrophiés, ou, si l'opération date des premiers temps de la vie, leur croissaiu*e a été arrêtée, au moins relativement, ajouterais-je, à la myélinisation des collatérales. Mais ces faisceaux n'ont pas dégénéré ; ils se sont simplement atrophiés, parce que, si leurs cellules d'origine sont dans les couches optiques, celles-ci ont continué à recevoir les incitations fonctionnelles parties, et transmises par les prolongements cylindraxiles, des neurones des réseaux gris de. la formation réticulaire de la région de la moelle allongée et du pont, ainsi que celles qui montent des noyaux des cordons postérieurs de la moelle épinière. Entre ces neurones superposés, von Monakow admet, à son habitude, l'existence de cellules intercalaires, c'est-à-dire de cellules du deuxième type de Golgi, neurones d'associations aux vastes arbori-

nAPPOBTS DIFFÉHEyTS DES NOYAUX THALAMIQUES AVEC L'ÉCOUCE 05;

salions collatérales, localisées sur la voie des excitations centripètes montant des centres infracorticaux vers Fécorce du cerveau. Bref, c'est surtout dans les noyaux ventraux du thalamus que se terminent les ramifications cylindraxiles, collatérales et terminales, des masses fibrillaires venues des régions profondes du tronc cérébral, celles en particulier du ruban de Reil cortical. Le corps mamillaire (chez l'homme), qui, d'après Texpérimentation physiologique, fait bien partie des noyaux du thalamus, ne dégénère pas non plus, si ce n'est quant à son noyau latéral, comme les autres noyaux, après l'ablation du cerveau antérieur, à moins que ses connexions périphériques (fibres du fomix) n'aient été détruites. C'est ainsi que le corps genouillé externe dégénère après une lésion du nerf optique ou le corps genouillé interne après une section du ruban de Reil latéral. Les lésions destructives du cerveau ne menacent pas davantage l'existence ou n'entraînent qu'une légère atrophie secondaire d'autres régions du cerveau intermédiaire, telles que \e gang lion habenulae, le tuber cinereum et la substance grise centrale : ces parties ne sont donc pas non plus des dépendances directes du cerveau antérieur.

Ces réserves faites, il demeure constant que, dans les noyaux de la couche optique, l'immense majorité des neurones constitutifs de ces centres envoient directement, par la couronne rayonnante, leurs prolongements nerveux dans une aire assez circonscrite de l'écorce et s'y terminent. Cette écorce apparaît donc, grâce aux recherches de Monakow, comme « divisée en une série de zones » dont chacune est en relation fonctionnelle avec un ou plusieurs noyaux du thalamus dont l'existence dépend de l'intégrité de ces aires corticales et des faisceaux de projection correspondants. Quoique la nature de chaque noyau du thalamus veuille être considérée à part, ces masses grises apparaissent dans leur ensemble comme étant à la fois aussi bien des « territoires d'origine pour les radiations corticales que des stations terminales pour les faisceaux de projection montant des régions inférieures du névraxe ». Les plus importantes de ces stations se trouvent dans le corps genouillé externe [tractus opticus), dans les noyaux ventraux du thalamus [ruban de Reil et autres faisceaux de la calotte), dans le corps genouillé interne (bras de Téminence bigéminé du tubercule quadrijumeau postérieur), dans le tuberculum anterius [faisceau de ViCQ d'Azyr). Ces stations sont bien des manières de relais que traversent, sans doute par l'intermédiaire des cellules d'association de ces noyaux (von Monakow), les courants centripètes venus des milieux interne et externe avant d'atteindre l'écorce du télencéphale, c'est-à-dire certaines aires spéciales et déterminées de cette écorce.

Occupé depuis des années de l'étude du trajet et des connexions du ruban de Reil, von Monakow, pour éclairer cette difiicile question, a pra-

658 LE SYSTkME NERVEVX CENTRAL

tiqué un grand nombre d'expériences dont les résultais ont été comparés aux données de l'observation anatomo-pathologique. Les expériences et les observations de ce savant à ce sujet peuvent être résumées comme suit :

1. Apres la destruction d'un hémisphère entier (chat, chien), sans lésion primitive de la couche optique résnllaiit du fait de Topération, la lésion secondaire du ruban de Reil n*est pas très étendue ; la réduction de volume de ce faisceau est d'environ un tiers. Le ruhan de Reil ne dégénère donc pas comme le faisceau pyramidal chez les animaux nouveau-nés qui ont suhi cette opération. Il s'agit plutôt d'une atrophie simple, à développement très lent, encore que (juelques fibres puissent se résorber complètement. Entre le côté normal et l'autre la dilTérencc diminue en descendant, si bien qu'au niveau de la couche interolivaire l'atrophie est bien moindre que dans la n^ion du pont du Varole, par exemple. Chez les animaux qui étaient adultes lors de l'ablation d'un hémisphère, l'atrophie du ruban de Reil, môme quand la capsule interne a complètement dégénéré, est fort modéré ; elle n'apparaît qu'après des mois et suit son cours sans qu'il y avait de dégénérescence véritable (chien). Contrairement aux fibres du faisceau pyramidal, celles du faisceau rubané de Reil conservent leur myéline. Ce n'est que lorsque le thalamus a subi en même temps que l'écorce du pallium une grave lésion destructive que le ruban de Reu. à proprement parler dégénère.

2. Après une dégénérescence secondaire compI;*te de la capsule interne (chez les animaux opérés à la naissance ou à l'état adulte), l'aire de la calotte qui renferme le ruban de Reil, c'est-à-dire le territoire situé en avant de la radiation externe du noyau rouge, n'est pas non plus dégénérée ; elle n'est qu'atrophiée.

