DÉCOUVERTE DES LOCALISATIONS CÉRÉBRALES
Fritsch et Hitzig.
Dès son premier Mémoire, publié avec Fritsch en 1870, sur VExcitabilité électrique du cerveau (i), Hitzig laisse nettement voir qu'il a compris toute la portée, et surtout la signification profonde de sa découverte, Texcitabilité de Técorce cérébrale, pour la science future des fonctions du cerveau. C'est sur la connaissance des propriétés de Técorce cérébrale que sera fondée la psychologie.
L'ignorance de ces propriétés et les théories arbitraires de Gall et de ses successeurs avaient éloigné les psychologues soucieux de vérité des matériaux empruntés à la physiologie. Mais ce qui prouve mieux que tous les raisonnements avec quelle force l'homme désire jeter un regard dans le monde obscur de la conscience, c'est V « étonnant succès dont avait joui, dans le public, en dépit de sa méthode non scientifique, la phrénologie ». Les résultats des recherches qu'apportaient les auteurs sur ce problème formaient le plus éclatant contraste avec une autre doctrine, encore adoptée par presque tous les physiologistes (1870), celle de Flourens : les lobes cérébraux participent, par toute leur masse, à l'exercice complet de leurs fonctions; il n'existe aucun siège distinctif ni pour les perceptions, ni pour les facultés de l'âme. Entre cette ancienne doctrine, devenue en quelque sorte olficielle, et la doctrine nouvelle qui reposait sur la démonstration de l'existence de centres ou foyers circonscrits de l'écorce cérébrale, l'opposition apparut si évidente que, à un premier examen superficiel, on répéta que Fritsch et Hitzig ne faisaient que continuer ou ressusciter l'organologie.
Rien n'était plus erroné ; je n'ai jamais laissé passer une seule occasion de le montrer. La doctrine moderne, scientifique, des localisations cérébrales, telle qu'elle résulte en particulier de la découverte de Fritsch et Hitzig, ne localise ni les facultés classiquçs de l'âme ni les organes fondamentaux de la phrénologie, parce que ces facultés et ces organes n'existent point, que ce ne sont pas des êtres, mais des rapports, des résultantes de l'activité des seules réalités connues, je veux dire les perceptions et leurs résidus, localisés, et partant localisables, dans les diffé-
(1) G. Fritsch und E. Hitzig. Ueber die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns, — Reiciiert's und du Bois-Reymond's Archiv, 1870, 3oo-33a.
no8 LE SYSTEME XERVEUX CEXTItAL
rents territoires, plus on moins nettement différenciés, de l'écorce grise du cerveau.
cr On peut so reprôsonior Técorco entière du cerveau comme divisée en un certain nombre de territoires d'égale p^randeur, et ces territoires reliés entre eux et a\ec les ^rros f^aiiglions centraux |>ar des faisceaux de libres. Leur aire formerait le substratuni matériel de toutes les forces dont le mode de manifestation pliénoménale nous est connu sous le nom de fonctions psychiques.,. D'après Fu)unK>s» le cerveau tout entier participe à toutes ces fonctions ; il n'existe pas de fovers fonctionnels distincts. Nous aurions donc à considérer cbaquc territoire particulier de Técorce comme un petit cerveau... J'admets, au contraire, qu'un nombre plus ou moins grand de territoires, qu'il serait prématuré de déterminer, |X)urvus de propriétés semblables, agit de concert pour l'accomplissement du même but, et qu'il e\isl<^ un nombre indéterminé de complexus servant à des buts différents... Il existe sans aucun doute des |)aralvsies ÇParesen^ dues à des désorganisations de certains territoires de l'écorce, tandis que d'autres territoires peuvent être détruits sans s^mpt<^mes moteurs appréciables. Les recliercbes sur la production expérimentale des paralysies, celles de NoTHNAGEL, auqucl je renvoie le lecteur, conduisent aux mêmes résultats. » De même pour l'aphasie : a II est établi aujourd'hui que ce symptôme est produit par la lésion d'un territoire déterminé de l'écorce. » En toute liy|K)tlièsc, les observations d'aphasie « parlent encore