CENTRAL

L'étude des connexions existant entre les diverses régions du cerveau antérieur, du cerveau intermédiaire, du cerveau moyen, des masses grises du pont et du cervelet, de la moelle allongée et de la moelle épinière, repose sur la méthode embryologique, fondée sur la connaissance de l'ordre successif de myélinisation des faisceaux, physiologiquement différents, du névraxe, sur l'anatomie et la physiologie comparées, sur la méthode expérimentale des dégénérations secondaires, sur l'observation clinique et anatomo-pathologique. Déterminer l'origine, le trajet, la terminaison et les connexions des faisceaux de fibres nerveuses constituant les voies courtes et les voies longues, ce n'est pas seulement montrer la structure externe du système nerveux central, c'est en expliquer les fonctions. Car si les propriétés élémentaires du protoplasm.a vivant d'un neurone sentant et réagissant sont encore irréductibles, dans l'état de la science, aux propriétés connues des atomes et des molécules qui le constituent, dès que la sensibilité et la motilité organiques apparaissent, toutes les fonctions de la vie de relation d'un Protozoaire ou d'un Métazoaire ne sont plus, comme tous les autres phénomènes de la nature, que des phénomènes déterminés et déterminables, dont il est possible de démontrer les rapports nécessaires de dépendance avec la structure et les connexions des éléments nerveux associés en tissus, en organes, en appareils des sens et de l'intelligence.

Quoique les différentes parties du système nerveux se développent ou puissent se développer, chez l'embryon, tout à fait indépendamment les unes des autres, qu'elles se disposent comme les pièces d'un mécanisme dont toutes les parties semblent d'abord exister pour elles-mêmes, avant de réaliser les conditions de celte synergie anatomique et fonctionnelle qui, avec la survie de l'individu et celle de l'espèce, peut seule permettre aux êtres vivants, pendant la durée d'une faune, de persister dans l'être.

il s'en faut bien que toutes les parties de l'axe cérébro-spinal d'un vertébré soutiennent entre elles des rapports de dépendance identiques. Ces rapports, qui s'établissent et s'organisent par des voies nerveuses, reliant les masses grises inférieures du névraxe à l'écorce du cervelet et du cerveau, diffèrent avec les groupes de neurones superposés qui, de la moelle épinicre et de la moelle allongée à la protubérance annulaire, au cerveau moyen et au cerveau intermédiaire, se terminent, directement ou indirectement, dans la substance grise des hémisphères cérébraux et cérébelleux, ou en sortent sous forme de faisceaux de projection centrifuges, constituant, avec les faisceaux de projection centripètes, de grands arcs nerveux diastaltiques.

Découvrir et fixer ces degrés divers de dépendance relative d'organes associés et conspirant, en somme, à une même fin, c'est faire plus que de montrer que l'existence des uns dépend, également à différents degrés, de celle des autres : c'est surprendre leurs rapports fonctionnels et fonder la science des fonctions du système nerveux central sur les solides fondements de l'observation et de l'expérimentation, sur les sciences les pli^s certaines et les plus éprouvées de la vie, sur les méthodes, aujourd'hui les mieux armées, de l'embryologie, de la physiologie expérimentale et de l'anatomie pathologique. Flechsig et Bechterew, von Monakow, Edinger, GoLGi, Ramon y Cajal, van Gehuchten, Déjerine, Retzius, Held ont découvert et réuni les matériaux de cette vaste synthèse de disciplines biologiques, qui toutes convergent et tendent à la connaissance du cerveau antérieur ou télencéphale.

Déjà Théodore Meynert, dont il convient toujours d'évoquer le souvenir lorsqu'il s'agit de l'anatomie du cerveau, avait décrit, à l'aide des méthodes alors connues, un nombre considérable de masses fibrillaires des systèmes nerveux de projection et d'association, non seulement sur la face externe, mais dans la substance blanche des hémisphères et dans les diverses régions du tronc cérébral. Meynert donna le nom de faisceaux d'association [Associationsbïnidel) aux fibres arciformes [Bofjenbundet) qui, sur chaque hémisphère, associent anatomiquement les circonvolutions séparées par des sillons: ces fibres étaient pour Meynert « l'expression, le lien de l'unité du cerveau antérieur » auquel elles appartiennent uniquement, ajoutait-il, tandis que « les faisceaux de projection, également sur tous les points de l'écorce, sont l'expression de la diversité des organes et des surfaces du corps auxquels ils s'étendent », c'est-à-dire avec lesquels ils sont en connexion par les voies nerveuses centrales, ou voies longues. De là cette vision géniale du grand anatomiste de Vienne: (c Si Ton se représente anatomiquement le système nerveux de l'homme tout entier, de lliomme nerveux^ dont les organes, reflets de son corps,

