BIFURCATION DES FIBRES DES RACIXES POSTÉRIEURES

ascendantes, les fibres moyennes, ont une longueur intermédiaire à ces deux extrêmes ; elles montent plus ou moins haut dans le cordon postérieur et se terminent dans la substance grise de la moelle. Le plus grand nombre des fibres radiculaires postérieures sont des voies courtes. Les branches descendantes sont toutes des fibres courtes. Les racines postérieures des nerfs spinaux ne sont pas exclusivement formées de fibres sensitives : les prolongements cylindraxiles des cellules radiculaires postérieures les traversent, au sortir du sillon collatéral postérieur, avant de passer dans un ganglion spinal où ils n'entrent en relation avec aucune cellule, se rendant peut-êlre par des rameaux communiquants dans les ganglions de la chaîne sympathique, où ils s'arboriseraient entre les cellules de ces ganglions. Ces neurones, découverts presque en même temps par von Lemhossek et Ramon y Gajal sur des moelles embryonnaires de poulet, ont été également observés par van Gehuchten, Retzius, J. Martin : elles occupent principalement la partie postérieure de la corne antérieure. Les contractions locales et les mouvements péristaltiques et antipéristaltiques de l'intestin observées par Steinach en excitant les racines postérieures des nerfs spinaux de la grenouille a inspiré cette hypothèse sur la terminaison de ces axones à von Lenhossek et à Martin. Quant aux collatérales motrices, c'est-à-dire aux collatérales nées des prolongements cylindraxiles des cellules radiculaires antérieures des cornes antérieures de la substance grise de la moelle, et qui se terminent dans ce centre nerveux, van Gehuchten ne croit pas, comme von Lenhossek, qu'elles aient la conduction cellulipète et servent à mettre en rapport les cellules radiculaires avec les collatérales longues ou sensitivo-motrices des fibres des cordons postérieurs. Ges axodendrites de Lenhossek, qu'ont vus Golgi et Gajal, possèdent la conduction cellulifuge (van Gehuchten).

Les fibres constitutives de chaque racine postérieure, à leur entrée dans la substance blanche de la moelle, se divisent en deux groupes : un groupe interne et un groupe externe. Dans la moelle épinièrc des mammifères, les fibres du groupe externe, plus grêles que celles du groupe interne, se bifurquent dans la partie la plus externe du cordon postérieur: la zone spéciale de substance blanche formée par les branches de bifurcation des fibres du groupe externe porte le nom de zone marginale de LissALER {zone radiculaire postérieure externe de Flechsig). « Les fibres longitudinales nées de cq faisceau externe, dit Ramon y Gajal, fournissent des collatérales courtes, qui ont seulement, pour territoire de destination la moitié externe de la substance de Rolando et peut-être aussi le centre de la corne postérieure. Jamais ce faisceau n'émet de collatérales réflexomotrices, ni de collatérales commissurales, ni de collatérales pour la

substance grise centrale ou la colonne de Clarke » (i). Les fibres du groupe ou faisceau intemey plus épaisses et beaucoup plus nombreuses, pénètrent plus ou moins loin dans la substance blanche du cordon de BuRDACu, en contournant la partie interne de la substance gélatineuse de RoLANDO. Les fibres longitudinales, issues des bifurcations du groupe interne, émettent de nombreuses collatérales qui envahissent toutes les régions de la substance grise : i** collatérales pour la commissure postérieure, allant se ramifier dans la corne postérieure du côté opposé \ 2** collatérales courtes pour la substance gélatineuse de Rolando et pour la corne postérieure du même côté \ 3° collatérales moyennes pour les régions centrales de la substance grise \ 4° collatérales longues se ramifiant entre les cellules de la coime antérieure, et auxquelles leur importance physiologique a fait donner le nom de collatérales réflexes (Kolliker), des collatérales sensitivoréflexes ou réflexo-motrices (Cajal) : « Une bonne partie des collatérales des racines postérieures, dit Ramon y Cajal, se réunissent en un faisceau antéro-postérieur qui, après avoir croisé la corne postérieure, se répand en éventail par toute la corne antérieure en formant des arborisations qui entourent les cellules motrices. Ce faisceau, que nous avons appelé sensitivomoleur, représente un conducteur de grande importance, car, par son entremise, les racines sensitives se mettent en communication avec les racines motrices. Les corps et les rameaux protoplasmiques des cellules motrices reçoivent, des collatérales du faisceau sensitivo-moleur, Vexcitation sensilive, et la réfléchissent, par les racines antérieures, jusqu'aux muscles ».

Telle est Texplication des actions réflexes de la moelle épinière, non plus dans Thypothèse des réseaux nerveux, mais dans la théorie des actions nerveuses par contact ou contiguïté. Les excitations sensitives faibles, n'affectant qu'un petit nombre de cellules motrices, ne provoqueront que des réflexes musculaires limités; avec des excitations plus énergiques, ces réflexes sont plus étendus et plus complexes, parce qu'en se propageant le long des branches ascendantes et descendantes des cordons postérieurs, les courants s'écoulent par les collatérales de ces fibres qui sont les prolongements des racines postérieures, et que ces collatérales entrent en contact avec un nombre considérable de cellules motrices « mises ainsi en branle ». A la question que nous traitons ici : Comment les excitations sensitives atteignent-elles le « sensorium » ? Ramon y Cajal avait répondu ainsi : « C'est un point encore

(i) Cajai,. Anatomie fine de la moelle épinière. Allas dcr palhol. Histologie des Nervensyslems. Von Babes. IV Lief. Berlin ; 1895, 12.

FIBRES EXOGÈXES ET E\nOaf:\ES DE LA MOELLE EPIMÈUE «73

enveloppé d'obscurité. Néanmoins, on peut supposer que les rameaux ascendants et descendants se terminent par une arborisation finale dans la substance grise où l'excitation serait recueillie de deux manières : i°au moyen du contact de ces arborisations terminales et de ces collatérales avec les cellules de la corne postérieure, dont les cylindraxes vont presque tous au cordon latéral pour y constituer une voie ascendante \ 2° par Tintermédiaire peut-être des collatérales de môme origine parvenues à la colonne de Glarke, où se trouvent également des cellules dont les cylindraxes se dirigent vers le cordon latéral pour y former la voie cérébelleuse directe, de marche ascendante, »

Toutes les fibres nerveuses des diiTérents cordons, en montant et en descendant dans la moelle, émettent donc de nombreuses collatérales qui pénètrent dans la substance grise. Les fibres des cordons postérieurs, constituées en majeure partie par les branches de bifurcation ascendantes et descendantes des fibres radiculaires |X)slérieures, contiennent en outre un certain nombre de prolongements c>lindraxiles dont les cellules d'origine sont situées dans les cornes postérieures (Jîhres médullaires ou fibres endogènes^ : réunies en un petit faisceau compact au sommet du cordon postérieur ^ elles sont désignées quelquefois sous les noms de zone ventrale des cordons postérieurs, de faisceau des fibres cornu-commissurales (P. Marie). Toutes les fibres des cordons postérieurs ne sont donc pas la continuation des fibres des racines postérieures ou fibres exogènes. Chaque cordon postérieur renferme au moins, d'après Flecusig, quatre faisceaux ou quatre systèmes de fibres nerveuses, dont l'époque différente de la myélinisation impfique des connexions anatomiques et, partant, des fonctions différentes : i® \3l zone radiculaire postérieure \ toutes ses fibres constitutives pro\iennent des fibres des racines |X)stérieures et se terminent dans la substance grise de la moelle ; 2» la zone radiculaire moyenne, formée de fibres appartenant à deux systèmes ; les fibres du premier système proxiennent des fibres radiculaires postérieures et se terminent dans la colonne de Clahre ; les fibres du deuxième système représentent, dans la moelle lombaire, les fibres du cordon de Goll de la moelle cervicale; 3*» la zone radiculaire antérieure, formée en majeure partie de fibres radiculaires postérieures ; après un court trajet ascendant, ces fibres se terminent dans la corne postérieure ; 4° la zone médiane, formée de fibres nerveuses d'origine encore inconnue. Les fibres radiculaires ou exogènes, forment la zone radiculaire postérieure, la zone radiculaire moyenne, au moins en partie, la zone radiculaire antérieure; \e^ fibres médullaires ou endogènes, au moins en partie, la zone médiane. Le centre ovale de Flecusig, dans la moelle lombaire, n'est sans doute ibrmé que de fibres endogènes. Le faisceau en virgule de Schlltze, dans la moelle cervicale, est probablement aussi constitué de libres conunissu raies endogènes. De même pour le triangle de Gombault et Philippe dans la moelle sacrée. Les fibres endogènes du faisceau fondamental du cordon postérieur proviennent des cellules nerveuses situées dans la corne postérieure de la substance grise et dans la substance gélatineuse de Rolando (Ramon y Cajal et v. Lenhossek). De toutes les parties de la substance grise de la moelle, la substance de Rol\ndo, dont on a surtout considéré les éléments comme étant de nature conjonctive, apparaît, avec la méthode de Golgi, comme la plus riche en cellules nerveuses, ce C'est là, dit Van Geiilchten, que l'on trouve les cellules nerveuses à cylindraxe court ou cellules de Goi^i, et les cellules nerveuses à cylindraxe long, véritables cellules des cordons, dont le prolongement c\lindraxile se rend dans le cordon postérieur ou dans le

J. SouRY. — Le système nerveux central. 43

674 LE SYSTÈME XEBVEUX CESTRAL

cordon latéral. » Van Gehlchten a retrouvé ces cellules en nombre considérable dans presque toutes les coupes de la moelle épinière de la couleuvre. Les fibres de ce faisceau n'existeraient, dans la moelle épinière de l'homme, que dans le faisceau de Burdach (v. Lemiossek. Dejerine et Sottas).