contre la théorie de Flolrfas ». a Si l'on admet que la formation du mot est quelque chose de plus complexe et dépend du concours régulier de plusieurs grou|>es associés de territoires (Zusammenwirken mehrerer Complexe von Feldern)^ alors les exceptions se comprennent à côté de la règle. Dans ce cas, la solution de continuité de toutes ou des plus essentielles des connexions entre deux complexus pourra produire des phénomènes analogues à la destruction de l'un d'eux, ou, ce qui est la même chose, à la destruction de ses voies nerveuses périphériques. » Tout de même encore pour la production des mou^ements volontaires ou des actions. « Toute action, même presque mécanique, peut être ramenée à des impressions sensibles antérieures ou actuelles. De la somme des idées (^Vorstellungen) formées par racli\ilé primitive des organes des sens naît V incitation qui a pour effet le mouvement. Les mouvements ont leur racine dans les territoires propres des surfaces sensibles (Sinnesflàche), et par conséquent je puis me représenter qu'un centre moteur soit lui-même intact et se trouve ce|XMidant mis hors de fonction jwir l'isolement des facteurs concourant à son activité. Je ne serais même pas surpris s'il était démontré, sur des animaux psychiquement inférieurs, que la destruction d'une région reconnue comme une pure surface sensible entraîne un trouble du mouvement sans que l'excitation du même |)oint ait déterminé un mouvement, (i) »
Lorsque Fhitsch et Hitzig publièi*enl leur premier mémoire, c'était depuis des siècles une manière de dogme scientifique que les hémisphères du cerveau sont inexcitables par tous les modes d'excitation connus des physiologistes. On différait d'opinions sur la possibilité de provoquer, par d'autres stimuli que les excitations organiques, l'cxcitabilité de la moelle de l'épine et celle des ganglions de la base du cerveau, du pont de Varole, de la couche optique. Et pourtant la physiologie
(i) Hitzig, Untersuchungen ùber das Gehirn. Berlin, 187^, ix-xin.
MEYSEBT. JIUGHLIXaS JACKSOX. BUAVAIS 609
avait, depuis des siècles aussi, revendiqué pour tous les nerfs, comme la condition même de la conception qu'on s'en faisait, la propriété d'être excitables, c'est-à-dire de répondre par leur énergie propre à toutes les influences capables de modifier leur état en un temps déterminé. Seules les parties centrales du système nerveux semblaient échapper à cette loi. Haller et ZiNN avaient bien vu se produire des mouvements convulsifs en enfonçant un instrument dans la substance des hémisphères du cerveau. EcKHARD, sans le nommer, cite un auteur qui, en « coupant par tranches le lobe cérébral antérieur, aurait observé de vifs mouvements dans les extrémités antérieures )>. Si l'expérience, dont on ignore les détails, a été exécutée avec toutes les garanties nécessaires, cela suffisait, au témoignage de Hitzig, pour établir ce principe qu'une excitation mécanique d'un lobe cérébral peut provoquer les mouvements dés muscles volontaires. Mais, nous l'avons rappelé, Maget^îdie, Flourens, BouiLLAUD, LoNGET, VuLPiAN avaient trouvé la substance corticale des hémisphères inexcitable aussi bien que Schiff, Matteucci, Van Deen, Ed. Weber, Bldge, etc. Jamais question n'avait été jugée avec une telle unanimité ; le verdict rendu paraissait sans appel. La question de l'inexcitabilité de l'écorce cérébrale, qui ne doit pas être confondue avec celle de sa sensibilité, doit encore être distinguée de celle des localisations fonctionnelles dont cette écorce pouvait être le substratum anatomique, localisations dont le principe est aussi ancien que la physiologie cérébrale elle-même, et qui déjà avaient été admises soit comme nécessaires (Andral), soit comme scientifitjuement démontrées (Bouillaud, Broca). Au point de vue purement anatomique, Meynert s'était nettement retourné contre Topinion générale de son temps: l'écorce du cerveau, organe des représentations, lui apparaissait divisée en un certain nombre de territoires