3. Après une section du ruban de Reil dans la région du pont, l'altération secondaire de ce faisceau est au contraire très intense dans la direction ascendante : elle prend le caractère de la dégénérescence. En bas, la lésion affecte la môme forme ; la réduction de volume est môme plus accusée qu'après l'ablation de ré<x)rce cérébrale, mais le nombre des fibres qui dégénèrent dans cette direction est beaucoup moins grand que dans l'autre. Cette dégénérescence toutefois ne paraît pas se propager jusqu'à la capsule interne. Les fibres de la substance blanche des hémisphères ne présentent non plus aucun déficit. Mais il existe une perte de substance très nette dans le noyau ventral du thalamus ;. au-dessus de la région de ce groupe nucléaire on ne constate point dans la direction ascendante, c'est-à-dire vers l'écorce, de dégénérescence du ruban de Reh»

4. Chez un homme où, consécutivement à un ancien foyer du noyau ventral du thalamus, les portions |)ostérieures de ce noyau (vent, a) avaient seules été intéressées par la lésion, le ruban de Reil avait dégénéré en bas, mais non la capsule interne, ce qu'on aurait dû constater si ce faisceau passait directement dans la capsule interne.

5. En général, il n'existe d'atrophie du ruban de Reil que lorsque les neurones des noyaux ventraux du thalamus (jwrtions postérieures) sont lésés.

6. La dégénération du ruban de Reil est d'autant plus intense et étendue que le point d'interruption du faisceau se trouve ôtre plus bas (en arrière). A l'intensité de cette dégénération est directement proportionnelle celle des noyaux des cordons postérieurs du côté opposé. Après une section complète du ruban de Reil dans la ré>gion inférieure de la protubérance, les noyaux des cordons postérieurs dégénèrent presque complètement, en particulier la portion interne du noyau du cordon de Burdach ; au contraire, après la destruction d'un hémisphère, les noyaux des cordons postérieurs s'atrophient seulement en partie.

TRAJET ET C0yNE.\'10^S DU RUBAN DE REIL 609

7. Les libres du ruban de Reil cortical se mêlent à d'autres fibres de Taire du ruban de Reil^ de telle sorte qu'elles n'en sauraient être distinguées anatomiquement. La notion du ruban de Reil cortical est purement expérimentale. Chez le chien et le chat, le nombre des fibres de ce faisceau représente environ un tiers des fibres du ruban de Reil; dans l'homme, ce nombre peut être un peu plus considérable.

Une très grande part du ruban de Reil provient certainement des cellules des noyaux des cordons postérieurs (noyau du cordon grêle et portion interne du noyau du cordon de BuRDACii). Ces fibres sont de longueur dilTérentc ; les unes s'épuisent déjà dans la moelle allongée ; d'autres se terminent dans le pont et dans la région des tubercules quadrijumeaux ; la plupart dans les noyaux ventraux du thalamus. Le nombre des fibres du ruban de Reil qui vont directemelit à Vécorce cérébrale est en tout cas fort petit. On doit donc parler, en ayant égard aux diverses stations terminales du ruban de Reil, d'un ruban de Reil cortical, d'un ruban de Reil thalamique, d'un ruban de Reil des tubercules quadrijumeaux, d'un ruban de Reil de la moelle allongée ou de la couche interolivaire. Ce n'est qu'ainsi qu'on peut expliquer que les altérations secondaires des noyaux des cordons postérieurs sont d'autant plus graves que le point de la lésion du ruban de Reil est situé plus bas. En outre, il existe certainement, dans ce faisceau, des fibres provenant de la région de la calotte ce qui s'épuisent dans ces régions avant d'atteindre les noyaux des cordons postérieurs » ; ce système doit contenir un grand nombre de voies courtes, qui ne dégénèrent pas môme après une destruction totale d'un noyau de BuRDACH ou une section du ruban de Riel dans la région du pont de Yarole. Une assez grande partie des faisceaux de la calotte n'a d'ailleurs que peu de rapports avec le ruban de Reil, encore que la radiation de la calotte s'atrophie comme le ruban de Reil après une destruction de la substance blanche du a lobe pariétal ». La portion principale de la radiation de la calotte appartient aux masses fibrillaires du noyau rouge et passe, pour une moitié environ, dans la capsule interne. La partie située en dehors et un peu en avant de celte région appartient au ruban de Reil.

Après des lésions destructives étendues du cerveau antérieur (destruction d'un hémisphère entier du chien), la radiation de la calotte présente une réduction de moitié environ. Mais de processus de dégénérescence proprement dits, ni chez les animaux, ni chez Thomme von MoNAKOw n'a pu en constater : « Ce sont surtout des circonvolutions pariétales (P, et P,), des circonvolutiojis centrales, de Yoperctilum, de Vinsiila que la conservation de ces masses fibrillaires parait dépendre. La radiation externe du noyau rouge me paraît être en étroit rapport avec ce territoire du cerveau antérieur, mais non point au sens où toutes ces fibres (ou la plupart) seraient des prolongements de cellules de Técorce. Beaucoup de ces fibres doivent se terminer au niveau du noyau rouge ; d'autres peuvent continuer leur trajet au delà et prendre part peut-être à la formation du pédoncule cérébelleux supérieur qui, selon moi, ne peut provenir exclusivement des cellules nerveuses du noyau rouge. La radiation de la calotte est certainement composée de faisceaux très hétérogènes. Une partie d'entre eux proviennent directement sans aucun doute du cerveau antérieur et traversent la capsule interne : ce sont ces fibres

66o LE SYSTÈME yERVEUX CENTRAL

qui se résorbent totalement après Tablation d'un hémisphère ; elles contribueraient à la formation de la lamina medullaris extema. En outre, on doit admettre qu'il y a des fibres qui ont leurs cellules d'origine en arrière et qui se terminent dans les noyaux ventraux de la couche optique et dans la région de la calotte. En particulier, les faisceaux constituant la substance blanche dorsale et ventrale du noyau rouge doivent provenir de masses grises situées plus en arrière : ces faisceaux ne soutiennent point de rapport direct avec le cerveau antérieur ».