LE niUSEyCÉPIIALE ET LE PALLIVM G35

ne consisteraient que dans les troncs nerveux de tous les nerfs et de leurs branches, Técorce cérébrale apparaît alors, mutaiis mutandis, comme le champ sur lequel tout le corps de Tanimal est projeté par les nerfs (i). » Les matériaux dont j'ai parlé sont trop nombreux pour être tous classés ou môme simplement énumérés. On insistera donc sur les voies nerveuses du névraxe dont les fonctions ont le plus d'importance en physiologie cérébrale, et partant mentale, sur les voîps courtes, en renvoyant toutefois, pour les centres de projection et les centres d'association de Fécorce du cerveau antérieur, aux chapitres de ce livre où le sujet sera traité. L'étude du rhombencéphale (isthme do l'encéphale, cervelet, pont, moelle allongée), celle même du rhinencéphale doivent être ici subordonnées à celle du télencéphale, de la couche optique et des régions sous-optiques.

Le rhinencéphale et le pallium. — Depuis Paul Broca, dont les idées géniales sur l'anatomie et la physiologie comparées du grand lobe limbique ont été adoptées et confirmées par Schwalbe, Zuckerkandl, Turner, His, Fétudc du cerveau antérieur forme en quelque sorte celle de deux grandes provinces, le rhinencéphale et \c pal/ium. Retzius, appuyé sur un nombre considérable de recherches originales d'anatomie comparée et d'embryologie, vient d'apporter à son tour'un magnifique témoignage de science et de philosophie anatomiques en faveur de cette doctrine : « A plusieurs égards, dit ce savant suédois, le pallimn et le rhinencéphalon sont en principe de nature et de signification très différentes (2). » Une scissure typique, profonde, la fissura rhinica, qui s'étend entre le gyrus hippocampi et le lobe temporal, séparant ainsi le rhinencéphale du pallium, est des plus constantes chez l'homme même. Zuckerkandl l'a trouvée 86 fois sur cent, et, sur deux cents hémisphères, Retzius ne l'a presque jamais vue manquer. Le rhinencéphale est phylogéniquement la partie la plus ancienne du cerveau (Edinger) ; c'est lui qui, chez les animaux macrosmatiques, sinon chez les animaux microsmatiques, tels que l'homme (Flkchsig), se développe le premier. Suivant Retzius, chez l'homme aussi, c'est l'organe central de l'olfaction, le rhinencéphale, qui se différencie encore le premier dans le cerveau antérieur, a organe des sens représentant évidemment, dit-il, l'héritage le plus ancien de nos ancêtres les Chordoniens] c'est, phylogéniquement, l'organe qui se développe le premier et avec le plus de force et de vigueur. » Le rhinencéphale apparaît

(i) Th. Meynert. Psychiatrie. Klinik der Eikrank. d. Vorderhirns (VV'icn, i884). Formen und /Aisammcnhang des Gehirne.s, 35-5 r.

(2) Gi'STAF Retzius (Stockholm). Pas Mcnschenhirn. Stndien in der makroshopischen Mor^ phologie. Stockh., 189H, a vol. in-fol., 1, p. 78.

séparé àwpallium, chez rhoinme, au troisième ou quatrième mois ; les premières dispositions des scissures et des circonvolutions sont déjà indiquées. Au cinquième mois, cVst Torgane central de la vision qui présente le même développement dans la scissure calcarine. La région motrice du cerveau, c'est-à-dire la sphère tactile, se forme à son tour, creusée du sillon central, vers la fin du cinquième et au sixième mois. Enfin apparaît Torgane central de Vaudition, la première circonvolution du lobe temporal, le gyrus supramarginalis.

Les centres d'association pariétal, insulaire et frontal de F'lechsïg s'étendent les derniers sur la face des hémisphères.

Le pallium des hémisphères, qui n'exisle pas encore chez les poissons osseux, a eu un développement relativement beaucoup plus lent, au cours de révolution des vertébrés, que le rhinencéphale, développement dont Tontogénie raconte encore aujourd'hui, en un bref et rapide sommaire, l'hisloire prodigieusement ancienne. « Toutefois, encore que chez l'homme et les autres mammifères microsmatiques, le rhinencéphale ait si fort « involué » et, à quelques égards, soit devenu plus ou moins rudimentaire, il paraît juste et exact, morphologiquement, de conserver, écrit Retzius, dans la division du cerveau, en regard du pallium, le rhinencéphale, qui constitue la première partie lîrincipale des hémisphères. Chez l'homme, à la vérité, il n'est pas sûrement démontré, physiologiqucment, que toutes les parties du rhinencéphale servent à l'olfaction ; les diverses régions du rhinencéphale (le gyrus hippocampi et le gyrus cinguli constituent les arcs inférieur et supérieur du gyrus fornicatus) peuvent, certes, appartenir en même temps à d'autres systèmes d'organes : toutes ces régions n'en font pas moins partie du rhinencéphale, et peut-être encore plus physiologiqucment que morphologiquement. »