plus ou moins distincts dont le rôle et la nature étaient déterminés, quant aux différentes espèces de représentations, par les connexions des faisceaux de projection avec les organes périphériques et centraux. « Les énergies spécifiques des cellules nerveuses, disait Meynert, ne sont que le résultat des diflerences existant dans les organes terminaux des nerfs; la seule énergie spécifique de la cellule nerveuse, c'est la sensibilité [Empfindungsfaehigkeit) », qui n'est qu'un mode de l'irritabilité. Meynert a même soutenu que les centres prétendus moteurs de l'écorce n'étaient, en réalité, que des centres de sensibilité générale. C'était donc, pour Meynert, une explication superflue que celle de Jean MuLLER. L'hétérogénéité des sensations (vue, ouïe, toucher, etc.) résultait ainsi : i" de la diversité des forces du monde extérieur nécessaires à la production des sensations ; '2° de la structure des organes terminaux des nerfs. Bref, c'était à la structure des appareils périphériques des sens, J. SouRY. — Le système nerveux central. 39
Cio LE SYSTÈME SEliVEl'X CESTRAL
non aux énergies spécifiques des cellules nerveuses des différentes aires corticales du cerveau, que Meynert rapportait les différents modes de la sensibilité générale et spéciale. Ces aires corticales, au cours de révolution, avaient subi une différenciation physiologique évidente, par exemple, celle du lobe olfactif chez les animaux osmatiques, celle du langage articulé chez l'homme. « Ainsi, quoique d'une autre manière que Gall, Mkynert, dit HiTZiG, s'était déclaré pour l'existence d'une localisation circonscrite des diverses facultés psychiques. » Au point de vue clinique et à celui de ce que Bouillaud appelait la physiologie pathologique, HuGHLiNGS Jackson, sans parler de Samuel Wilks, avait cherché à déterminer dans les circonvolutions la cause des troubles du mouvement dans r «hémiplégie choréique », V « hémicontracture », etc. La pathogénie de l'épilepsie partielle ou corticale, bien observée cliniquementpar Bravais, avait même inspiré à David Ferrier ses premières expériences dans le but de vérifier et de démontrer la justesse des vues de H. Jackson. L'étude des convulsions épileptiformes, unilatérales et localisées, avait amené ce médecin à conclure qu'elles étaient dues à l'action de certaines lésions irritatives de l'hémisphère cérél)ral opposé, relié fonctionnellement au corps strié et en rapport avec les mouvements musculaires, si bien que les phénomènes convulsifs résultaient de ces lésions irritatives, ou par décharge, de la substance corticale de l'hémisphère lésé.
Mais, jusqu'à Fritsch et Hitzig, toutes les tentatives de localisations cérébrales ont manqué, et il ne pouvait guère on être autrement pour celle de Broca, de la seule démonstration qui s'impose en physiologie, celle de l'expérimentation. L'origine de ces expérii^nces fut une observation que IIiTZiG avait faite sur l'homme, observation qui prouvait qu'une excitation électrique directe des centres nerveux de l'homme provoque des mouvements des muscles volontaires : « En faisant passer des courants galvaniques par la partie postérieure de la télé, j'obtins facilement des mouvements des yeux, mouvements qui, à en juger par leur nature, ne pouvaient être produits que par l'excitation directe des centres cérébraux. Ces mouvements ne se produisant qu'en galvanisant cette région de la tôte, on pouvait les considérer comme causés |)ar l'excitation des tubercules quadrijumeaux, par exemple. » Mais comme les mômes mouvements des yeux apparaissaient aussi en galvanisant le lobe temporal, on pouvait se demander si, avec cette dernière méthode, les courants ne diffusaient pas jusqu'à la base, ou « si le cerveau, contrairement à l'opinion générale, ne possédait pas d'excitabilité électrique (i) ». Une expérience prélimi-
(i) Ihid., g. Cf. Ueber die beltn Galvanisiren des Kopfes entstehenden SlOrungen der Muskelinnervation und der Vorslellungen vom Verhallen im Raume^ 19G-247.