Le corpus Luysii, que Forel a décrit exactement le premier, dépend, on l'a vu, du cerveau antérieur et spécialement du ganglion de ce cerveau, du corps strié et du noyau lenticulaire. L'hypothèse de Bernheimer, d'après laquelle le corps de Luys serait en rapport avec le tractus opticus et le chiasjna et contiendrait des cellules d'origine de fibres optiques est certainement erronée. Les cellules et les fibres nerveuses de ce noyau ont été, en effet, trouvées intactes après une destruction ancienne totale des tractus optiques (cas de Seeger) et la dégénérescence secondaire totale du corpus LuYSii a été constatée dans des circonstances directement inverses (Mahaim). Non moins fausse est l'hypothèse de Darkschewitsch et de Prirytkow (1891), suivant laquelle le corpus Luysii serait en rapport avec la commissure de Meynert. Les observations pathologiques (Mahaim, WiDMER, Seeger) démontrent que les faisceaux traversant obliquement le pédoncule cérébral et pénétrant dans ce noyau sont en étroit rapport avec lui; du moins en partagent-ils le sort complètement. D'autre part, ces fibres ont pour condition d'existence, du moins en partie, l'intégrité du noyau caudé et du putamen. Si Vanse du noyau lenticulaire dégénère partiellement, la substance blanche dorsale du corpus Luysii dégénère de même. Mais ce noyau est loin d'épuiser les faisceaux de l'anse du noyau lenticulaire dont ses faisceaux font partie. Suivant von Monakow, les neurones du corpus Luysii doivent certainement envoyer une grande partie de leurs axones dans ces radiations qui, après avoir traversé le pédoncule, montent dans les segments ventraux du noyau lenticulaire et finalement parviennent au putamen ou au noyau caudé pour s'y terminer. Un cas pathologique de Mahaim semble indiquer quelles fibres de l'anse du noyau lenticulaire peuvent dégénérer secondairement aux lésions destructives du cerveau antérieur. Après l'ablation d'un hémisphère entier, les fibres de l'anse lenticulaire, dont le trajet est un peu différent chez les animaux et chez l'homme, ne présentait une dégénérescence secondaire accusée que si le noyau lenticulaire ou le noyau caudé ont été enlevés en même temps. Contrairement à Flechsig, Edinger, Becii- TEREvv, etc., von MoNAKOw estime que la participation du noyau lenticulaire et de son anse à la formation du ruban de Reil, si elle existe, doit

LA RADIATION DE LA CALOTTE. LE CORPUS LUYSIÎ. 66i

être tout à fait minime. Les faits connus d'anatomie pathologique lui semblent impliquer que les fibres de l'anse lenticulaire (et pédonculaire) ont en grande partie leurs cellules d'origine dans le ganglion du cerveau antérieur, surtout dans le putamen, et que ces fibres se distribuent dans trois directions : i® les unes vont au corpus Luysii; a'* les autres au tuber cinereum; 3** d'autres à la substance grise centrale du tubercule antérieur et au noyau médian du thalamus.

On admet généralement, contrairement à Tancienne doctrine de Meynert, que \e^ fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs ont en grande partie leurs cellules d'origine dans les noyaux rouges et se terminent dans le cervelet \ il n'existe pas de connexions directes entre les fibres de ces pédoncules et le cerveau antérieur(i). Les expériences et les observations pathologiques indiquent que ces faisceaux sont sous la dépendance de l'hémisphère opposé du cerveau ; mais cetle dépendance n'est point directe ; elle s'exerce par l'intermédiaire de la substance grise de la calotte. D'après Marchi le pédoncule cérébelleux supérieur est principalement en rapport, dans le cervelet, avec le corpus dentatum. Vejas et Bechterew admettent au contraire que les fibres de ce faisceau se distribuent à tout l'hémisphère cérébelleux et non pas seulement au corpus dentatum. Que des fibres du pédoncule cérébelleux supérieur aient leurs cellules d'origine dans le noyau rouge et se terminent dans le cervelet, cela ne fait point doute pour Monakow. Mais cela ne prouve pas, ajoutet-il aussitôt, qu'il n'y ait point, dans ces pédoncules, des fibres de provenance différente, et, comme dans la couronne rayonnante, des conducteurs nerveux de sens opposé. Il paraît bien, en effet, que, parmi ces faisceaux, il en est qui ont leurs cellules d'origine dans le cervelet et qui se terminent dans la région de la calotte. On devrait donc admettre que, dans le pédoncule cérébelleux supérieur passent des fibres centrifuges et centripètes. Ce seraient surtout les dernières qui, après des lésions destructives du cerveau antérieur, s'atrophieraient simplement (atrophie de deuxième ordre).