Dépendance directe ou indirecte du pallium et du rhinencéphale des différents organes du névraxe. Dégénérescence et atrophie. —

C'est naturellement le cerveau intermédiaire qui soutient avec le pallium des hémisphères les rapports les plus étroits et les plus multipliés. Le cerveau antérieur secondaire s'est, en effet, développé du cerveau antérieur primaire, ou cerveau intermédiaire, dont les couches optiques représentent la masse grise principale. Le thalamus opticus appartient, centre tous, aux organes qui dépendent directement du cerveau antérieur, et doiit la structure et les fonctions sont associées beaucoup plus intimement à celles de la substance grise et de la substance blanche des hémisphères cérébraux que ce n'est le cas pour des organes qui ne sont qu'indirectement en rapport avec le télencéphale. Les faisceaux de la couronne rayonnante de la couche optique se myélinisent successivement, dans un

rtAPPORTS DES OnGA\ES Dl XÉVnAXE AVEC LE CEUVEAV ASThlRlElIi 63;

ordre parallèle à celui de la myélinisation des aires corticales avec lesquelles les zones Ihalamiques sont en relation tropliique et fonctionnelle. « Chez le nouveau-né, dit Flechsig, on voit que ces faisceaux ou radiations [Stiele] du thalamus sont surtout en rapport avec les sphères des sens de Técorce du cerveau antérieur [Sinnessphdre der Grosshvmrinde) {i),y>

Il faut distinguer et classer, avec von Mon\kow, à qui la science doit les recherches les plus approfondies sur ce chapitre capital des fonctions conductrices du cerveau, les différents organes du névraxe en dépendances cérébrales direcies et indirectes. Ainsi, aux différents noyaux ou groupes de noyaux de la couche optique correspondent, reliés par des faisceaux de fibres nerveuses, des territoires plus ou moins circonscrits de l'écorce cérébrale, qui sont pour ces zones thalamiques à la fois des centres trophiques et fonctionnels. Au contraire, et dans le cerveau intermédiaire même, voire dans le thalamus, certains organes, tels que le ganglion habenulae et la substance grise centrale du diencéphale, ne dégénèrent pas après la destruction d\in hémisphère cérébral : ils ne subissent qu'une atrophie secondaire simple, comme celle que présentent, en pareil cas, les masses grises du cerveau moyen, du cerveau postérieur et de Tarrière-cerveau. Après Tablation d'une sphère visuelle du lobe occipital, les dépendances cérébrales directes de ce territoire cortical, le corps genouillé externe, les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux, dégénèrent secondairement ; mais tous les neurones du corps genouillé ne dégénèrent pas de ce fait, non plus que toutes les fibres des radiations optiques; c'est que les diverses espèces d'élémenis nerveux d'un même organe, d'une même formation analomique, peuvent posséder des connexions directes et indirectes avec l'écorce du cerveau.

L'intelligence de ces connexions, représentant les rouages principaux et comme les pièces maîtresses du mécanisme cérébral, ferait certainement défaut si Ton ne se rappelait l'histoire du cerveau antérieur et de l'encéphale, telle qu'elle est sortie des travaux de Steiner, d'EniNGEH, de His, de Retzius, de C\j.vl, de van Gehuchten et d'autres anatomistes dont les principaux travaux seront exposés dans ce livre. On s'explique alors que les dégénérescences et les atrophies secondaires qu'entraîne, chez l'homme et les mammifères supérieurs, la destruction d'un hémis|)hère cérébral, n'existent pas chez des vertébrés tels que les Sélaciens et les Téléostéens, auxquels manquent,, en tout ou en partie, les neurones du pallium. L'absence de la masse grise principale

(i) P. Flechsig. Zur EnUvickelungsgeschichte der Associationssysteme im menschl. Gehirn. Kônigl. Siiclis. Gcs. d. Wiss. zu Leipzig, iSg'i.

r>38 LE SYSTÈME XERVEVX CESTUAL

du cerveau intermédiaire, des noyaux du thalamuf^ a entraîné, chez les poissons, celle de l'écorce grise du cerveau antérieur; la substance grise du cerveau intermédiaire est encore presque exclusivement composée du ganglion habenulae et de la substance grise centrale, c'est-à-dire de formations qui, chez les mammifères supérieurs, ne dégénèrent point après Tablation du cerveau antérieur. Chez les batraciens et les reptiles, où les cellules nerveuses du palliiim constituent déjà une véritable couche de neurones stratifiés, les premières masses grises rappelant les noyaux du thalamus, dont elles sont des formations homologues, apparaissent. En remontant dans la série, le développement des couches optiques ira de pair avec celui des hémisphères du cerveau (Forel). Chez les batraciens et chez les reptiles le corps genouillé externe se dessine nettement, puis la formation correspondant au noyau ventral de la couche optique (Edinger). Les premiers noyaux apparus chez ces vertébrés seraient donc ceux qui ne dégénèrent pas entièrement, mais partiellement, après la* destruction du cerveau antérieur.