I^s fibres du faisceau cérébelleux et celles du faisceau Je Gowers ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle épinière. comme les faisceaux fondamentaux du cordon anlèro-laléral et du cordon postérieur endogène. Aux dendrites luxuriants des cellules nerveuses des colonnes de Clarke (du 7* ou 8* nerf cervical au 1"' ou a« nerf lombaire, noyau dorsal de Stilung) s'enlacent les ramifications innombrables des arborisations de collatérales nées des fibres radiculaires du cordon postérieur. Des cellules nerveuses analogues à celles de la colonne de Clarke existent aussi isolées dans la moelle lombaire et dans la moelle cervicale (Stilling) : le prolongement cylindraxile de ces neurones se rend, comme celui des cellules des colonnes de Clarke, dans le faisceau cérébelleux. Les fibres qui le constituent sont des voies longues. Dans le cordon latéral, au-devant du faisceau cérébelleux et du faisceau pyramidal croisé, montent aussi les fibres du faisceau de Gowers, qu'on a suivies jusque dans la couche interolivaire de la moelle allongée ; c'est un faisceau de fibres longues, dont les cellules d'origine, cellules des cordons, existent probablement dans la substance grise des cornes postérieures.

Les fibres des cordons antéro- latéraux, voies courtes, représentent pour une bonne part les prolongements cylindraxiles des cellules des cordons siégeant dans la substance grise aussi bien de la moitié correspondante que de la moitié opposée de la moelle. Un grand nombre de fibres des cordons antéro-laléraux sont toutefois des fibres descendantes dont les cellules d'origine existent dans les parties supérieures du névraxc.

Une observation d'un cas d'anencéphalie, avec amyélie totale, montre, mieux qu'on n'aurait pu l'espérer, Vindépendance des racines postérieures et des ganglions spinaux du centre médullaire, puisque ces ganglions et (*es racines se sont développés presque normalement en l'absence complète de la moelle épinière, quoique les cellules des ganglions spinaux et celles de la moelle, d'origine ectodermique, appartiennent au système nerveux central (His) (i). Chez un fœtus de 34 centimètres, dont le cetn)eau et la moelle faisaient totalement défaut, le canal vertébral apparaissait rempli de racines nerveuses, issues d'une série de ganglions spinaux. Chacun de ces ganglions donnait naissance à deux racines, l'une périphérique, l'autre centrale (RANViEii). La structure histologique y était presque normale, c'est-à-dire que le nombre et le développement des cellules unipolaires étaient ceux d'un fœtus normal. La nouveauté, l'importance de ce fait est manifeste au point de vue embryologique; il n'a pas moins de portée pour l'étude des origines du faisceau sensitif et concorde de tous points avec les découvertes de His, de Ramon y Cajal, de Kolliker, de

(1) Ein Fall von Anencephalie combinirt mit totaler Amyelie, von O. von Leonuwà. Neurologisches Ccntnilblatt, 1898, p. ai8 sq.

f\f)ÉPEyDA\CE DEfî UACISES ET DES GAXGUOXS SPIXAVX DE LA MOELLE C^-jS

Leniiossek. Quelle démonstration plus évidente, en effet, s'il en était besoin, que les ganglions spinaux sont les vrais noyaux d'origine des nerfs sensitifs? Ajoutons que, dans celte observation, les ganglions eA les nerfs du système nerveux sympathique s'élaient, en Tabsence du centre médullaire, aussi bien développés que les ganglions spinaux et les racines postérieures, et que, dans la rétine, certaines couches d'éléments nerveux avaient également atteint un degré de développement remarquable. Les noyaux des nerfs crâniens ne sont pas l'origine réelle de ces nerfs (His) : celle-ci se trouve dans des ganglions (ganglion de Gasser, ganglion pétreux, etc.) en tous points comparables aux ganglions spinaux. Les racines des nerfs crâniens vont des ganglions aux noyaux de ces nerfs ; ceux-ci sont analogues à la substance ginse des cornes postérieures, aux cellules d'origine des cordons, aux noyaux de Goll et de Burdach, lieu de terminaison d'une partie des racines postérieures,

L'alrophie des cornes antérieures dans les amputations anciennes, par exemple, s'explique par le rapport de ces cornes avec les racines postérieures. Le cenlre trophique de ces racines centrales est, nous le savons, le môme que celui des fibres périphériques de la sensibilité générale : les cellules piriformes des •ganglions spinaux, dont le filament nerveux unique, après division dicholomique, envoie, dans ces deux directions opposées, deux fibres nerveuses. Après la section d'un nerf sensitif, le bout périphérique dégénère, bien loin que les terminaisons sensibles de ces nerfs — corpuscules de Meissner ou de Paccini, ou les surfaces épithéliales — soient pour eux des centres trophiques. Mais le bout central, quoiqu'il se trouve en rapport avec son centre trophique, dégénère aussi, bien que plus lentement. Pourquoi? Marinesco a émis l'hypothèse suivante pour expliquer ces désordres de nutrition. L'expérimentation physiologique et l'observation clinique montrent que des troubles trophiques sont toujours associés à des troubles sensitifs, qu'il s'agisse de l'abolition de la sensibilité ou de son exaltation. Toutes les affections caractérisées par des troubles de la sensibilité — lèpre, syringomyélie, maladie de Morvan, amyolrophies d'origine articulaire ou abarticulaire, arthropathies tabétiques — sont aussi des maladies à désordres trophiques. « A l'état normal, les centres nerveux manifestent leur rôle trophique sous l'influence des excitations périphériques résultant de l'action des agents extérieurs (sensations de tact, de température, de douleur, processus chimiques de nutri(ion). Ces impressions se transmettent continuellement aux centres vaso-moteurs, moteurs proprement dits et trophiques (ganglions spinaux et leurs homologues}, qui, à leur tour, maintiennent dans les tissus l'équilibre des échanges nécessaires à leur intégrité. Que ces rapports entre le système centripète et le système centrifuge

C7fi LE SYSTÈME XERVEIW CES TU AL

soient troublés, par suite des modincations en plus ou en moins de la sensibilité, — que les impressions soient exagérées ou abolies, et Ton voit les tissus subir le contre-coup de ces désordres centripètes (i) ». Ainsi, dans les cas d'altération du bout central des nerfs chez les amputés, la cause de cette dégénérescence lente est Finterruption des excitations périphériques normales des terminaisons sensibles (corpuscules de Meissner, de Paccim, etc.) aux ganglions spinaux. Les fibres nerveuses que les cellules de ces ganglions envoient à la moelle épinière dégénèrent donc. Ainsi s'explique Tatrophie dans la sphère sensible, atrophie qui ne laisse pas d'atteindre la sphère motrice, c'est-à-dire les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière.

A. Souques et G. Marlnesco ont publié Tobservation clinique cl Tcxamen liistologiquc d*un cas d'amputation congénitale des doigts de la main droite. « Nous ne connaissons pas de cas semblables, disent les auteurs » ; car dans les cas connus il s'agit, enelTet, d'amputation accidentelle ou chirurgicale chez des adultes. Tout ce qu'on sait de la cause présumée de l'amputation des Irois doigts du milieu et de l'atrophie notable du pouce et de V auriculaire, chez le sujet, une femme, née avant terme, à sept mois, c'est qu' a au moment de la naissance, ses phalanges saignaient encore ». C'était la dernière de cinq enfants, tous parfaitement conformés. Elle ne présentait aucune malformation congénitale. « Cette femme utilisait mer\eilleusement, disent les auteurs, son rudiment de main ; c'est ainsi qu'elle a pu longtemps travailler la terre..., elle cousait en maintenant la pièce d'étoffe de la main droite et en tirant l'aiguille de la gauche (2) ». Mariée à vingt-sept ans, elle avait eu trois enfants, tous bien conformés. Elle mourut, à soixante ans, d'un cancer du col de l'utérus.

L'hémisphère gauche, au niveau du centre moteur du membre supérieur, ne présentait pas, à l^œil nu, d'atrophie. Au niveau du renflement cervical, la moitié droite de la moelle était au contraire manifestement réduite de volume (durcissement dans le bichromate, coloration par les méthodes de Weigert-Pal et de Marchi). La topographie de la lésion médullaire était donc tout d'abord superjx)sable aux lésions trouvées par ailleurs dans les cas d'amputation chirurgicale des doigts. 11 ne semble donc pas possible que l'absence des doigts ait pu résulter, chez cette femme, d'un arrêt de développement primitif de la moelle. « Comment imaginer un processus fœtal, une aplasie médullaire, affectant une topographie analogue h celle que nous avons décrite ? » Les lésions médullaires correspondaient en effet exactement aux troubles organiques et fonctionnels résultant de l'amputation congénitale des doigts. Ces lésions étaient particulièrement localisées

(i) Marihesco. Veber Veranderung der Nerven nnd des Rûckenmarks nnch Amputationen; ein Beitrag zur Nervenlrophik. Ncurol. Cenlralbl., 1892, 4^3 sq. — Marinesco et Paul Sérieux. Sur un cas de lésion traumatique du trijumeau et du facial avec troubles trop/tiques consécutifs. Contrib. à l'étude de la paihogénie des troubles trophiques.Xrch. de physiologie, juillet, 1893. p. 464-5.

(3) A. Souque» et G. Marinesco. Lésions de la moelle épinière dans un cas d'amputation congénitale des doigts. Clinique des maladies du système nerveux. Laboratoire du P"" I\AT>io?fD (Salpètrière), 1897.