(i) Il n'existe aucune preuve, écrit Bechterbw, do connexions directes des Gbres du pédoncule cérébelleux antérieur avec Técorce du cerveau antérieur. Au delà de la station terminale de ces fibres dans le noyau rouge, de nouvelles voies vont au noyau latéral du thalamus optictis, et, selon quelques auteurs, au globus pallidus du noyau lenticulaire. Bechterew. Die Leitungsbahnen im Gehirn und Ruckenmavk. Deutsch von R. Weinberg. a'*» Aufl. (Leipzig, 1899), 398.402 sq. Nous parlerons ailleurs du faisceau descendant de ce pédoncule qu'a décrit Ramon y Gajal, et qui doit relier le cervelet aux noyaux des nerfs crâniens moteurs. Bechterew estime aujourd'hui que le pedonculus cerebelU anterior a pour origines et l'écorce du cervelet, surtout dans le territoire du vermis, et les noyaux centraux du cervelet, le nucleus fastigii, le nucleus globosus et le corpus dentatum. 11 distingue quatre sortes de faisceaux différents dans ce (lédoncule.

Che? rhomme comme chez les autres animaux, après une lésion destructive d'un hémisphère cérébral, le pédoncule cérébelleux moyen croisé présente une atrophie considérable : c'est l'atrophie secondaire de ce pédoncule, et non celle du pédoncule cérébelleux supérieur, qui détermine la réduction de volume de l'hémisphère cérébelleux opposé. Une partie des rapports de dépendance existant entre les pédoncules cérébelleux moyens et le cerveau a pour intermédiaire la substance grise du pont de Varole. Mais on ne saurait admettre que les fibres du pédoncule cérébral passent directement dans le pédoncule cérébelleux moyen, car la dégénération de l'un n'entraîne pas celle de l'autre, mais simplement son atrophie, tandis qu'entre les deux la substance grise du pont dégénère. D'après Monakow, le pédoncule cérébelleux moyen serait très vraisemblablement constitué comme il suit : i° Portion de la calotte (portion cérébrale de Bkchterew). Origine dans les cellules de Purkinje de la moitié opposée du cervelet, trajet des fibres dans le stratum profundum, entrecroisement dans le raphé et passage successif dans les fibres arciformes de la formatio reticularis et dans celles de la calotte, où se terminent les fibres de cette portion du pédoncule ; 2® Portion de la substance grise du po?it. Origine des fibres dans les neurones de ces masses grises, trajet dans le stratum superficiel du pont, entrecroisement dans le pont, passage dans le pédoncule cérébelleux moyen dont les fibres se terminent dans l'écorce du cervelet ; 3° Portion de la moelle allongée. Origine du faisceau dans les cellules de Purkinje, trajet dans les fibres arciformes croisées de la formatio reticularis, où ces fibres se terminent.

Cerveau intermédiaire (Diencéphale). — Après l'ablation unilatérale du cerveau antérieur (Télencéphale), y compris le ganglion de la base de ce cerveau, le corps strié, les altérations de dégénération secondaire constatées par von Monakow furent les suivantes : La masse grise du thalamus présente tout d'abord, dans son ensemble, une notable réduction de volume, due à une dégénérescence « en masse » des éléments nerveux. Toutefois, cette dégénération secondaire diffère avec les différents noyaux et groupes de noyaux. On sait, depuis Nissl (1889), à quel point sont hétérogènes les neurones constituants de ces noyaux de la couche optique; ce sont moins des centres définis que des agglomérations de cellules mal délimitées. Von Monakow a donné de ces noyaux une anatomie nouvelle ; il a pu ainsi mieux localiser les altérations secondaires de cette grande province du névraxe. On constate, selon les régions, à l'examen microscopique, la coexistence des divers genres de dégénération établis parl'éminent anatomiste de Zurich. Suivant la manière dont ils réagissent aux ablations ou destructions du cerveau antérieur, il distingue trois

DÉGÉNÉBÀTIOyS ET ATROPHIES SECONDAIRES DE VENCÉPHALE 6G3

catégories de centres nerveux : i® Complexus de neurones qui, dans les mois qui suivent Topération, ne présentent point d'altération (la plupart des masses grises du cerveau moyen, du cerveau postérieur, de rarrièrccerveau et de la moelle épinière) ; 2** complexus de neurones qui ne sauraient exister sans le cerveau et qui, quelques semaines après l'opération, dégénèrent: ils constituent les dépendances cérébrales directes [directe Grosshimlheile) ; i^ complexus de neurones qui, après Tablation d'un hémisphère, s'atrophient, c'est-à-dire dont « les éléments perdent en partie leur forme naturelle et subissent surtout une réduction de volume » : ce sont les dépendances cérébrales indirectes [indirecte Grosshirntheile). A la première de ces catégories appartiennent le ganglion habenxdœ avec les faisceaux de Meynert, les tœniœ thalamiy la substance grise centrale. Mais les noyaux propres du thalamus présentent des altérations dont la nature appartient, avec nombre de transitions, à la seconde et à la troisième catégorie. Les régions du thalamus qui dégénèrent complètement du côté opéré, chez les mammifères (chat, chien), sont les noyaux antérieurs (correspondant au tuberculum antérius de l'homme), les groupes des noyaux médians, le pulvinar, le noyau postérieur [mRHse grise en avant du pulvinar, entrant en forme de coin entre les corps genouillés internes et externes), le noyau latéral. Les corps genouillés internes et externes, même réduits à un cinquième de leur volume normal, présentent toujours un petit nombre de cellules d'aspect normal. Mais le noyau ventral du thalamus, que von MoNAKOw a subdivisé en quatre noyaux, n'offre guère que des altérations qui relèvent de la troisième catégorie ; elles diffèrent, en tous cas, très nettement, de celles des autres noyaux du thalamus, encore qu'on y constate, outre une réduction générale de volume, toutes les transitions dégénéralives, depuis l'atrophie simple jusqu'à la sclérose. 11 en est de môme du noyau médian du corps mamillaire ; le noyau latéral du corps mamillaire et la zona incerta de la région sous-thalamique présentent un caractère de dégénérescence intermédiaire entre la deuxième et la troisième catégorie de ces troubles, la tuber cinereum entre la première et la troisième. Un autre organe de la région sous-thalamique, le corpus Lvysu, dégénère chez ces mammifères comme les parties qui dépendent directement du cerveau.