On connaît le puissant développement, l'autonomie anatomique et fonctionnelle, des organesdes vertébrés inférieurs (sélaciens, téléostéens) qui, tels que le lobus opticus et les noyaux de substance grise du pont, ne sont qu'indirectement associés, chez les mammifères supérieurs, au cerveau antérieur. Les fonctions de ces mêmes organes sont également beaucoup plus complexes chez les vertébrés inférieurs. Les expériences de Steiner sur ces animaux semblent avoir établi que ces régions encéphaliques, tout au moins le toit du cerveau moyen [tectum mesencephali)^ représentent, encore confondus, des organes qui, chez les mammifères, se différencieront, partie dans Técorce du tubercule bijumeau antérieur, partie dans Técorce du lobe occipital. La vision centrale a lieu, chez les vertébrés inférieurs, presque exclusivement par le lobe optique : on conçoit qu'après l'ablation du cerveau les poissons soient encore capables d'élaborer, d'une manière psychique, ce qu'ils voient. C'est, en tout cas, un fait bien établi que « le rôle physiologique aussi bien que le volume du tubercule bijumeau antérieur [lobus opticus) a constamment diminué avec l'accroissement du développement de l'écorce du lobe occipital, et que l'importance du corps genouillé externe et du pulvinar pour la vision mentale a également augmenté d'une manière constante dans la série ascendante .des vertébrés (i) ». Le développement des centres acoustiqites

(i) Von MoNAKow. Experimentelle und pathologisch-anatomische Untersuchungen ûher die Haubenregion, den SehhCigel und die Regio subthalamica, ncbst Deitràgen zur Kenntniss frûh crworbeiier Gross-und Kleindefecte.krch. f. Psych.,1895, XXVII, 1-128,386-/178. — Cf.EDiNCER. Varies, ùb. den Bail der nervOsen Cenlralorgane des Menschen und der Thiere, 189G, 269.

Al'TO\OMIE A\CIE\\E DV MÉSESCKPIlAlE ET Pi' lUlOMBESCÉPllALE 689

a également été de pair avec celui des corps genouillés internes et des régions du lobe temporal qui longent la scissure de Sylvius. Aux appareils rudimenlaires de locomotion des poissons et des amphibiens, localisés dans la région cervicale, se sont ajoutés, chez les oiseaux et les mammifères inférieurs, ceux de la substance grise du pont\ chez les mammifères supérieurs, ceux des circonvolutions centrales, toujours reliés aux constructions archaïques du pont de Varole, du cervelet, de la moelle allongée et de la moelle épinière.

Mais, chez l'homme, tous les mouvements volontaires sont étroitement subordonnés à l'intégrité des cellules d'origine de la voie des pyramides, <*'est-à-dire des territoires des circonvolutions frontales et pariétales ascendantes d'où part la voie directe cortico^sphiale, encore que les cellules de ces territoires puissent réagir sur les neurones radiculaires des cornes antérieures de la moelle par la voie indirecte cortico-ponto-cérébelleusCy à laquelle font suite les fibres cérébello-spinales. Il en a été de même des organes inférieurs qui ne sont qu'indirectement associés au cerveau antérieur. Stieda, Bellonci, Edinger avaient noté que le cerveau postérieur et l'arrièrecerveau des poissons et des amphibiens, loin d'être plus simples, possèdent au contraire une structure plus complexe que celle de ces parties chez les mammifères supérieurs. On doit donc étendre à l'arrière-cerveau et au cerveau postérieur ce qu'on vient de dire du tubercule bijumeau antérieur et du toit du cerveau moyen : chez les animaux inférieurs, les régions postérieures de l'encéphale, les noyaux gris du pont ou ceux des cordons postérieurs, par exemple, au lieu d'envoyer, comme chez les mammifères supérieurs, une partie considérable de leurs faisceaux dans le cerveau antérieur et le cerveau intermédiaire, entrent en connexion avec des groupes do neurones plus prochains, avec ceux du cerveau postérieur et du cerveau moyen. Comme ces groupes de neurones correspondent en partie, chez ces vertébrés, aux éléments nerveux de l'écorce du cerveau antérieur des mammifères, ils ont dû favoriser le développement, souvent considérable, de ces parties de l'encéphale.

Quels sont, chez les mammifères, les organes du système nerveux central dont les fonctions et l'existence mêmes dépendent, directement ou indirectement, du pallium des hémisphères et qui dégénèrent ou s'atrophient soit après la destruction du cerveau antérieur, soit, ce qui revient au même, lorsqu'ils sont isolés de cet organe? Inversement, les parties qui ne dégénèrent ni ne s'atrophient, même après des mois, consécutivement aux lésions destructives, expérimentales ou pathologiques, du rhinencéphale o\\ Aw pallium, devront être regardées comme relativement indépendantes de ces centres nerveux supérieurs, et la cause de cette

G4o LE SYSTÈME \E fi VEUX CESTRAL

indépendance devra être cherchée soit, on vient de le voir, dans l'anatomie comparée, soit dans l'embryologie du système nerveux central.