DJSTFfBUTfO.y ET ROLE DES COLLATÉRALES DES RACLyES POSTÉRIEURES 677

au centre médullaire d'innervation sensitivo-mo triée des doigts, au niveau du premier seffmenl dorsal et du huitième cervical.

Au niveau de la /" racine dorsale et de la VIII^ racine cervicale, hcmiatrophie massive de toutes les parties constituantes de la moitié droite de la moelle. Du côté amputé, les racines postérieures étaient très diminuées de volume, à l'extérieur aussi bien qu'à l'intérieur de la moelle ; ainsi, la zone de Lissauer était réduite d'un tiers environ. Tandis que, du côté sain, les irradiations des collatérales réflexo-motrices, qui traversent la corne postérieure pour aller aux cellules motrices de la corne antérieure, ont leur aspect normal, celles du côté amputé sont en très petit nombre au delà du col de la corne postérieure et leurs irradiations ont en partie disparu. Les collatérales du centre de la corne postérieure sont également réduites de nombre. La substance gélatineuse de Rolando est atrophiée en masse. Racines antérieures : elles sont atrophiées du côté de l'amputation (sans qu'il y ait plus de prolifération du tissu interstitiel que dans les racines postérieures ; il s'agissait donc d'une atrophie pure). Corne antérieure. Diminuée du tiers en\iron. Elle est, en outre, très pâle ; « la raison histologique de cette pâleur réside, à n'en pas douter, dans la disparition des collatérales réflexes et dans la disparition d'un certain nombre des libres qui forment le feutrage complexe de la corne antérieure. » Des cellules motrices de cette corne, le groupe an téro-in ter ne était bien conservé ; sur certaines coupes, ces cellules étaient même plus nombreuses et plus volumineuses que du côté sain ; le groupe postéro-latéral était atrophié en partie ; le groupe médian avait complètement disparu. Les cellules occupant la partie intermédiaire entre les deux cornes antérieure et postérieure, et correspondant aux cellules de Clarke, étaient réduites de nombre. Cordon postérieur. Atrophie en masse du cordon postérieur droit ; les trois zones du cordon de Buudacii admises par Flechsig étaient inégalement atrophiées. Quoiqu'il s'agisse, dans ce cas. d'une amputation des doigts de la main, il existait une dégénérescence bilatérale des cordons de Goll, lésion inexplicable par cette amputation, et demeurée inexpliquée.

Au niveau des VII^, VI^, V^ racines cervicales, Thémiatrophie droite de la moelle, qui existait encore, allait en diminuant. L'altération des racines postérieures et antérieures est beaucoup moins accentuée : l'altération du cordon de Burdach persiste. Les altérations de la moelle, des cellules de la corne antérieure, remontaient donc jusqu'au Y« segment cervical : mais la main, Y avant-bras, le bras droit, présentaient un certain degré d'atrophie ; le sein droit était aussi plus petit que le gauche, le grand pectoral du côté droit un peu atrophié, et le bord antérieur de l'aisselle à peine marqué. L'atrophie de la corne antérieure disparaît à peu près au niveau de la V® cervicale. Bref, la morphologie générale des cornes antérieure et postérieure, un peu réduites de volume, se rapproche progressivement de la normale, encore que les collatérales réflexes y soient certainement moins nombreuses que normalement et que les cellules motrices y soient plus rares que dans la corne antérieure du côté sain. Au niveau et au-dessus de la IV^ racine cervicale y on suit jusqu'au bulbe la lésion du cordon de Burdach : « on voit nettement là que le noyau de ce cordon est réduit de volume ; mais nous ne saurions afiirmer que les cellules de ce noyau de Burdach soient atrophiées. »

Ce cas est une confirmation, en quelque sorte expérimentale, des données que Ton doit à GoLGi, Ramon y Cajal, Kôllirer, von Lenuosskk, Yan Gehicuten. et, ajoutons, à Mari- NESco lui-même, sur la distribution, dans la moelle, des collatérales issues des racines jx)stérieures : « C'est donc là un document pathologique, fourni par V homme, prouvant que ces collatérales sont bien l'expansion du système exogène. » La diminution de volume des cornes postérieure et antérieure du côté correspondant à l'amputation congénitale s'expliquait par un enchaînement de conditions se dominant les unes les autres,

678 LE SYSTÈME yEIiVEiX CEMRAL

mais relevant toutes du traumatisme primitif. Atrophie des racines extra et intramédullaires, avec celle de leurs collatc^rales. et en particulier des collatérales rédexo-motrices, véritable lésion de déficit, d*unc grande netteté sur les coupes. Réduction de volume de la substance gélatineuse de Rolando. Réduction de nombre des cellules du centre de la corne postérieure homologues à celles des colonnes de Clarke (colonnes toujours atrophiées dans les amputations acquises) et sans doute des cellules de la corne postérieure proprement dite. L'atrophie du cordon postérieur, variant aux divers niveaux de la moelle, progressait de bas en haut. Des trois zones du cordon de Blrdacii, toutes trois intéressées, quoicpie inégalement, l'atrophie des zones radiculaires postérieure et moyenne s'expliquait par le grand nombre de libres exogènes qu'elles contiennent; quant à la zone radiculaire anlérieure, qui renferme, ainsi que Mauinesco et Solqies l'ont montré les premiers, à la fois des fibres exogènes et des prolongements axiles des celhdes des cordons, l'atrophie de ces cellules avaient entraîné, avec celle de leurs prolongements nerveux, l'atrophie de la part de la zone radiculaire antérieure qu'elles constituent ; un processus endogène était venu s'ajouter ici au processus exogène. L'atrophie du noyau de Rlrdich était évidemment la conséquence de l'atrophie des arborisations terminales des libres longues des racines postérieures. L'hémiatrophie droite de la substance grise de la moelle relevait donc de Tatrophie de la substance blanche, de celle surtout du cordon postérieur, de celle aussi du cordon latéral, dont les cellules d'origine (cellules de cordon), endogènes, disséminées dans la substance grise, étaient atrophiées.

Le mécanisme de ces lésions histologiques apparaît ainsi avec une grande clarté. Puisque, contrairement à la loi de Walleu, il est établi que la destruction d'un nerf, — moteur, sensitif. vaso-moteur — détermine des lésions à distance dans la cellule d'origine de ce nerf, l'amputation congénitale des doigts de la main avait déterminé, dans cette observation, l'atrophie du premier neurone sensitif, extramixlullaire. La lésion anatomique et fonctionnelle du proloneurone sensitif avait eu j)our eflct direct, en dimimiant les excitations fonctionnelles des cellules endogènes du cordon latéral, c'est-à-dire du deuxième neurone sensitif, intramédullaire, d'entraîner la diminution de la trophicité de ces neurones. Même explication, du fait de l'atrophie des collatérales réflexo-motrices, de l'atrophie d'autres cellules endogènes, des cellules motrices de la corne antérieure correspondante, diminuée d'un tiers, atrophie ayant particulièrement jx)rté sur les grou|)es jX)stérolatéral et médian : l'atrophie du protoneurone moteur était donc la suite nécessaire de celle du protoneurone sensitif.

Que le faisceau sensitif se termine, clirectement ou indirectement, dans Técorce des circonvolutions centrales du cerveau, une observation analomo-pathologique célèbre, due à Otto Hôsel et à Paul Flechsig, a fourni la démonstration de ce point capital d'anatomie et de physiologie, parlant de psychologie, du système nerveux central (i\

Dans toutes les observations antérieures où, comme dans celle de

(i) Otto Hosel. Die Centralwindungen ein Centralorgan der Hinterstraenge und des Trigeminus. Arch. f. Psychiatrie, 1892, 453 sq. Cf. Fi.echsig et Hôsel, même litre, Neurologisches Ccntralblatt, 1890, 4i7-

LE RVBAy DE UEIL CORTICAL C79

Dejerine (1890), rhéini-anesthésie de la sensibilité générale avait pu être rapportée à une lésion du faisceau rubané de Reil, le foyer se trouvait localisé dans des territoires sous-corticaux (moelle allongée, etc.) : on n'avait pu suivre ce faisceau sans interruption jusqu'à sa terminaison; aussi estimait-on qu'il se terminait dans les couches optiques ou dans les tubercules quadrijumeaux (Meynert, Wernicke, Forel, Obersteiner, Edinger, Roller). Flecusig avait supposé que les fibres issues des noyaux de GoLL et de Burdach passant par le ruban de Reil se terminaient dans le lohe pariétal. Monakow, après l'ablation du cerveau pariétal, avait directement suivi, depuis cette partie de l'écorce jusqu'aux noyaux des cordons postérieurs, une atrophie intéressant le faisceau rubané de Reil; aussi avait-il donné à cette voie le nom significatif de ruban de Reil cortical, Rindenschleife, La physiologie expérimentale a donc, ici encore, devancé l'observation clinique et anatomo-pathologique. La démonstration d'OxTO Hôsel a confirmé, chez l'homme, la réalité du fait : elle a prouvé que les circonvolutions centrales représentent le centre de terminaison cortical des racines ou des cordons postérieurs de la moelle épinière.

Au point de vue physiologique, la nature fonctionnelle attribuée aux faisceaux émanant des racines postérieures et se terminant dans l'écorce des circonvolutions centrales, implique celle, c'est-à-dire la fonction, de ces mêmes régions de l'écorce cérébrale. La démonstration anatoinique de l'origine et de la terminaison de cette voie nerveuse est faite. Les circonvolutions centrales sont les centres corticaux de la sensibilité générale de l'organisme.