Cerveau moyen (Mésencéphale) et région de la calotte. — Von Monakow a trouvé « complètement indépendants » du cerveau antérieur, la substance grise de la formatio reticularis, la substance grise moyenne du tubercule bijumeau antérieur, la substance grise centrale, le noyau latéral du ruban de Reil, l'ensemble des réseaux gris situés en arrière de la couche du ruban de Reil, les noyaux des nerfs des muscles oculaires (IIP et IV* paires). Les parties qui sont ici des « dépendances cérébrales directes »

664 LE SYSTÈME SEBVEIX CEi\TnAL

sont, outre les faisceaux du pédoncule cérébral, la substantia nigra et, en partie, la substance giise superficielle du tubercule bij urne au antérieur. Les autres parties, dont les lésions relèvent de celles de la troisième catégorie, c'est-à-dire de l'atrophie simple, ne trahissant par conséquent que des rapports indirects avec Técorce du cerveau antérieur, sont : le noyau rouge de la calotte, le tubercule bijumeau postérieur, la radiation de la calotte (capsule du noyau rouge subdivisée par Monakow en radiations ou substance blanche dorsale, frontale, latérale et ventrale du noyau rouge)^ les faisceaux de la calotte de Forel, surtout la couche du ruban de Reil et le bras du tubercule bijumeau postérieur : Tablation d'un hémisphère cérébral n'avait entraîné qu'une atrophie simple de la plupart de ces faisceaux de fibres nerveuses.

Cerveau postérienr (Métencéphale). — Les parties qui dépendent directement du télencéphale sont celles de la substance grise du pont de Varole; le degré et l'étendue de leur dégénérescence sont en rapport avec la gravité du traumatisme opératoire des hémisphères du cerveau antérieur, quoique un certain nombre de masses grises ou noyaux de la protubérance demeurent plus ou moins épargnés : « la substance grise du pont joue, dans le cerveau postérieur, un rôle en partie fort semblable à celui des noyaux de la couche optique dans le cerveau intermédiaire. » L'atrophie du pédoyicule cérébelleux moyen croisé relève sans aucun doule de cette dégénération secondaire de la substance grise du pont. Il en est de même de l'atrophie simple de l'hémisphère opposé du cervelet. Chez les mammifères inférieurs (lapin), après l'ablation du cerveau antérieur, le cervelet demeure intact avec ses pédoncules. Ces altérations secondaires dépendent bien, en somme, de la lésion initiale du cerveau antérieur, et les organes du cerveau postérieur qui en subissent le contre-coup doivent être considérés comme des dépendances directes ou indirectes du télencéphale. Mais il y a ici des parties qui paraissent en être complètement indépendantes : \dL substance grise de la formation réticulaire, les réseaux gris environnant le raphé et siégeant au-dessus de la couche du ruban de Reil, le noyau du corps trapézoïde^ les olives supérieures, les fibres arciformes, le corps trapézoïde, la substance blanche des olives supérieures, la portion interne du pédoncule cérébelleux moyen, tous les nerfs crâniens ayant là, c'est-àdire dans la protubérance annulaire, leurs noyaux d'origine, y compris le noyau sensible du trijumeau qui, s'il ne dégénère pas fatalement après l'ablation d'un hémisphère cérébral, ne laisse pourtant pas de s'atrophier.

Arrière-cervean (Myélenoéphale). — Quoique les différentes régions puissent présenter le tableau de l'atrophie simple secondaire, voire un certain degré de sclérose, les cellules nerveuses ne sont jamais, même après de longs mois, détruites et résorbées comme celles de certains

COyAEXIOXS GÉNÉRALES DU yÉVnAXE AVEC LE PALLILM C05

noyaux du thalamus. On ne saurait par conséquent affirmer qu'il y a, dans la moelle allongée, des parties directement en rapport avec le télencéphale {directe Grosshimtheile), Les parties qui décelaient ces altérations histologiques après l'ablation du cerveau antérieur étaient des groupes de cellules disséminées de la portion médiane du noyau du cordon de Burdach et de la portion postérieure du noyau du cordon de Goll. Chez le chat sur lequel von Monakow trouva pour la première fois, après l'ablation du lobe pariétal, des lésions dégénératives des deux noyaux des cordons postérieurs, le noyau ventral du thalamus avait été lésé aussi dans l'opération, ce qui explique la gravité des altérations secondaires dans ce cas. D'ordinaire on ne tient pas compte de ce fait lorsqu'on répète, en parlant des travaux de Monakow à ce sujet, que, dans cette opération, « les noyaux des cordons de Goll et de Burdach dégénèrent toujours » ; cela est inexact : la moitié environ des cellules de ces noyaux ne participent pas en général à l'altération secondaire. 11 eil faut dire autant du noyau des processus reticulares de la moelle cervicale : après une destruction totale de la voie des pyramides, un grand nombre de cellules de ce noyau s'atrophient plutôt qu'elles ne dégénèrent.