Systèmes des conducteurs sensitifs. Voie sensitive principale. — Le tiers postérieur du segment lenticulo-optique de la capsule interne est, selon Flechsig, le premier territoire cérébral où apparaissent des fibres myélinisées. La couronne rayonnante de la sphère tactile du corps se développe en plusieurs fois. Chez le fœtus de huit mois, on ne trouve que dans les circonvolulions centrales, surtout dans la pariétale ascendante et dans la moitié supérieure de la frontale ascendante, des faisceaux de fibres myélinisées, faisceaux certainement en rapport direct avec la partie principale du ruban de Reil, avec le noyau externe du thalamus, le noyau rouge de la calotte et le pédoncule cérébelleux supérieur. On peut ainsi connaître, chez le foetus et le nouveau-né, le trajet des fibres sensitives, prolongements indirects des racines postérieures de la moelle et du bulbe, dans la capsule interne, la couronne rayonnante, le centre ovale, ainsi que la distribution de ces faisceaux de projection dans Vécorce du télencéphale. Flechsig distingue trois systèmes de ces conducteurs sensitifs :

I. he premier système, myélinisé au début du neuvième mois fœtal, et occupant, dans la capsule interne, presque toute Taire située immédiatement en arrière des fibres pyramidales, provient surtout de la base du noyau latéral ou externe et du noyau cupuliforme du thalamus (le groupe ventro-latéral du thalamus de Flechsig correspond en partie au groupe des noyaux ventraux de von Monakow), en partie directement de la partie principale du ruban de Reil : les fibres de ce système se terminent exclusivement dans Técorce des circonvolutions centrales', le sulcus postcentralis forme la limite postérieure de projection de ce système de fibres. Les circonvolutions centrales ou rolandiques sont donc, de tous les territoires de Técorce, les premières en rapport avec la périphérie du corps. Une partie insignifiante des fibres de ce système passe en longeant le bord postérieur du noyau lenticulaire dans la capsule externe et dans la portion postérieure de la lamina medullaris externa du noyau lenticulaire : un petit faisceau semble atteindre la région inférieure de la radiation optique; Flechsig ne saurait afiirmer qu'il atteigne la sphère visuelle. A ce stade de développement, il n'existe, en tout cas, aucune fibre myélinisée dans le lobe temporal, tandis qu'il y a quelques faisceaux myélinisés dans les radiations optiques.

II. Le second système de conducteurs sensitifs apparaît dans la capsule interne environ un mois après le premier ; ses fibres proviennent également du noyau latéral du thalamus, mais plus dorsalement ; elles montent en partie dans les mômes régions cérébrales que celles du premier sys-

novnowE nAYowÀXTi': de la sphère tactile g',i

tôine, dans le lobule par ac entrai et dans \e pied de la première circonvolution frontale (F') ; une antre partie se recourbe à angle aigu en dedans et entre en connexion avec le gyrus fornicatus sur presque toute sa longueur. Les faisceaux les plus postérieurs pénètrent dans le cingulum ci se dirigent vers la corne iVA77imon, A ces fibres vient se joindre un autre faisceau parti du noyau latéral de la couche optique : il se dirige en bas, pénètre dans la circonvolution en crochet et arrive au subiculum cornu A7nmonis\ de sorte que le lobe limbique tout entier est en rapport avec le noyau latéral du thalamus. Les faisceaux qui atteignent le pied de la première circonvolution frontale (F* et peut-être F*) semblent venir du centre médian de Luys. Les rapports de w dépendance » signalés par von Monakow entre le centre médian et la troisième circonvolution frontale [V^)^ ne concordent pas, selon Flechsig, avec l'époquo de développement des faisceaux de la couronne rayonnante de ces deux régions.

in. Pendant les mois qui suivent la naissance, un troisième système de fibres de la capsule interne se myélinise : il entre en connexion avec le noyau tatéral d\\ thalamus et sort de la partie antérieure de ce noyau : ses fibres vont en partie directement au pied de la troisième circonvolution frontale (F^) ; d'autres décrivent de nombreuses courbes en lacet pour arriver à Técorce ; des faisceaux de cette dernière espèce parviennent dans le fasciculus subcallosus et descendent en longeant le bord antérieur du noyau caudé jusqu'à F^ : un second groupe de fibres passe par le segment antérieur de la capsule interne, s'avance presque jusqu'au pôle du lobe frontal et se recourbe à angle aigu pour aboutir soit à la partie moyenne du gyrus fornicatus^ soit à la moitié antérieure de la première circonvolution frontale (F*), et aussi au pied de F^, La partie du gyrus forrticatns située audessous du pied de F* se trouve donc en rapport avec deux systèmes de fibres sensilives de la capsule interne, prolongements des racines postérieures ; elle est beaucoup plus riche en fibres de projection de cette nature que les autres régions de la sphère tactile corporelle.