Les fibres radiculaires postérieures en s'élevant jusque dans la moelle allongée, outre qu'elles exercent leur activité réflexe sur les noyaux moteurs du rhombencéphale, réalisent le fait de la transmission des impressions de la sensibilité aux centres corticaux de perception consciente de cet ordre de sensations. La dégénération ascendante des cordons postérieurs monte en efi'et jusqu'au niveau des noyaux des cordons postérieurs : dans plusieurs cas, les neurones de ces noyaux de Goll et de Burdach ont été trouvés atrophiés (v. Monakow, Lôwenthal) : il est donc certain que les arborisations terminales des fibres et des collatérales des faisceaux sensitifs de la moelle sont en contiguïté avec les dendriles des cellules autonomes de ces ganglions. Des noyaux des cordons postérieurs sortent les fibres du ruban de Reil qui montent directement ou indirectement à l'écorce du télencéphale [Rindenschleife). Von Lenhossek est frappé de l'accord de ces faits avec la doctrine de Munk, d'après laquelle les <( centres moteurs » sont à la fois les centres de sensibilité musculaire et cutanée, « thèse, qui possède maintenant son explication

C8o LE SYSTÈME .\EnyEiX C EMU AL

anatoiniquc (i) ». Aussi est-il devenu possible de se représenter le trajet suivi par le faisceau sensitif dans son ascension vers les territoires des neurones moteurs de l'écorce, aussi bien que la voie de la motilité volontaire par laquelle l'excitation d'une partie du corps retourne au monde extérieur sous forme d'impidsion motrice.

Varc réflexe cortical se trouve ainsi constitué par cinq neurones :

I. Cellule d'un ganglion spinal avec son prolongement central montant jusque dans la moelle allongée. H. (Cellule nerveuse du noyau du cordon postérieur, dont le cylindraxe, après entrecroisement, se dirige vers Técorce cérébrale pour s'y arboriser. III. Rapport des fibrilles terminales de ce cylindraxe avec une cellule corticale de sensibilité dont le prolongement nerveux transmet l'ordre d'excitation au IV® neurone, la cellule pyramidale, onde qui redescend et retentit finalement sur le Y® neurone, la cellule motrice d'une corne antérieure.

Le nombre de ces neurones pourrait être augmenté, au cas où plusieurs cellules corticales se trouveraient intercalées entre la branche ascendante et la branche descendante de cet arc réflexe ; il pourrait être diminué, si, « ce qui est d'ailleurs contre toute vraisemblance » (Lenhossek), le neurone où l'onde d'origine périphérique arrive et où a lieu la perception sensitive [die Sinnemwahrnehmung) se trouvait être en môme temps le neurone d'où part l'impulsion motrice.

Voici comment l'anatomie peut dès maintenant expliquer à la physiologie le double mode de transmission des réflexes directs et indirects. L'arc réflexe serait ainsi constitué :

1** \^arc réflexe direct n'est formé que de deux neurones. Dans la moelle, il est représenté par les collatérales réflexes des fibres radiculaircs postérieures, collatérales qui pénètrent dans les cornes antérieures, et par les cellules motrices de ces cornes avec XewYS prolongements radiculaires. Von Lenhossek ne pense pas que ces collatérales réflexes agissent sur le neurone moteur soit en l'entourant lui-même, soit en s'entrelacant dans ses dendrilcs, mais par l'intermédiaire des fibrilles latérales de Golgi du prolongement nerveux, qui représenteraient ainsi des « fibrilles réflexes » spéciales pour la réception dos excitations réflexes directes. Ce n'est d'ailleurs qu'une pure hypothèse, Lenhossek le déclare expressément. Les Collatérales réflexes ne sortent, on le sait, que de la « zone de radiation » du cordon'postérieur, c'est-à-dire d'une région voisine du point de bifurcation des fibres radiculaircs postérieures.

(i) Lenhossek. Der feinere Bau des Ne rvensy stems, a*» Aufl., 4o5 sq.

LM/?C RÉFLEXE CORTICAL 681

2** Varc réflexe indirect comprend un neurone de plus intercalé [Schaltzelle de Monakow) entre les deux neurones de Tare réflexe direct : c'est une cellule des cordons ou « cordonale », dont le prolongement cylindraxile affecte, en se bifurquant, une direction longitudinale, et dont les collatérales sont en rapport avec les dendrites des cellules motrices des cornes antérieures. Une excitation tactile peut donc aussi arriver, par cetle voie indirecte, aux cellules motrices de la moelle. « Ces arcs réflexes indirects nous expliquent la propagation des réflexes dans la direction longitudinale de la moelle épinière. Pour la transmission des excitations réflexes aux différents territoires de la moelle très éloignés du point d'excitation ou au domaine de la moelle allongée, on peut songer soit aux voies longues, ascendantes et descendantes, de nature sensitive, du cordon latéral (faisceau cérébelleux direct, faisceau de Gowers, faisceau intermédiaire), soit à une voie un peu compliquée qui serait constituée d'une chaîne de « cellules intercalaires » [Schaltzellen) : les collatérales et les arborisations terminales de l'axone d'une cellule des cordons mettraient en activité une seconde cellule analogue située plus haut qui transmettrait à son tour l'excitation à une autre cellule, toujours dans la môme direction ascendante, et ainsi de suite.

Les collatérales sensitives passant d'un côté à l'autre de la moelle par la commissure postérieure sont beaucoup trop rares pour expliquer les réflexes croisés. C'est aux cellules commissur aies que revient à cet égard le principal rôle. Ici encore Lenhossek a pu se convaincre que les éléments nerveux de la voie réflexe sont distincts selon que celle-ci est directe ou indirecte. Les cellules commissur aies, qui occupent, dans la moelle épinière de l'homme, l'angle interne des cornes antérieures ne se distinguent pas seulement par leur grandeur considérable, qui fait qu'elles égalent presque le volume des cellules motrices; elles envoient dans le groupe des neurones moteurs des cornes antérieures des ramifications très nettement délimitées : cette disposition, qui est constante, ne peut avoir d'autre but que de servir à la propagation, dans ces neurones, des excitations des collatérales réflexes. Les cellules commissurales situées plus en arrière reçoivent l'excitation des collatérales des cellules des cordons, partant, d'une manière indirecte. Les cellules commissurales affectées à la transmission des réflexes, envoyant leur prolongement dans l'autre moitié de la moelle, mettent en élat d'excitation les cellules motrices au moyen des collatérales de cet axone qui pénètrent dans la corne antérieure. « Toutefois, toutes les cellules commissurales n'ont point uniquement cette destination: d'autres doivent avoir pour mission de conduire vers le cerveau les courants d'innervation sensible, les exciiatioîis tactiles en particulier (L. Edinger). La bifurcation des cellules commissu-

raies dans la substance blanche, la division de leur axone en une branche ascendante et en une branche descendante explique les mouvements associés réflexes croisés tant au-dessus qu'au-dessous du point où retentit dans la moelle le stimulus périphérique. La transmission facile des réflexes vers le cerveau, soit du côté correspondant, soit du côlé opposé, s'expliquerait encore par le fait que tous les axones des cellules des cordons et des cellules commissurales ne se bifurquent pas en pénétrant dans la substance blanche et que les longues libres résultant d'une simple courbure ou inflexion de Taxone (Cvj\l) se dirigent surtout dans la direction ascendante. »

Les prolongements nerveux des cellules commissurales fournissent, avec les cellules des cordons situées dans les régions antérieures et moyennes de la substance grise de la moelle, une partie des fibres du faisceau fondamental des cordons antérieurs (i).

Voie motrice principale. Voies descendantes, directe et indirecte. Faisceaux pyramidaux. — La méthode embryologique établit que, jusque vers le milieu du cinquième mois de la vie intra-utérine, tout le système nerveux central n'est formé que de substance grise, la substance blanche, due uniquement à la gaine de myéline dont s'entourent les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses, n'apparaissant qu'à partir de la seconde moitié du cinquième mois, sur les embryons d'environ vingt-cinq centimètres de longueur. C'est ime loi également établie par les recherches de Flechsk;, et confirmée par Tétude des dégénérations secondaires, soit pathologiques, soit expérimentales, que les faisceaux de fibres nerveuses qui ont des connexions anatomiques difl'érentes se myéliniseni à des époques diff^érentes. Or, de tous les faisceaux de la substance blanche de la moelle épinière, ]e faisceau pyramidal, renfermant les fibres émanées de la zone corticale « motrice » du cerveau, se transforme le dernier en substance blanche : au moment de la naissance, toutes les fibres constitutives de ce faisceau sont encore dépourvues de gaine de myéline. Toutefois, à celte époque, l'élément essentiel de la fibre nerveuse, le cylindraxe, existe, comme le prouve la méthode de Gouii. Il en est de même, à ce moment de la vie, pour la* presque totalité des fibres nerveuses constituant les hémisphères cérébraux de Thomme. Mais, encore une fois, l'élément principal de l'organe de transmission cellulifuge du neurone, myélinisé ou amyélinisé, existe alors.

Certains cylindraxes, tels que ceux d'un grand nombre de fibres du

(i) M. V. Lenhossek. Der feinere Bau des Nervensy stems. Berlin, 1895, 4o6 sq.