CENTIMES MOTEURS DU CERVEiU DU CHIES 6ii
naire, instituée sur le lapin, ayant donné à Hitzig un résultat positif, il commença bientôt avec Fritsch une série d'expériences sur le chien. Voici comment Hitzk; formulait le résultat de ces premières recherches: (( Une partie de la convexité du cerveau du chien est motrice (en entendant cette expression au sens de Scuiff), une autre n'est pas motrice. La partie motrice est située, d'une manière générale, en avant, la non motrice en arrière. Au moyen de Texcitation électrique de la partie motrice on obtient des contractions musculaires combinées dans la moitié opposée du corps. Ces contractions musculaires peuvent être localisées, en se servant de courants tout à fait faibles, à certains groupes musculaires étroitement circonscrits. Avec des courants plus forts et consécutivement à l'excitation des mêmes points ou de points très rapprochés, d'autres muscles participent à l'excitation, et même des muscles de la moitié correspondante du corps. La possibilité d'une excitation isolée d'un groupe musculaire circonscrit est limitée, avec l'emploi de courants tout à fait faibles, à des points très petits que nous appellerons, pour abréger, centres. » Un très léger déplacement des électrodes déterminait, si les membres étaient, par exemple, en extension, un mouvement de flexion ou de rotation dans la môme extrémité, a Si nous éloignions l'une de l'autre les deux électrodes ou que nous augmentions la force du courant, des convulsions apparaissaient; ces contractions musculaires envahissaient tout le corps, si bien qu'on ne pouvait plus distinguer si elles étaient latérales ou bilatérales. » [Ibid., ii et 12.)
Chez le chien, le siège de ces centres [centra) est très constant. Pour déterminer exactement ces centres, les auteurs recherchèrent les points qui, avec le courant le plus faible, provoquaient la plus forte contraction du groupe de muscles considéré ; ils enfonçaient ensuite, entre les deux électrodes, dans le cerveau de l'animal encore vivant, une épingle, et comparaient, après avoir retiré le cerveau de sa boîte crânienne, les points ainsi marqués avec ceux que présentaient d'autres cerveaux conservés dans Tesprit-de-vin, qui avaient servi aux expériences antérieures. Quoique les différentes circonvolutions cérébrales soient constantes, le développement de leurs différentes parties et leur situation respective ne laissent pas de différer beaucoup. « C'est bien plus la règle que l'exception que les circonvolutions correspondantes des deux hémisphères du même animal sont différemment conformées dans quelques parties. Tantôt c'est la région moyenne de la convexité, tantôt la région antérieure ou postérieure qui est plus développée. » Pour faciliter la répétition de leurs expériences, les auteurs ont donné, dans le schéma suivant (fig. i), les points où se trouvent localisés les centres moteurs cérébraux du chien.
« Cette région, ajoutent les auteurs, dépasse souvent en étendue 5 cen-
6ia LE SYSTÈME SERVEVX CESTHAL
timètres et s'étend en avant et en arrière au-dessus de la scissure de Sylvius. Nous devons ajouter que nous n'avons pas toujours réussi à mettre en mouvement les muscles du cou par le point cité en premier lieu. Nous avons assez souvent provoqué la contraction des muscles du dos, de la queue et de Vabdomen par l'intermédiaire de points situés entre ceux qui sont indiqués, mais nous ne pûmes déterminer d'une manière précise un point circonscrit par où chacun d'eux put être isolément provoqué. La totalité de la convexité située en arrière du centre du facial a été trouvée par nous absolument inexcitable, môme en nous servant de
courants d'une intensité tout à fait disproportionnée » [Ibid,, i3-i/i). Ils appelaient « inexcitables », sans rien préjuger d'ailleurs, tous les territoires qui ne répondaient pas aux excitations.