Si l'on considère les rapports du noxjau latéral de la couche optique avec les parties inférieures du névraxe et la périphérie du corps, on voit que tous les faisceaux sensitifs ascendants, qu'on doit tenir pour la continuation indirecte des racines postérieures, s'y projettent : partie principale de la couche du ruban de Reil, pédoncules cérébelleux supérieurs, faisceaux longitudinaux de \^ formatio reticularis. Des parlies du faisceau longitudinal postérieur passent aussi dans le groupe ventro-latéral d\\ thalamus. Comme, d'après Held, non seulement le trijumeau, mais aussi le nerf vestibulaire envoient des fibres dans ce faisceau, une voie centripète du nerf vestibulaire y pourrait exister. D'autres faisceaux de ce nerf passent dans la formatio reticularis ^xec les voies centrales du trijumeau, du glossopharyn-

J. SouRY. — Le système nerveux central. 41

n',3 LE SYSTÈME .\En\'El'\' CEXTnAL

gien^ etc., non loin chi plancher de la fosse rhoniboïclale ; on les peut suivre en partie jusque dans le ruban de Rfal péflo?iculaire (Fnsssc/t/eifp) et le noyau lenticulaire. Le reste passe avec le ruban de Reil de la calotte.

Flechsio considère comme très vraisemblable que les nerfs des canaux semi- circulaires^ aussi bien que ceux de la gustation, sont en rapport avec la sphère tactile du corps (i).

Là où les fibres de la couche dit ruban de Reil pénètrent dans le thala7nus (en arrière du centre médian, auquel elles envoient des ramifications), des faisceaux issus de Textrémité supérieure de la fon)iatio reticularis viennent s'y joindre, de sorte que les voies nerveuses centripètes ici rassemblées (un grand nombre de fibres des noyaux des nerfs sensibles y parviennent encore) s'unissent aux fibres du ruban de Reil dans son trajet vers Fécorce cérébrale. C'est à tout ce complexus de faisceaux sensitifs que Flechsig a donné le nom de radiation de la calotte (Baubenstrahlung){2).

Les fibres de la couche du ruban de Reil pénètrent ainsi dans les régions antérieure et postérieure du noyau latéral (en particulier dans la moitié postérieure des noyaux ventraux de von Monakow) ; les faisceaux situés le plus bas passent directement dans la capsule interne. Le noyau latéral du thalamus est donc une station générale, intercalée comme un relai sur le parcours de la voie des racines postérieures à Vécorce du cerveau antérieur, un « point nodal », comme s'exi)rimc Flechsig : là se réunissent en commun et s'arboriscnt toutes ces fibres ; les nouveaux faisceaux, nés des cellules endogènes de ce noyau, qui sont bien la continuation physiologique directe, mais le prolongement anatomique indirect de la voie sensitive centrale, montent alors aux régions de Técorce que nous avons énumérées, et ceux-là mêmes qui ne doivent pas s'y terminer; le reste de ces mêmes fibres se distribue à d'autres territoires du thalamus, au noyau cupidiforme de Fleciisk; et von Tsciiiscn, au centre médian de Luys. Quant aux autres noyaux de la couche optique, ils sont étrangers à la voie sensitive des racines postérieures. Flechsig croit donc devoir désigner, d'une façon générale, sous le nom de groupe des noyaux ventro-latéraux du thalainus, tous les noyaux [noyau latéral, corps cupuliforme, centre médian) en rapport avec la voie centrale de la sensibilité, afiti de les distinguer des autres centres nerveux de la couche optique.

Connexions du cerveau antérieur avec les cerveaux intermédiaire, moyen, postérieur et avec le myélencéphale* — Chez les mammifères

(i) P. Flechsig. Die Localisation der geistigcn Vorgàuge... Leipz., 189G, i4 s^. (a) Arch. f. Anat. u. Phvs., 1881, Auat. Ahlh. , '49 sq.