En résumé, l'ablation unilatérale d'un hémisphère cérébral, avec le corps strié, entraîne, chez le chien, etc., une dégénération secondaire complète de certains noyaux de la couche optique, du cof*pus Luysii, de la substaniia nicjra ; une dégénérescence moyenne, combinée à de l'atrophie simple, de la substance grise du pont, de la substance superficielle du tubercule bijumeau antérieur, des noyaux des cordons postérieurs et du noyau des processus reticulares de la moelle cervicale ; enfin une atrophid simple du noyau rouge, du tubercule bijumeau postérieur et de l'hémisphère croisé du cervelet.

De toutes les parties de l'encéphale, c'est évidemment la couche optique qui se trouve « représentée » sur les aires de projection les plus étendues de Técorce du cerveau antérieur : c'est la source la plus abondante de stimulation fonctionnelle Avxpallium ; ce n'est pas la seule, et la physiologie expérimentale, aussi bien que l'observation clinique et anatomo-pathologique, établissent que bien d'autres sources encore (nous en avons énuméré quelques-unes) servent à alimenter le grand réservoir de la vie psychique. La plus grande partie, et de beaucoup, des fibres de la couronne rayonnante, si l'on fait abstraction des faisceaux pyramidaux, proviennent de la couche optique. Vieussens donnait le nom de « grand soleil rayonnant » à l'ensemble de faisceaux entourant la couche optique. Mais de toutes les masses grises hypothalamiques [corpus Luysii, etc.) rayonnent des faisceaux de fibres qui, par le pédoncule cérébral, par la

région de la calotte, pénètrent dans la capsule interne et s'arborisent dans Técorce des hémisphères cérébraux sur des territoires plus ou moins vastes, mais localement disliqcls ; de nouvelles expériences et de nouvelles observations pathologiques seront nécessaires pour délimiter ces territoires fonctionnels.

C'est dans les noyaux du ihalatnus que se terminent en partie, directement ou indirectement, les voies sensitives centrales issues des noyaux sensitifs du névraxe. Les libres de la voie sensitive centrale du rhombence/?Aa/e (arrière-cerveau, cerveau postérieur et isthme) doivent se terminer dans la couche optique : toute lésion destructive de ces fibres survenue dans le métencéphale ou le mésencéphale est en effet suivie d\ine dégénérescence secondaire ascendante qui s'arrête dans la couche optique ; la destruction des noyaux des cordons de Goll et de Burdach entraine également la dégénération secondaire des fibres de la couche interolivaire jusque dans le cerveau intermédiaire ou cerveau des couches optiques (Vejas, Singer et Munzer, Mott). Sur cinq cas d'ablation des noyaux de GoLL et de Burdach chez le singe, Mott n'a pu suivre la dégénérescence du ruban de Reil au delà de la région sous-optique.

C'est dans les masses grises du thalamus que sont les cellules d'origine du dernier relai des conducteurs sensitifs avant leur arrivée dans les hémisphères cérébraux.

« C'est aussi par l'intermédiaire de la couche optique, écrit von MoNAKOw, que se projettent dans l'écorce du cerveau antérieur les excitations optiques, acoustiques et différents autres stimuli. » D'autre part, chaque groupe de cellules de la couche optique appartenant aux parties de l'encéphale dont le cerveau est la condition même de l'existence, n'est pas seulement dans un rapport trophique, mais fonctionnel, avec l'aire corticale où il est représenté. En d'autres termes, chaque groupe de cellules du thalamus est condamné à l'inactivité, et par conséquent à la mort, lorsque son territoire cortical d'excitation trophique et fonctionnel vient à être détruit. Et ce ne sont pas seulement les fonctions de la sensibilité générale et spéciale, mais aussi celles de la régulation des mouvements qui semblent dépendre du thalamus. Von Monakow considère comme très probable qu'un rôle important revient à cet égard aux noyaux ventraux dix thalamus, étroitement associés aux circonvolutions centrales, et cela au sens d'une source d'incitation projetée sur l'écorce de ces circonvolutions.

Nous rappellerons ce que Meynert avait entrevu à ce sujet : Qu'il existe une connexion, par des voies centripètes, entre l'écorce et les centres sous-corlicaux des sensations d'innervation, des fot/ers d'innervation de lécorce [Innervationsherden der Rinde), et que ces centres ner-

MÉCAxyiSMES yEItVECX LWÉS ET ACQUIS 667

veux, tels que la couche optique, représentent une station anatomique intermédiaire pour la formation des mouvements secondaires (c'est-àdire volontaires ou acquis, non réflexes) dont le siège est dans l'écorce cérébrale, c'est une déduction qu'il croyait solide et que confirmaient les expériences de Soltmann, expériences qui avaient démontré la nécessité, en regard des mouvements réflexes ou primaires des animaux nouveau-nés, de « trouver une genèse des mouvements conscients » ou secondaires. « La couche optique constitue, relativement à l'extrémité supérieure, un mécanisme moteur où les représentations de régions déterminées de la musculature, soit directes, soit croisées, réalisent des formes de mouvements également déterminées ou spéciales » [Psychiatrie, i54). Meynert signale aussi les faisceaux du système de projection issus du lobe frontal en connexion avec le thalamus (i).