VOIES MOTRICES OC DESCEyDAyTES G83

système nerveux sympathique, ou des fibres olfactives, demeurent amyéliniques. Il en est ainsi des segments de toutes les fibres cérébro-spinales elles-mêmes, centrales ou périphériques, au voisinage immédiat de leur origine et de leur terminaison. Tous les prolongements protoplasmiquesde toutes les cellules nerveuses (à l'exclusion du prolongement périphérique des cellules des ganglions cérébro-spinaux), sont dépourvus et de la gaine de myéline et de la membrane de Schwann. A ces remarques de Van Gehuchten, nous pouvons ajouter que les recherches de Ruffini, exécutées avec la réaction au chlorure d'or, ont montré que, quel que soit l'appareil nerveux périphérique terminal, la fibre nerveuse, avant de devenir amyélinique, se comporte toujours de la même manière : là où finit la fibre nerveuse et commence son appareil terminal, le cylindraxe subit un étranglement plus ou moins brusque, devient extrêmement ténu et donne naissance à l'arborisation périphérique. La gaine de myéline finit avec l'étranglement du cylindraxe ou un peu avant : c'est ce que Ruffini a appelé V étranglement préterminal. Quant à la gaine de Schwann, il estime qu'elle doit se terminer là où cesse la gaine de myéline (i).

A quelle époque du développement embryologique se sont formés les cylindraxes des fibres du faisceau pyramidal, qui existent à la naissance, quoique encore dépourvues de myéline ? Cette substance n'est pas indispensable à l'exécution de certaines fonctions physiologiques: elle facilite seulement ce fonctionnement. « Ce n'est pas seulement à l'époque où la myéline est développée, écrit van Gehuchten, que les éléments peuvent remplir leurs fonctions. » 11 serait long de discuter cette question à la lumière des résultats expérimentaux, cliniques et anatomo-pathologiques que l'on doit à Soltmann, Ranvier, Erb, Kuhne, Steïner, Bechterevv, Westphal, Mirto, etc. Ce qui est certain, c'est que, dès qu'existent des connexions anatomiques entre les prolongements cylindraxiles et protoplasmiques des neurones, la possibilité et la réalité des fonctions physiologiques doivent être admises. On sait, en eff^et, depuis His, et grâce aux travaux d'anatomie fine accomplis au moyen de la méthode de GoLGi, que toute fibre nerveuse, longue ou courte, n'est que le prolongement de sa cellule d'origine. Quand, de cellule germinative, celle-ci est devenue neuroblaste, et que, de sa partie eflilée, d'abord terminée par un « cône de croissance », est sorti le prolongement cylindraxile, il ne reste plus au neuroblaste, pour se transformer en iieurone, qu'à pousser en

(i) A. RuFFiM. Sullo slrozzamento preterminale nelie diverse forme di terminazioni ner vose periferiche. Monitore zool. ital., 1896. *

(jS!i le système \EnVECX CEyTBAL

quelque sorte de la surface de son corps, devenue épineuse, ces tiges, branches et ramifications qui, sous le nom de dendrites, multiplient et étendent plus ou moins loin, comme le font d'ailleurs, de leur côté, les branches collatérales du cylindraxe, mais, dans une autre direction, les possibilités de contact eflicace, et partant de fonctionnement, de la cellule nerveuse.

D'après Flechsig, dont P. Marie a en partie adopté la manière de voir, quant à Tépoque de la pénétration dans la moelle épinière des prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de l'écorce des circonvolutioivi centrales du cerveau, les fibres des faisceaux pyramidaux seraient formées vers la moitié ou la fin du cinquième mois fœtal, mais ce n'est guère qu'à la fin du neuvième mois qu'elles recevraient leur revêtement de myéline (i). Va^ Gehuchten ayant pu observer la moelle épinière d'un enfant né à sept mois, qui vécut un jour, et dont le système nerveux central fut obtenu une demi-heure après la mort, constata que si, dans le cordon postérieur, toutes les fibres paraissaient myélinisées, il n'en était pas de môme du faisceau antéro-latéral. Les premières se montraient nettement avec la méthode de Weigert, colorant exclusivement la myéline des fibres nerveuses. Au contraire, ni le faisceau pyramidal direct, ni le faisceau pt/ramidal croisé nappdiV^iisiiixwnt avec cette coloration, ce qui va de soi, puisque ces faisceaux ne sont pas encore myélinisés à l'époque de la naissance : mais les cylindraxes eux-mêmes de ces faisceaux manquaient totalement avec la méthode de Golgi, qui imprègne le cylindraxe des fibres nerveuses dépourvues de myéline. 11 n'existait pas une seule fibre colorée en noir dans la zone réservée au faisceau pyramidal latéral. Ce qui montre que cela n'était pas dû à un défaut d'imprégnation par le chromate d'argent, c'est que : i'* le même fait put être constaté sur toutes les coupes de la moelle cervicale, dorsale et lombaire provenant d'au moins vingt-cinq morceaux traités de la môme façon, et, 2" que dans le cordon postérieur et dans le cordon antéro-latéral, les cylindraxes d'un grand nombre de fibres se trouvaient colorés. Si donc chez l'enfant né à neuf mois les cylindraxes des fibreS; encore amyéliniques, du faisceau pyramidal existent, ils manquent totalement, et sur toute la longueur de la moelle épinière, à sept mois. Quant aux circonvolutiofis centrales, où sont situées les cellules d'origine du faisceau pyramidal, elles n'avaient subi aucun arrêt de développement, aucune lésion sur le cerveau examiné par VAN Gehuchten. Sur l'hémisphère cérébral, durci dans le formol, qu'il a publié, de grandeur naturelle, on voit 1res nettement tous les

(i) PiEURE Makie. Leçons sur les maladies de la moelle. Paris, 1892, p. i3.

LE FAISCEAÏ' PYIiAMIDAL fi85

plis et tous les sillons du cerveau de Tadulte. Ce qui prouve que le faisceau pyramidal était alors, c'est-à-dire au septième mois, en voie de développement, c'est que sur des coupes provenant d'un morceau de moelle allongée (méthode de Golgi) on voit, imprégnés en noir, des cylîndraxes constitutifs de la pyramide antérieure du bulbe. A cette époque, les fibres du faisceau pyramidal ont donc déjà traversé la substance blanche des hémisphères cérébraux, la capsule interne^ le pédoncule cérébral, la protubérance annulaire, et pénétré jusque dans la moelle allongée. Il est donc permis de conclure que, jusqu'au commencement du huitième mois de la vie intra-utérine, les fibres pyramidales font complètement défaut dans la moelle épinière.

Les courants descendants du mouvement volontaire forment deux voies, l'une directe, ou voie cérébro-spinale, l'autre indirecte, ou voie cérébro-pontO'Cérébello-spinale. (Van Gehuchten, S. Ramon y Cajal). La voie directe est constituée par deux neurones : la cellule pyramidale du cerveau et la cellule motrice radiculaire de la moelle. « L'excitation centrifuge part vraisemblablement, écrit Cajal, du panache même des pyramides (au niveau de ce panache ont lieu des connexions avec un grand nombre d'arborisations nerveuses sensitives), descend à la moelle épinière par les axones de la voie pyramidale, dont les ramifications terminales s'étendent aux dendrites des neurones moteurs. » Le courant nerveux volontaire, parti des cellules pyramidales de l'écorce du télencéphale, arrive donc finalement aux fibres musculaires. Tout en rappelant que le courant croisé qui d'un hémisphère se propage à la moelle du côté opposé est le plus important, Cajal insiste expressément sur la nécessité de se rappeler que, « d'après de nombreuses expériences physiologiques », parmi lesquelles il cile celles de Wertheimer et Lepage, « chaque hémisphère exerce une action directrice sur les deux moitiés de la moelle ». Il nie qu'il existe dans ce centre des voies re-entrecroisées. Dans les centres nerveux moteurs à fonctions synergiques et bilatérales, telles que celles de la mastication, delà déglutition, de la respiration, de la convergence oculaire, il est, dit-il, très probable que les deux voies centrales, croisée et directe, sont « également fortes », c'est-à-dire possédant un nombre égal de fibres. « Les connexions, d'ailleurs, de chaque fibre pyramidale, directe ou croisée, en son trajet intramédullaire, sont inconnues. Il est impossible d'afiirmer si chacune de ces fibres enlre en rapport de contiguïté avec une ou avec plusieurs cellules motrices. En considérant toutefois le caractère complexe et la coordination parfaite des mouvements volontaires, où rarement intervient un seul muscle, il paraît probable que Timpulsus, descendu par une fibre de la voie pyramidale, se propaye à différents groupes de neurones moteurs, et

(-,80 LE SYSTÈME XEIiVECX CEXTRÀL

précisément à ceux dont la décharge réalisera un mouvement musculaire coordonné. » Ainsi, selon Ramon y Cajal, par le canal d'une fibre ou d'un petit nombre de fibres du faisceau pyramidal, le cerveau est ainsi capable d'exciter un centre moteur réflexe de la moelle ou du bulbe (i).