VOIE SE\SITiyE DES HACISES POSTER I EVUES C/iS

supérieurs et chez rhomme, la méthode expérimentale des dégénérescences secondaires (Gudden, Monakow), avec les études de vérification anatomique qui les complètent (Langley, Edinger, Rothmann), ainsi que Tobservalion clinique et anatomo-pathologique, ont permis de déterminer, d'une part, quelles sont les parties directement ou indirectement associées au cerveau antérieur, dont l'intégrité est la condition d'existence, d'autre part, d'aborder Tétude de la localisation spéciale, au point de vue des fonctions conductrices, des connexions anatomiques entre le pat- Ihon et les organes qui en dépendent. C'a été surtout Tœuvre de von Monakow qui, au cours de longues années, a étudié, à la lumière de l'embryologie, de l'anatomie comparée, de la physiologie expérimentale et de l'anatomie pathologique, la nature des rapports existant entre les masses grises thalamiques et sous-thalamiques et les différentes régions correspondantes du manteau. La distinction, aujourd'hui classique, établie par ce savant, entre \di dégénération secondaire, lésion de déficit, entraînant la mort des éléments nerveux, la sclérose des tissus nerveux, et V atrophie simple secondaire, ne déterminant qu'une réduction des cylindraxes et de leurs gaines de myéline, a été le meilleur critérium de ces rapports de « dépendance cérébrale » entre le télencéphale et les autres formations encéphaliques issues des vésicules cérébrales primitives. La plupart des organes du cerveau moyen, du cerveau postérieur et de l'arrière-cerveau, ainsi que ceux de la moelle é[)inière, peuvent demeurer longtemps inaltérés ou ne subir que les effets de l'atrophie simple après les lésions du manteau, alors que la plupart des organes du cerveau intermédiaire dégénèrent fatalement. Souvent, comme dans les noyaux gris du pont et de la couche grise superficielle des tubercules quadrijumeaux antérieurs, les deux processus de dégénérescence et d'atrophie secondaires, quoique distincts, coexistent.

Von Monakow a signalé les analogies qu'on surprend entre la structure anatomique, les fonctions des différents centres nerveux et le rôle des divers territoires de la couche optique. Les noyaux ventraux du thalamus envoient leurs fibres de projection dans l'écorce du lobe pariétal (PA, operculum, gyrus suprama^^ginalis)^ comme le corps genouillé externe envoie, sous forme de radiations, les prolongements cylindraxiles de ses cellules constituantes dansTécorce du lobe occipital {écovce du cuneus, de la scissure calcarine, de la scissure pariéto-occipitale, etc.). Il y a encore un parallélisme évident entre les terminaisons des fibres du tractas opticus dans le corps genouillé externe et les arborisations terminales du faisceau du ruban de Reil cortical dans le groupe nucléaire ventral du thalamus, lequel reçoit d'ailleurs d'autres faisceaux de la calotte. Ce qui résulte des opérations pratiquées soit sur Técorce cérébrale, soit dans le domaine

r>V4 LE SYSTÈME XERVEl X CESTHAL

des régions infracorlicales, c'est que les masses grises du thalamus constituent un vaste territoire d'interruption où rayonnent et s'arborisent les masses fibrillaires venues des noyaux sensibles (directement ou indirectement) et d'où se projettent sur Fécorce, en manière de couronne rayonnante, les prolongements cylindraxiles des neurones endogènes du thalamus-^ et cela dans un ordre tel qu'à chaque région de la couche optique, à chaque noyau ou groupe de noyaux, correspond un territoire cortical spécial d'irradiation, territoire dont les limites coïncident même très vraisemblablement avec celles des territoires d'irrigation artérielle de l'écorce. De là la possibilité de déterminer, dans le thalamus, un certain nombre de zones fonctionnelles correspondantes à autant de territoires corticaux qui assurent la nutrition et entretiennent les fonctions de ces zones thalamiques.

Les limites des territoires du manteau où sont représentés ces différents districts du thalamus ne sont d'ailleurs pas tellement nettes et tranchées que certaines de ces régions ne s'y confondent par leurs confins. Toutefois, après l'ablation de territoires circonscrits de l'écorce, von MoNAKOw a vu dégénérer secondairement les noyaux correspondants, ou certaines parties de ces noyaux, et cela, en général, d'une manière également circonscrite, quand ces noyaux du thalamus appartenaient aux dépendances directes du cerveau antérieur. Ainsi les groupes de noyaux ventraux du thalainus ne dégénèrent pas de la même façon que les autres régions, parce que les rapports de ces noyaux avec l'écorce cérébrale sont différents. Monakow a toujours insisté aussi sur l'existence, dans chaque territoire cortical, d'au moins deux catégories de fibres de projection, de direction opposée : les unes ont dans ces centres leurs cellules d'origine, les autres, dont les cellules d'origine sont dans des centres infracorticaux, s'y terminent. Intuition profonde, que notre connaissance actuelle de la nature des centres de projection a confirmée de tous points. La connaissance des rapports, anatomiques et fonctionnels du cerveau antérieur et du cerveau intermédiaire, sans rappeler ceux qu'a découverts MoNAKow entre le manteau et les autres parties de l'encéphale, établissant entre celles-ci et celui-là des rapports directs et indirects de dépendance, ouvre à la science des localisations fonctionnelles du cerveau un chapitre entièrement neuf, des plus vastes et des plus dignes de méditation.