La plupart des voies nerveuses qui, de la sphère tactile du manteau, c'est-à-dire des circonvolutions centrales, descendent dans le thalamus, s'irradient dans le noyau antérieur, le noyau intOTie et le pulvinar, territoires que Flkchsig a réunis sous le nom de « noyau principal », puis de groupe nucléaire dorso-médian de la couche optique. Ces noyaux comprennent tout le thalamus à l'exteption du noyau latéral, du corps cupuliforme et du centre médian, c'est-à-dire des parties que Flechsig comprend sous la désignation de groupe nucléaire ventro-latéral. Quoique la démonstration rigoureuse ne soit pas encore faite, il ne peut y avoir de doute

(1) Un très grand nombre do faits sont en faveur de Thypolbèse suivante : a Les associations cellulaires [ganglions, centres nerveux], une fois acquises au cours du développement phylogénique, sont héritées dans la suite, de sorie que la structure de chaque ganglion nerveux est essentiellement la môme pour chaque individu, et qu'en conséquence de cette disposition innée (durch dièse angeborenc Anlage) nombre d'actions qui nous semblent compliquées s'y trouvent organisées une fois pour toutes. Toutefois, il j a des observations qui enseignent que, dans certaines parties déterminées de l'appareil nerveux, de nouvelles associations peuvent toujours être établies |Mir l'exercice. Le système nerveux central serait donc formé : i® d'une partie innée, résultant de l'exercice ou de l'usage des organes le plus anciennement fixé dans l'espèce ; et a° d'autres parties, où des associations nouvelles s'établissent du fait de l'exercice acquis par chaque individu pendant sa vie.

« Des mécanismes innés (angeborene Mechanismen), on en trouve dans toutes les parties du système nerveux. L'observation des mouvements des embryons et des nouveau-nés démontre que, au moins dans le domaine de l'appareil servant aux fonctions végétatives, — dans le sympathique et dans le vaste territoire de la moelle épinière et de la moelle allongée — ces mécanismes innés prédominent. Il est probable qu'une bonne part du mésencéphale et du cervelet en font aussi partie. L'anatomie comparée enseigne que, jusqu'aux Primates, les appareils situés en avant de ces provinces encéphaliques sont encore constamment susceptibles de grandes variations, et l'écorce cérébrale, considérée dans sa structure individuelle, laisse voir précisément en toute évidence qu'ici encore, pour chaque individu, des voies nouvelles peuvent toujours se former par le moyen de l'exercice. »

L. Edimger. Vorlesungen iiber den Bau der nervùsen Centralorgane des Menschen und der Thiere, 5'= Aufl. (Leipz., 1896), 82.

668 LE SYSTEME yERVElX CEXTBAL

que les fibres qui pénètrent dans le groupe des noyaux venlro-latcraux ne soient, par rapport à Técorce, centripètes, et que celles qui pénètrent dans le groupe des noj/aux dorso-médians ne soient centrifuges. Les différentes parties des noyaux du groupe dorso-médian du thalamus dégénèrent après une lésion destructive de Técorce plus rapidement que les neurones du groupe des noyaux ventro-latéraux, ce qui s'explique si Ton admet que les noyaux dorso-médians ont dans l'écorce leurs centres trophiques et fonctionnels, tandis que ceux des noyaux ventro-latéraux se trouvent dans les régions sous-thalamiques(i). Chaque partie du groupe nucléaire dorso-médian est en rapport avec un territoire déterminé de Técorce : le noyau antérieur avec le lobe limbique surtout (avec la corne d'Ammon spécialement par le fornix, le corpus inamillare et le faisceau de ViCQ d'Azyr) ; la partie dorsale du noyau interne (noyau latéral de MoNAKOvv) avec les circonvolutions centrales, sa partie interne avec le pied de toutes les circonvolutions frontales et le corps strié. Le pulvirmr n'a rien à faire, avec la sphère tactile du corps ; il est exclusivement en rapport avec la sphère visuelle, et peut-être aussi avec la sphère auditive. L'importance de ces faits anatomiques apparaîtra lorsqu'on aura découvert toutes les connexions périphériques des* noyaux dorso-médians (h\ thalamus. Les dernières recherches de Flechsig (1897) l'induisent à songer à la voie centrale de la calotte et aux fibres qui, du thalamus, aboutissent à la substance grise centrale des tubercules quadrijumeaux et de la fosse rhomboïdale (noyau du vague, etc.).

La sensibilité générale de l'organisme, et tous ses modes, doit être représentée, chez l'homme, dans les circonvolutions centrales, puisque le faisceau sensitifs'y termine. C'est dire que les impressions de toutes sortes, cutanées, musculaires, articulaires, etc., dont les extrémités, le tronc et la tète sont le siège, ne sont senties, perçues, conservées et associées, à l'état de signes ou de symboles mentaux, c'est-à-dire d'images sensitives de la sensibilité générale, que dans l'écorce de ces circonvolutions et de leurs entours, tels que le lobule paracental, qui appartient à la circonvolution frontale ascendante, les pieds des circonvolutions frontales, et en particulier la face interne, au moins sur une certaine étendue, de la première frontale (circonvolution marginale), et le lobule pariétal supérieur.

La preuve de ces inductions anatomiques, l'observation clinique et anatomo-pathologique l'établit aussi manifestement que l'expérimentation physiologique.

(i) V. KôLLiKER. Ges^'cbelehre, 6 Aufl., II, § 169. P. Flechsig. Die Localis. der geistigen Vorgànge, 3i et 78.