Le faisceau pyramidal qui descend dans le cordon antérieur de la moelle épinière, le faisceau pyramidal direct, non croisé, est apparu à von Lenhosskk comme « une prérogative de Thonime ». Voilà, ajoute-t-il, qui est bien propre à exciter Tétonnement, que « cette position spéciale occupée par l'homme au regard des autres mammifères. » Il est d'ailleurs possible, il l'admet, que cette disposition soit déjà esquissée chez les singes anthropoïdes ; on l'ignore pourtant encore (2). Ainsi, en dehors de l'homme, il n'existerait pas de faisceau pyramidal direct. Chez le chien, le chat, le lapin, la voie des pyramides descend dans les cordons latéraux de la moelle ; chez le cobaye, le rat, etc., dans le segment antérieur du cordon postérieur (Spitzka, Lenhossek, v. Bechterew). Et les fibres de ce faisceau se myélinisant fort tard, chez Thomme (Flechsig) comme chez les carnivores et les rongeurs (Lenhossek, v. Bechterew), l'étude en est relativement très facile. Mais rien n'a mieux été établi que le fait suivant : Après l'ablation, chez un chien ou chez un singe, de la région motrice de l'écorce cérébrale, les voies des pyramides descendues dans la moelle épinière sont frappées de dégénération secondaire, dégénération qui n'atteint pas seulement le faisceau latéral ou croisé des pyramides, mais aussi le faisceau homolatéral. Après Franck et Pitres qui, les premiers, constatèrent ce fait (3), Moeli, Loewenthal, Langley et Sherrington, Marchi et Algeri, Sandmeyer, Mellus, Sherrington (4) Tont confirmé. C'est ce dernier savant qui, selon Lenhossek, en a trouvé l'explication vraie par l'observation directe de la moelle épinière du singe : « Chez ces mammifères aussi, où n'existe que des voies latérales, c'est-à-dire croisées, des pyramides, l'entrecroisement n'est point total, mais partiel : un quart environ des fibres passent à la hauteur de l'entrecroisement des pyramides dans le faisceau latéral homolatéral et y descendent mélangées aux fibres de ce faisceau pyramidal croisé. » Les faits s'éclairent dès lors. La règle, c'est la semi-décussation des faisceaux

(1) S. Ramon Gajal. El sistema nernoso del homhre y de los vertebrados. Madrid, 1898, p. 463 sq.

(a) MicHAEL VON Lenhossek. Der feinere liau des Nervensystems im Lichie neuesler Forschungen. Berlin, 1896, 2^ Auflage, 887-409. Die weisse Substanz des Rûckenmarkes.

(3) Fr. Franck et Pitres. Des dégénérations secondaires de la moelle épinière consécutives à Vablation du gyrus sigmoïde chez le chien. Gaz. méd. do Paris, 1880.

(4) C. Sherrington. Note on expérimental degeneration of the pyramidal tract. Lancct,

LE FAISCEAV PYIIAMIDAL CnoISlL IlOMOLAT l>ll AL ET PlftECT 08;

pyramidaux el, partant, la condition anatomique de la bilatéralité fonctionnelle de Fécorce cérébrale motrice s'exerçant sur les deux moitiés du corps. Mais, tandis que chez les carnivores toutes les fibres, croisées et non croisées, passent dans le cordon latéral, les fibres non croisées ne se mêlent pas chez Thomme aux fibres croisées : elles descendent séparément dans la moelle et constituent le faisceau pyramidal antérieur. Cette disposition anatomique, réalisée au cours de l'évolution phylogénique, n'est môme pas encore fixée définitivement chez Thomme, ainsi qu'il résidte de la variabilité énorme, constatée par Flechsig (i), dans la distribution des fibres pyramidales aux cordons antérieur et latéral de la moelle. Le faisceau pyramidal antérieur peut complètement manquer (dans i5 pour loo environ des cas); on doit admettre alors, suivant Lenhossek, que les fibres qui d'ordinaire constituent cette voie se rendent, non au faisceau croisé, c'est-à-dire opposé à l'hémisphère où sont leurs cellules d'origine, mais au faisceau croisé homolatéral (2).

« Les fibres des pyramides représentent, dit Micuael v. Lenhossek, les prolongements nerveux descendants de neurones déterminés siégeant dans les territoires psycho-moteurs de Fécorce du cerveau antérieur (circonvolutions centrales) : leur mode de terminaison est évidemment tel qu'elles s*arborisent successivement à di(Térents niveaux de la moelle épinière dans les cornes antérieures. L'existence de collalérales constatées sur toutes les fibres longues de la moelle épinière autorise à croire que les fibres des pyramides en sont aussi pourvues (3) qui se comportent, quant h leur arborisation, de la même manière sans doute que les fibres qui les émettent. J*ai réussi à démontrer avec sûreté Texistence de collatérales sur les fibres pyramidales du cordon antérieur. Quant aux fibres du cordon iHléraldos pyramides, une observation de KôLUkER nous assure également qu'elles en possèdent : à toutes les hauteurs de la moelle épinière on voit de nombreux faisceaux de fibres collatérales sortir du cordon latéral,

(1) Flechsig. Die Leilungsbahnen im Ge/tirn und Rûckenmarck des Menschen. Leipzig, 1878, 370 sq.

(a) Cf. les ohjcclions qu'élève, en s'appiiyant sur une observation analomo-palhologique, contre cette hypothèse, G. Bikeles, el celle qu'il n'a encore jusqu'ici que très brièvement indiquée. Die Phylogenese des Pyramidenvorderstranges. Ncurol. Centralbl., 1898, 999.

(3) En thèse générale, il n'y a pas de fibres pyramidales sans collatérales, et le nombre de celles-ci est proportionnel à l'épaisseur de ces fibres motrices. Gajal distingue en eflct des fibres pyramidales de calibre fin, gros et moyen; si les plus fins de ces nerfs n'émettent jamais sans doute qu'une collatérale, il on sort deux et même trois des fibres moyennes et grosses. Les collatérales de ces dernières peuvent posséder Tépaisseur de la fibre d'où elles sortent, à angle droit et quelquefois aigu, quoique d'ordinaire de diamètre inférieur. Toutes ces collatérales, grosses et fines, se divisent et se subdivisent en branches, souvent fort longues, d'une infinie délicatesse. Les fibres pyramidales diminuent de calibre en général en descendant des pédoncules cérébraux au pont de Varole et au bulbe ; à la région inférieure du pont les collatérales sont donc moins nombreuses qu'à la région supérieure. Presque toutes les collatérales émanent en réalité des deux tiers supérieurs du trajet intrapontal de la voie motrice, « mais cela ne veut pas dire que le tiers inférieur soit dépourvu do collatérales » (Gajal). Gette diminution du diamètre des fibres motrices dans la bulbe a entraîné celle de l'aire occupée par la voie pyramidale.

088 LE SYSTÈME XERVEIY CEXTRAL

surtout de ses parties moyennes, et pénétrer dans les cornes antérieures. Or parmi elles peuvent se trouver des collatérales issues des fibres pyramidales. Dans la dégénérai ion des voies des pyramides, Furstner a noté que la corne antérieure correspondante était plus pauvre de fibres myéliniques. Les collatérales et les fibres d*oii elles sortent des faisceaux pyramidaux antérieurs pénètrent dans la corne antérieure du même cété. comme je l'ai démontré. La terminaison propre des fibres pyramidales a lieu de telle sorte que, par leurs arborisations et par leurs collatérales, elles entourent les cellules motrices dos cornes antérieures de la moitié croisée et en partie de la moitié bomolatérale de la moelle épinière ; elles transmettent ainsi à ces neurones les excitations parties de fécorce cérébrale, consistant d'une part en excitations motrices conscientes, d'autre j>art en certaines influences d'arrêt ou d'actions contraires, destinées à la propagation des courants, qui s'exercent sur. les centres réflexes de la moelle épinière. La voie principale d'innervation motrice (« voie volontaire ») comprend donc deux neurones : i° la cellule pyramidale avec son prolongement nerveux (^neurone moteur corlico-spinaî) et a* la cellule motrice spinale avec son prolongement radiculaire qui. comme fibre périphérique, se rend aux muscles (neurone moteur spino-musculaire). L'interruption de cette voie nerveuse, due au neurone cortico-spinal par lésions destructives, dégénérations secondaires, agénésies, a \youT eflet, conformément au double mode d'action susdit, soit des phénomènes de paralysie (paralysie cérébro-spinale spastique), soit, du fait do la perte de l'influence d'arrêt exercée par les cellules corticales, une exagération des réflexes tendineux spinaux (Wkstphal, Erb. Meynkrt, Jendrassik. v.Lkube, Sternberg. etc.). Cette exaltation des réflexes existe également dans les lésions primaires des voies des pyramides (sclérose latérale amyolrophique) tant que les cellules des cornes antérieures ne sont pas trop altérées. Si le contraire existe ([X)lioinyélite antérieure, atrophie musculaire spinale progressive), l'axone moteur périphérique dégénère et les fibres musculaires qu'il innervait s'atrophient, tout de même que si ce nerf |>ériphérique avait subi une solution decontinuité. L'excitabihté réflexe est naturellement abolie. Dans nombre de cas les deux neurones moteurs paraissent simultanément atteints (sclérose latérale amyotrophique). On ne saurait encore décider s'il s'agit alors d'un transfert de l'aflection d'un neurone à l'autre (Cuarcot, Levden) ou d'une altération simultanée des deux neurones (Kauler, Môbius). Goldsciieider s'est rangé à cette opinion (189/1) : d'après lui, dans ces cas il existerait en mémo temps une lésion primitive des neurocytes des deux neurones, de la cellule motrice de l'écorco cérébrale et de la cellule motrice de la corne antérieure. »

La couche optique aussi bien que les tubercules quadrijumeaux antérieurs, centres réflexes, reçoivent sans nul doute des excitations parties aussi bien des nerfs crâniens que de la périphérie du corps. Les fonctions réflexes des tubercules quadrijumeaux sont depuis longtemps connues. Les recherches de Bechterew sur la couche optique ont montré que les noyaux de ce centre nerveux prennent part à l'exécution de réflexes psychiques fort complexes, à Texpression des émotions (du rire et du pleurer, par exemple) et dominent les fonctions réflexes des organes végétatifs (du cœur^ des vaisseaux^ de Vestomac, de Yintestin, de la vessie, des organes génitaux, etc.). L'importance physiologique de pareils centres donne une valeur toute spéciale aux recherches anatomiques qui se proposent de déterminer les conditions mômes de ces réflexes, c'esl-à-

VOIES CESTniPKTES ET CEXTRIFIGES DC TU AL AMI S ET DES TlB^'inC. QVADRU. C89

dire le trajet des voies nerveuses cenlripètes et centrifuges de ces mêmes centres. Il est démontré aujourd'hui que le ruban de Reil médian sort des noyaux des cordons postérieurs de la moelle épinière et que, des prolongements centraux de ce faisceau, ce sont en particulier les fibres issues des noyaux des cordons cunéiformes qui se rendent aux tubercules quadrijumeaux. La méthode embryologique (Bechterew) et la méthode des dégénérations (Mott) ont également fait connaître qu'une partie des fibres du ruban de Reil se rend dans la région postérieure du thalamus et s'y distribue entre les éléments cellulaires situés en dedans des corps genouillés internes. 11 est donc constant que les tubercules quadriju-^ meaux •aussi bien que les couches optiques sont en rapport avec les cordons postérieurs de la moelle épinière et que les ondes nerveuses qui pénètrent dans le névraxe par les racines postérieures de la moelle se propagent par voies centripètes ]\xs(\\xk ces centres.