En général, et selon toute apparence, les territoires corticaux des parties de l'encéphale qu'il faut (tonsidérer comme des dépendances indirectes du cerveau doivent être particulièrement étendus. Le territoire cortical d'origine de la voie des pyramides, dépendance cérébrale de la moelle épinière, s'étendrait, d'après les recherches de Monakow,

COWEXIOXS DU THALAMUS ET DE L'ÉCOHCE 6/i5

bien au delà des limites du gyrus sigmoïde : pour réaliser une dcgénéralion totale des pyramides, Tablation doit comprendre à peu près tout le lobie frontal (sans peut-être la base) et le tiers antérieur du gyrus coroftarius et du gyrus snpraspleniciis, sans négliger de décortiquer tout le sulcus ct'uciatus. Après la seclion de la voie des pyramides dans le pédoncule cérébral ou dans la capsule interne, la dégénération ascendante ne s'étend pas seulement à Técorce du gyrus sigmoïde, c'est-à-dire à un petit territoire circonscrit de Técorce du lobe frontal, mais à une région très étendue du lobe pariétal (Gudden, Monakow). 11 en va de môme pour les territoires corlicaux où sont représentées, dans le cerveau antérieur, les masses grises du ponl de Varole et les noyaux des cordons postérieurs de GoLL et de Burdach. Les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs, la stihstantia Jiigra, les noyaux des cordons postérieurs de la moelle épinière, avec le ruban de Reil, etc., ont, dans l'écorce, assez nettement localisés, des territoires qui, pour être étendus, trahissent pourtant d'assez étroits rapports de dépendance directe avec ces parties.

Voici les territoires d'irradiation de l'écorce du cerveau correspondant aux quinze zones du thalamus opticus isolées par von Mo^AKO^v sur les mammifères :

Zone du noyau médian. — i. La zone méd, a du noyau médian de la couche optique correspond à peu près à la sphère tactile ou sensitive J de Mlnk, c'est-à dire à la sphère du tronc (Rampf région). Après Tahialion du lobe frontal, tout ce noyau dégénère isolément. Une ablation de la plus grande partie de tout l'hémisphère droit où précisément le pôle frontal a été seul épargné par le couteau laisse aussi ce noyau seul intact, aussi bien que les ablations du gyrus sigmoïde ou des régions occipitales, temporales, pariétales. C'est donc dans l'écorce de la région frontale qu'est la partie du cerveau antérieur à laquelle est subordonné le noyau médian, subdivisé par Monakow en trois régions : méd. a, méd, hj méd. c.

3. La zone méd. b du noyau médian de la couche optique correspond à la sphère tactile II de MuNK, c'est-h-dire à la région de la nuque.

Zone du noyau ventral. — Cette zone, plus grande qu'aucue autre noyau ou groupe de noyaux du thalamus y présente, après des lésions destructi\cs de l'écorce une dégénération secondaire d'une nature spéciale. Les éléments nerveux de la plupart des noyaux du thalamus, en elTet, se résorbent après une lésion de ce genre pratiquée sur l'écorce d'animaux nouveau -nés : il ne suhsiste que des foyers de sclérose. Au contraire, cette résorption complète est rare dans le noyau ventral, surtout dans le noyau ventral antérieur de Monakow (^uent. a/î/.) : il s'agit plutôt d'une atrophie simple ou d'une dégénérescence partielle où toutes les transitions s'observent jusc[u'à la sclérose. En outre, ce qui distingue les altérations secondaires de celte grande province du thalamus, c'est que les fibres qui dégénèrent sont surtout celles qui se projettent sur l'écorce cérébrale, si bien qu'elles sont très nombreuses dans le noyau ventral antérieur et dans la couche grillagée, mais non dans les groupes postérieurs du noyau ventral (i)ent. a, vent, b, vent, c), où d'innombrables fibres ont conser>é leur gaine de myéline en partie et ne présentent qu'une simple réduction de volume ou atrophie générale des neurones. Le territoire d'irradiation de ce groupe

niicloaire du thalamus avec rccorce est difficile à délimiter. L*ablation complète d'une sphère visuelle ne détermine aucune sorte de dégénérescence secondaire (chat, chien, singe). De même pour le lobe temporal. Tout ce qu'il est permis de dire, c'est que la dégénérescence secondaire s'étend d'autant plus aux régions antérieures et médianes (vent, a et vent, h) du no>au ventral que la Lésion de déficit s'avance da\antagc vers le pôle frontal (mais sans atteindre cette zone corticale) et que la dégénérescence affecte à un degré d'au-'

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tant plus grand la partie antérieure et latérale de ce noyau, que la lésion corticale s'étend vers le ,siilcus tongiludinalis. Les différents territoires corticaux correspondant au groupe nucléaire ventral siègent en partie dans les régions postérieures du gvrus sigmoïde {(jyr. si(jm. post,^, en partie dans le tiers antérieur de la 11^ et III* circonvolutions externes (jjyr, coronar. et portion antérieure du (jyr, ecto.sylv.^

3. La zone du noijau ventral antérieur de la couche optique correspond à la sphère tactile D de Ml.vk, région du membre antérieur.