En résumé, les quatre premiers centres moteurs connus du cerveau se trouvaient groupés autour du sillon crucial, sur les deux circonvolutions marginales ou pré et postcruciales du chien ; le dernier, à la partie antérieure de la deuxième circonvolution externe.
Une des remarques les plus importantes faites par les auteurs au cours de ces expériences, au point de vue physiologique et pathologique, c'est que, « avec l'hémorragie, l'excitabilité du cerveau tombe très vite, au point de disparaître presque entièrement déjà avant la mort. Immédiatement a|)rès la mort, elle est totalement perdue, même pour les courants les plus intenses, tandis que les muscles et les nerfs réagissent très bien » : les expériences sur rexcitabilité des centres nerveux ne devaient donc être instituées que lorsqu'il n'existait aucun trouble de circulation.
Gomment tant d'expérimentateurs, et parmi eux se trouvent les plus grands noms de la physiologie, avaient-ils pu arriver à des résultats diamétralement opposés touchant la question de l'excitabilité du cerveau ? A cette question, les auteurs répondent : « La méthode crée les résultats ». Il est impossible que leurs prédécesseurs aient mis à nu la convexité tout entière du cerveau : ils auraient alors sûrement provoqué des contractions musculaires.
Fio. I.
A Muscles du cou, à la partie latérale du gyru8 préfrontal.
-j- Centre des extenseurs et des adduc^ leurs du membre ant/rieur.
~\- Centre des fléchisseurs et des roUi leurs du même membre, un peu en arrière du centre précédent, sur le gyrus postfrontal.
i^ Centre du membre posUrieuVf sur le gyrus poslfrontal, mais plus rapproché de la ligne médiane.
Q Centre du facial.
L'ÉCOBCE DU CERVEAU EST EXCITABLE 6i3
La partie postérieure du crâne du chien, sous laquelle il n^y a aucun centre moteur des extrémités, se recommandait par sa forme pour l'application des couronnes de trépan ; on commençait vraisemblablement là l'opération, et Ton omettait de faire des ouvertures dans les parties antérieures du crâne, partant de Tidée erronée que les divers territoires de la surface du cerveau étaient fonctionnellement équivalents. On s'appuyait sur l'hypothèse, encore très répandue, de l'omniprésence de toutes les fonctions psychiques dans toutes les parties du cerveau, ce Si l'on avait seulement pensé à une localisation des fonctions psychiqiœs, on eut considéré comme quelque chose d'évident par soi-même l'inexcitabilité apparente de certaines parties du substratum et Ton n'eut laissé inexplorée aucune de ses parties. Car, que nous puissions, au moyen de nos excitations, éveiller des idées {Vorstelliingen)^ ou rendre manifestes des idées, ainsi réveillées, chez les animaux vivisectionnés, voilà ce que jusqu'ici aucun des expérimentateurs n'a supposé ». IIitzig parle ici de la F^ et dit que ce qu'on en sait, chez l'homme, est favorable à sa découverte : « Les parties du cerveau ne sont pas fonctionnellement équivalentes. » Ce qui, dès cette première heure, reste acquis à la science, le fait expérimentalement prouvé et qu'on peut reproduire à chaque instant, c'est que : « i** les organes nerveux centraux répondent à nos excitations par une réaction manifeste ; 2° une portion considérable des masses nerveuses constituant les hémisphères cérébraux, on peut dire presque toute la moitié, est dans un rapport immédiat avec les mouvements musculaires, tandis que l'autre partie n'a évidemment, au moins directement, rien à faire avec ceux-ci ».