LE FAISCEAU SE.\SITIF CCg

ScHiFF (1878) altribuait, non la paralysie motrice, mais Talaxie des mouvements, consécutive à l'ablation du gyrus sigmoïde chez le chien, à la perle unique de la sensibilité tactile. Aussi comparait-il cette ataxie de cause cérébrale à celle que provoque la destruction des cordons postérieurs de la moelle épinière. Pour Hitzig, c'était la perte de la conscience musculaire, et, pour Nothnagel, celle du sens musculaire, qu'entraînait la destruction des centres moteurs corticaux. Tripier, dans ses recherches expérimentales et cliniques sur l'anesthésie produite par les lésions des circonvolutions frontales et pariétales, démontrait, dès 1877, la simultanéité des troubles de la sensibilité et de la motilité. (c On ne peut soutenir, disait-il, que l'hémianesthésie accompagnant l'hémiplégie soit l'exception. C'est l'inverse qui est vrai ; la paralysie sans trouble de la sensibilité est exceptionnelle. » Tripier en concluait que la zone dite <c motrice » pourrait, avec plus de raison, être appelée zone sensitivo- 7notrice. Gilbert Ballet arrivait à la même conclusion dans ses Recherches anatomiqiies et cliniques sur le faisceau sensitif {1881), ou faisceau direct de la sensibilité générale.

Dès l'origine, les auteurs ont bien vu la complexité du problème. C'est que, si, de l'écorce cérébrale aux différents territoires musculaires, la voie centrifuge des mouvements volontaires est bien connue, il n'en est pas de môme des voies nerveuses de la sensibilité générale, qui, de la périphérie du corps, montent, par la moelle épinière et la moelle allongée, au cervelet, aux cerveaux moyen et intermédiaire, enfin à l'écorce des circonvolutions fronto-pariétales.

Les centres corticaux des mouvements volontaires, les faisceaux moteurs qui transmettent les différents états d'excitation de ces centres aux cellules des cornes antérieures de la moelle épinière, origine des racines motrices, sont choses, je le répète, bien connues aujourd'hui. Que VAmphioxus possède ou non un cerveau au sens analomiquc du mot, il résulte bien des recherches de Danilewsky qu'il doit exister, dans la partie antérieure du système nerveux central de ce Vertébré, des « centres véritables de mouvements volontaires », car, après l'ablation de cette région, ces animaux ne modifient plus d'eux-mêmes, c'est-à-dire sans excitation mécanique ou électrique, leurs positions sur le fond du vase.

Il en est tout autrement de l'état de nos connaissances sur les centres corticaux de la sensibilité générale et sur ce qu'on peut appeler, d'un seul mot, le faisceau sensitif. Si les racines antérieures de la moelle épinière ne sont que des prolongements directs des cellules nerveuses des cornes antérieures (cellules radiculaires antérieures), les racines postérieures, au lieu d'avoir une origine centrale et de sortir, comme on l'avait cru, des cellules des cornes postérieures de la moelle épinière, dérivent

directement des cellules unipolaires des ganglions spinaux intervertébraux. La racine postérieure ne saurait donc être comparée, ni morphologiquement ni physiologiquement, à la racine antérieure ; Tune est en rapport avec des fibres nerveuses centrales, l'autre avec des fibres nerveuses périphériques.

Depuis les recherches de Nansen sur la moelle épinière des Myxines et celles de Ramon y Cajal sur celle des Oiseaux, on sait que les fibres des racines postérieures, fibres radiculaires ou fibres exogènes, dès leur entrée dans la substance blanche de la moelle épinière, se bifurquent, donnant ainsi naissance chacune à une branche ascendante et à une branche descendante, fibres constitutives des cordons postérieurs. Dogiel aurait vu, sur des préparations au bleu de méthylène, le prolongement central d'une cellule unipolaire des ganglions spinaux se bifurquer, au voisinage de la cellule d'origine, en trois prolongements, donnant ainsi naissance à trois fibres radiculaires postérieures. Avant de se bifurquer, le prolongement unique de la cellule unipolaire émettrait quelquefois une, deux ou trois collatérales (Spirlas, Dogiel) se terminant dans le ganglion lui-même. Outre les cellules ganglionnaires typiques de ces ganglions, Dogiel en a encore signalé d'autres qui, comme celles du second type de Golgi, épuisent, dans l'intérieur du ganglion même, leur unique prolongement nerveux en arborisations toufl^ues : en connexion à la fois avec les éléments du premier type et avec les ramifications terminales des fibres sympathiques qui pénètrent dans chaque ganglion spinal, ces neurones d'association transmettraient aux cellules unipolaires des ganglions spinaux les ébranlements nerveux transmis par les fibres sympathiques.

La bifurcation typique de toutes les fibres des racines postérieures en branches ascendantes et descendantes a été retrouvée d'une manière constante chez \e^ mammifères (Kôlliker, Ramon y Cajal, van Gehuciiten, von Lenhossek), les oiseaux (Cajal, Kôlliker, van Geiiuchten, vonLENHOssEK, Retzius), lesi«/mc/en.v(ScnuLTZE,P. Ramon, Cl. Sala, etc.), les/?omo;w(RETzius, Martin, VAN Gehuciiten), les re/}///e.v (Cajal, Retzius, van Gehuchten). Les deux branches de bifurcation des fibres radiculaires postérieures ont en général la même épaisseur; quelquefois cependant la branche descendante est plus grêle (Cl. Sala, v. Lenuossek, van Gehuchten). Parmi les branches ascendantes des fibres radiculaires postérieures, quelques-unes seulement constituent des voies longues et peuvent être poursuivies, à travers toute la longueur de la moelle, jusqu'à la partie inférieure de la moelle allongée, où elles se terminent dans la substance grise qui existe au niveau de la clava. Les fibres courtes des cordons postérieurs ne montent dans le cordon que sur une faible étendue, puis se recourbent dans la substance grise et s'y terminent. D'autres branches