Quant aux voies centrifuges, reliant les tubercules quadrijumeaux et les couches optiques à la moelle épinière, Bechterew avait décrit, dès 1888, un faisceau de cette nature issu des tubercules quadrijumeaux antérieurs, faisceau dont Held a suivi les fibres descendants dans \e faisceau longitudinal postérieur, dont elles forment un élément constituant, et qu'il a vues atteindre les cordons antmeurs de la moelle épinière. Boyce a depuis confirmé ces observations. Voici comment est constitué ce système :

Les cylindraxes des cellules situées dans la profondeur du tubercule bijumeau antérieur rayonnent en dedans vers la substance grise dcTaqueduc de Sylvius où ces fibres envoient de nombreuses collatérales ; après avoir contourné le bord externe de la substance grise, elles s'entrecroisent entre les noyaux vowge^ {fontanenformige Kreuzung de Meynert); les axones du système en question descendent ensuite dans les parties internes de la formation réticulée, en avant du faisceau longitudinal postérieur, et, de conserve avec les fibres de ce faisceau, se rendent dans les parties internes du faisceau fondamental du cordon antérieur, Bechterew remarque que, durant leur trajet, une partie des fibres de ce système abandonne des collatérales au noyau rouge de chaque côté ainsi qu'aux noyaux de la 1V° paire (n. trochlearis) et de la VP paire [n, abducens), « Le rapport existant entre ce système et les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière ne pouvant guère être révoqué en doute, il est évident que ce môme système doit représenter la voie spinale centrifuge servant aux fonctions réflexes des tubercules quadrijumeaux antérieurs [i). » Ces derniers centres pos-

(i) W. V. Bechterew. Ueher centrifugale ans der Seh-und Vierhûgelgegend ausgehcnde llûckenmarkshahnen. Neurol. Centralbl., 1897, 107^ sq.

J. SouRY. — Le système nerveux centrai. 4'*

ôgo LE SYSTÈME yEtiVEl X CESTIiAl.

sèdent très vraisemblablement encore d'autres voies allant aux centres de la moelle allongée.

Pour les voies centrifuges reliant les couches optiques à la moelle épinière, les recherches embryologiques de Bechtebew lui avaient indiqué Texislence d'un système de fibres dont l'origine était demeurée obscure jusqu'aux dernières découvertes de Boyce à ce sujet (iSgS).

« A en juger d'après la position que Boyce attribue à ce faisceau dans la moelle épinière, je n'ai aucun doute, écrit Bechterew, qu'il ne s'agisse du même système dont j'avais indiqué la présence, sept ans auparavant, en avant des faisceaux des pyramides. Ce système appartient bien aux couches optiques, car après une destruction isolée du thalamus ce système dégénère dans la direction descendante, ainsi qu'il résulte des expériences exécutées dans mon laboratoire par Sakowitsch. Il suit que nous avons toute raison de considérer ce système de fibres comme une voie centrifuge du thalamus servant à la transmission des ondes nerveuses qui de ce centre se propagent aux éléments moteurs de la moelle épinière. » On peut croire, quoiqu'on n'en possède pas encore de preuve, que les fibres scnsitives provenant du « cordon antéro-latéral de la moelle épinière que comprend la couche du ruban de Reil atteignent au moins en partie, avec celles du même faisceau, les tubercules quadrijumeaux antérieurs et la couche optique. » En tout cas, il est hors de doute que, outre les fibres représentant le prolongement central des racines postérieures, des faisceaux représentant le prolongement central des nerfs crâniens parviennent également à ces deux grands centres encéphaliques. Held a montré que, outre les fibres du tractus optique, des fibres du ruban de Reil latéral s'arborisent aussi autour des cellules des tubercules quadrijumeaux antérieurs, si bien qu'une voie réflexe opticoacusfique existe ainsi de fait dans ces centres nerveux. Relativement à la couche optique, on sait qu'il s'y rend des fibres du tractus olfactorius (Obebsteiner), des fibres (ht tractus opticus, et des fibres ascendantes du faisceau deWicq d'Azyr qui, par le corps mamiliaire, se trouve en corrélation avec le faisceau de Gudden, lequel enfin, de son côté, soutient nombre de rapports avec les nerfs crâniens sensibles.

La substance blanche de la moelle épinière est excitable par des stimuli mécaniques et électriques. Le fait a été démontré chez les batraciens et les mammifères par Engelken, S. Mayer, de Boeck, chez l'homme (décapités) par Rossbach et Hoche (i). L'effet de l'excitation est toujours homolatéral, c'est-à-dire correspond à la moitié de la moelle

(i) Ncurolog. Contralbl., 1895.

VOIES CÊRÉBELLEl'SES ASCENDANTES C91

excitée. Les recherches anatomiques sur la localisation des fibres pyramidales destinées aux différentes parties du corps, dans la moelle épinière, sont encore peu nombreuses (i). En faisant croître ou décroître méthodiquement Tintensilé du coura'nt électrique, en tenant compte aussi de la durée de l'excitation, Cad et Flatau sont arrivés à [)enser que les fibres du faisceau pyramidal latéral destinées aux parties voisines du corps sont localisées non loin de la substance grise des cornes antérieures, tandis que celles du même faisceau destinées aux parties plus éloignées ont leur siège plus en arrière et à la périphérie. Cette dernière circonstance s'accorderait avec Topinion, chaque jour plus répandue, que les fibres courtes de la moelle épinière passent à peu de distance de la substance grise, tandis que les fibres longues appartiennent plutôt aux zones marginales périphériques.

Les colonnes de Clarke s'étendent de la IP racine lombaire à la I'® racine dorsale. Les terminaisons cylindraxiles d'un certain nombre de fibres radiculaires postérieures s'y arborisent. Des colonnes de Clarke sortent des fibres qui vont au <i cordon latéral cérébelleux dorsal », dont le faisceau compact commence au niveau de la 1X° vertèbre dorsale. Cette voie cérébelleuse passe dans le corps resti forme el se lùvmmQ dans la partie dorsale du vermis supérieur . Il existe en outre un autre faisceau cérébelleux ascendant de la moelle épinière, « la voie cérébelleuse ventrale », dont les fibres dérivent de cellules de la substance grise de la moitié opposée de la moelle épinière, mais non point, vraisemblablement, des cellules des colonnes de Clarke (2). Dans la partie inférieure de la moelle épinière, la voie cérébelleuse ventrale et dorsale est réunie. A la hauteur du trijumeau, la voie venirale se dirige en arrière pour atteindre la face postérieure et externe du pédoncule cérébelleux supérieur; les fibres de ce faisceau passent dans la partie antérieure du vemiis supérieur.

Par ces deux voies, des excitations arrivent constamment de la périphérie au cervelet, et, du cervelet, aux hémisphères cérébraux, où se propagent, en outre, directement les excitations sensitives transmises parles cordons postérieurs, le ruban de Reil et le thalamus opticus. L'interposition du cervelet sur le trajet de la voie sensitive semble être en rapport avec la conservation de l'équilibre, lequel se trouve ainsi sauvegardé, quelle que soit l'attitude naturelle du corps, en dépit du nombre et de la

(1) J. G.iD et E. Flatau. Ueber die grôbere Localisation der fur verschiedene Kôrportheile bestimmten motorischen Bahnen im Rûckenmark. Neurol. Gentralbl., 1897, 48i sq.

(3) F.-W. MoTT. Die zufùhrenden Kleinhirnhahnen des Rdckenmarks bei den Affen. Monatsschr. f. Psych. u. Neurolog., I, io4.

C^2 LE SYSTÈME \En\ EiX CESTHAL

variété de ces excitations qui, de la périphérie, montent et assaillent sans cesse les centres nerveux.

Le faisceau cérébelleux direct, surtout constitué des prolongements des neurones formant les colonnes de Clarke et les noyaux de Stilling, dégénère d'une manière spéciale en haut quand ses fibres sont séparées de leurs cellules d'origine. Mais, après une section de la moelle, un certain nombre de ses fibres dégénèrent aussi en bas Strumpell, Daxenberger) (i;. On pourrait supposer que les fibres qui dégénèrent alors dans celle direction sont les branches descendantes de la bifurcation des fibres du faisceau cérébelleux direct, caries parties situées au-dessous de cette lésion ne pourraient en effet que mourir. Mais ces branches descendantes doivent servir à la transmission des réflexes, comme c'est le cas pour toutes les autres cellules des cordons (2). On n'a pas encore constaté avec sûreté l'existence de collatérales sur les axones des fibres du faisceau cérébelleux direct. Si Ton en découvrait sur la branche ascendante de ces fibres, il faudrait admettre qu'elles participent aussi aux processus réflexes de la moelle épinière.

Après extirpations de toutou partie du cervelet, chez le singe, Marciii a étudié les dégénérations consécutives dans les pédoncules cérébelleux. Il a pu suivre ainsi une dégénération descendante dans le pédoncule cérébelleux inférieur, et il a vu qu'à peu près à la hauteur de l'olive, le faisceau longitudinal postérieur s'unit au ruban de REiLet que tous deux se portent ensemble dans les cordons antéro-laléraux ; dans ceux-ci, et dans le faisceau cérébelleux direct en parliculier, existaient des fibres dégénérées en bas en assez grand nombre, formant un amas notable au-devant du faisceau pyramidal croisé \ ce processus dégénératif s'étendait aux cordons antéro'latéral et antérieur de la moelle, avec prédilection marquée à occuper les parties périphériques de cet organe. Il existerait donc, d'après Marchi, après l'ablation du cervelet, dans les faisceaux antérieurs et antéro-latéraux de la moelle, des fibres dont le centre trophique, c'està-dire les cellules d'origine, siégerait dam le cervelet, de sorte qu'en cas de lésion transverse de la moelle ces fibres seraient atteintes par la dégénération descendante {i).

(i) Il existe aussi dans le faisceau de Gov^eks, ou faisceau anléro-latéralf dont les cellules d'origine sont situées et dans les parties centrales des cornes antérieures et dans la zone moyenne de la substance grise, des fibres qui dégénèrent en bas à côté de fibres à direction ascendante (Gowers, Mott), comme dans le faisceau cérébelleux direct.

(2) M. V. Lenhossek. Der feinere Bau des Nervensy stems. Berlin, 1895, 407.

(3) Marchi. SulV origine e decorso dei peduncoli cerebellari e sui loro rapporli cogli altri centri nen'osi. Riv. speriment. di fren., XVIÏ, 1891, 357.

VOIES CÉBÉHELLEl SES DESCEM^A \ TES 693

Colle hypothèse de Marchi, Thypothèse à\\n faisceau (rrebfillo-spmal, ne parait pas indispensable à Lenhossek qui explique la dégénération descendante dans les expériences du savant italien par des troubles trophiques du bout distal de l'axone. 11 reconnaît toulefois que celte hypothèse s'accorde mieux avec le fait, souvent observé, que, môme après une dégénéralion complète du faisceau cérébelleux direct, résultant d'une section bilalérale de la moelle épiniôre, on trouve toujours dans ce faisceau un certain nombre de fibres disséminées épargnées par la dégénération.

Kxiste-t-il des faisceaux cérébelleux descendants, et, s'ils existent, quelle est l'origine de ces faisceaux ?

L'émincnt histologislc italien Romeo Fisari a pu constater, chez l'homme, rexistencc de fibres nerveuses à dégénération descendante dans la suhstanlia, reticulan\s alba de la moelle allongée et les a suivies aux divers ni\eaux de la moelle épinière (i). L'examen des coupes de la moelle allongée situées postérieurement à un foyer de ramollissement occupant, chez un syphilitique, le slratum interolivare /emnwe/ adroite, révéla des fibres dégénérées, de ce côté, sur toute l'étendue de la suhstanlia reticularis alba. Dans la moelle épinière, des fibres nerveuses appartenant à différents cordons étaient aussi dégénérées, à savoir : à gauche, dans la zone périphérique du cordon latéral et dans le fascicnlns cnneatus ; à droite, dans le fasciculus anlero-lateralLs superficialis, enfin AdJisXo fasciculus cerchrospinalis lateralis. Ce qui forçait d'admettre ce dcrnierfait, c'est que le fasciculus cerebro-spinalis anterior gauche, et le même fasciculus cerebro-spinalis laleralis au-dessus de l'entrecroisement, alors qu'il constitue la pyramide gauche, n'offraient en réalité point de fibres dégénérées. « Les diverses formations de la subslantia reticularis alba doivent donc, écrit Fus\ri, contenir des fibres qui dégénèrent dans la direction centrifuge. » Quelle est l'origine de ces fibres nerveuses ?

D'après la plupart des auteurs, les fibres provenant du slratum interolivare leninisci, les fibres du ruban de Reil médian, dérivent en grande partie, après avoir formé la decussatio lemniscorum, des cellules des no>aux des cordons postérieurs (^nucleus funiculi gracilis et nucleus funiculi cuneati). Des fibres provenant de la subslantia gelatinosa du tractus spinalis nervi Irigemini du côté opposé, d'autres fibres encore viendraient se réunir aux premières : en tout cas, ces fibres auraient une direction ascendantci Le faisceau central de nerfs spinaux de la sensibilité qui, suivant Edinger, après être issus de la substance grise de la corne postérieure du côté opposé se réuniraient, après s'être entrecroisés dans la commissure antérieure, au cordon antérieur, a également une direction ascendante. D'après Ramon y Cajal, les cellules nerveuses constituant les noyaux du ruban de Reil médian et le nucleus relicularis legmenli ponlis possiklcraiont un prolongement nerveux qui donnerait naissance à une branche ascendante et à une branche descendante, celle-ci de nature plus grêle, ce qui indiquerait un court trajet : or cette dernière circonstance n'expliquerait pas la dégénérescence des cordons que Fi sari a pu suivre jusque dans la moelle lombaire. Très peu d'auteurs admettent, avec Jacob (1890), l'existence, dans le

(1) R. Fusari. Sulle fibre nervosea decorso discendente siluate nella subslantia reticularis alba del rhombencephalon umano, Riv. sperîmcut di frcn., XXll, 1896, 4 17*425.

ruban de Reil, de fibres descendantes ayant leurs cellules d'origine dans le diencépliale. Enfin on connaît les opinions opposées de van Gehuchten, de Kollireb et de Ramox y Cajal sur les directions suivies par les fibres des fasciculi longitudinales dorsales.

Des faits expérimentaux publies par \f archi sur ïorigine et le trajet des pédoncules cérébelleux (i) après l'ablation du cervelet (chiens et singes), il résulte au contraire que \c fasciculus longitudinalis dorsalis et le ruban de Reil médian (lemniscus medialis) tirent leur origine commune du cervelet, et plus spécialement du lobe médian, par la voie des pédoncules cérébelleux moyens. Au niveau à peu près des nuclei olivares inferiores, le fasciculus longitudinalis posterior s'unirait au lemniscus medialis^ et plus bas, les fibres de la substanfia reticularis alba passeraient dans les cordons antéro -latéraux de la moelle épinière. Ferhieh et Tirner n'ont pu, il est vrai, constater, chez le singe, aucun faisceau nerveux centrifuge direct allant du cervelet à la moelle épinière (2). Dans deux cas cependant les observateurs anglais ont vu des dégénérescences dans les cordons antérieurs et latéraux de la moelle épinière, combinées, dans les cordons antérieurs, avec l'atrophie du noyau de Deiters ; avec celle du tegmentum pontis dans les cordons latéraux.

Puis sont venues les expériences bien connues de ïiioMis (3), de Ramoti y Cajal (4), de BiEDL (3), dont Fusari exposa les résultats. Thomas, après extirpation partielle, chez le chat, de l'hémisphère cérébelleux droit et du vermis. a observé, dans le pont et dans la moelle allongée, tant à droite qu'à gauche, surtout à droite, des territoires dégénérés ; l'un occupait le fasciculus longitudinalis dorsalis, l'autre était situé entre l'olive inférieure et le noyau antéro-latéral. Dans la moelle épinière, des fibres dégénérées se montraient, à droite, dans le fasciculus antero-laferalis ; quelques fibres étaient seulement dégénérées, du coté opposé, dans le faisceau fondamental du cordon antérieur. Et celte dégénération se prolongeait jusqu'à la moelle lombaire. Ramon y Cajal admet, d'après ses expériences, que des libres, partant du cervelet, et passant en avant des pyramides, arrivent par le raphé dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral. Il a trouvé des fibres dégénérées dans les trois régions de la moelle épinière, des deux côtés, mais principalement du côté delà lésion. Avec la méthode de Marcui, Biedl a constaté expérimentalement, chez le chat, après une section du corp restiforme, Tcxistence de fibres centrifuges du cervelet, descendant, non par les pédoncules cérébelleux moyens, mais |Mir le corps restiforme, et suivant deux voies, celle des fasciculi longitudinales dorsales et celle du reste des cordons antéro-latéraux . Les libres dégénérées des fasciculi longitudinales dorsales passeraient dans le tiers moyen et antérieur de la substantia reticularis alba. Le stratum interolivare lemnisci ne présenterait pas de libres dégénérées. Le faisceau longitudinal contiendrait plus de libres dégénérées du côté de la section du corps restiforme que du côte opposé, etc. Dans la moelle épinière^ les fibres dégénérées se trouveraient surtout dans le fasciculus antero'lateralis super ficialis et, du côté de la lésion, aussi dans le fasciculus

(1) Riv. speriment. di fren., XVIII, 1891, 807.

(3) Ferribr and Turner. A Record of Experiments itluslrative of the Symptomalology and Degenerations foUo^ving Lésions of the Cerettellum and its Peduncles... Procccdings of the R. Soc., vol. LIV.

(3) Thomas. Sur un cas d'extirpation partielle du cervelet chez le chat, G. R. de la Soc. de biol.. i8t)3, W\.

{\) Ramon y Cajal. Algunas contribuciones al conoscimento de los 'ganglios del encefalo. Anales de la Soc. Esp, de IIIhI. nat., XXIII, 189'!.

(ô) A. Biedl. Jl/steigcnde Kieinhirnbahnen. Neurol. Centralbl., XIV, 1895.