Les effets obtenus par l'excitation électrique de l'écorce cérébrale peuvent-ils être produits par une action directe sur ces centres de la substance grise où naît l'impulsion motrice volontaire {der motorische Willensimpuis)? Doit-on penser à une excitation des fibres de la substance blanche ? C'était encore la question, que nous avons rencontrée si souvent, de la valeur respective des substances blanche et grise pour la production des effets obtenus, que se posaient à leur tour Fritsch et HiTziG. Ils donnent à cette question la seule réponse qui fut alors possible : « Comme, dans la substance grise, les fibres et les cellules nerveuses se mêlent inextricablement, une recherche isolée, portant sur des éléments morphologiquement distincts, est impossible. Alors même que la preuve directe de l'excitabilité de la substance grise pourrait être ainsi produite, on pourrait toujours objecter que ce ne sont pas les cellides ganglionnaires, mais les fibres nerveuses qui passent entre ces cellules que l'excitation a atteintes (p. 26). » La preuve de l'excitabilité de la substance blanche ressortait clairement d'expériences antérieures où ils avaient provoqué des mouvements en enfonçant des aiguilles isolées dans cette sub-
6ii LE SYSTÈME ISERVEVX CESTHÀL
stance. La continuité de ces fibres avec la substance grise de Técorce impliquait que leurs propriétés physiologiques demeuraient identiques en dehors comme au dedans de cette écorce. L'écorce est excitable ; <( mais il n'était pas encore possible de décider sûrement, avec les moyens actuels, si, seules, lés fibres, ou les cellules nerveuses aussi, étaient excitables ». Deux possibilités se présentaient. Ou bien le stimulus est reçu par les celhiles ganglionnaires se trouvant à proximité immédiate des électrodes et transformé par ces cellules en mouvement musculaire, ou, précisément en ces points, existent des fibres médullaires excitables, passant près de la surface ^e Fécorce, de sorte que leur situation est favorable à l'excitation. Schiff avait admis, en elFet, l'existence dans le cerveau de fibres sensitives, et Ton a pu remarquer coml)ien les jeunes auteurs avaient montré de déférence pour ce savant. Mais « finsensibilité absolue » de la substance cérébrale, constatée par Fritsch et Hitzig, ne donnait pas le moindre appui à l'hypothèse de Schiff. Ce physiologiste devait d'ailleurs modifier plus d'une fois ses idées sur la localisation cérébrale de son centre de perceptions tactiles {Tastcentrinn) ; il expliquait tous les effets immédiats ol)tenus par Hitzig en excitant les prétendus « centres moteurs » de l'écorce, par des réactions dues à l'excitation de centres d'actions réflexes. « S'il s'agissait de réflexes, objectera Hitzig, les contractions ne devraient plus se produire après l'ablation de l'écorce, puisque l'écorce représente le centre réflexe, ce qui n'est point le cas. C'est évidemment pour parer à cette objection que, dans son hypothèse la plus récente, Schiff a situé ce centre réflexe ailleurs que dans l'écorce, mais sans désigner autrement le lieu. » Et en effet, comme s'il avait pénétré dans un pays inconnu et absolument inexploré, Schiff imagina l'existence d'un centre réflexe sous-cortical où monteraient les cordons postérieurs de la moelle épinière et d'où descendraient les faisceaux pyramidaux ; il ne fallait plus le chercher dans l'écorce cérébrale ; il devait siéger quelque part, dans les parties plus profondes du cerveau.
FiUTSCH et Hitzig, pour résoudre expérimentalement la question du rôle des différentes parties de l'écorce, entrèrent dans une nouvelle voie : celle des expériences d'extirpation de parties circonscrites de l'écorce dont les fonctions avaient été exactement connues et démontrées par l'excitation électrique. Après avoir ouvert le crâne par une couronne de trépan sur deux chiens, au point où ils pensaient qu'était situé le centre de l'extrémité antérieure droite, la dure-mère, « très sensible » (tout au contraire de la pie-mère), mise à nu, incisée et écartée, ils constatèrent, par l'excitation électri(|ue, qu'ils avaient bien rencontré le centre cherché; la pie-mère fut sectionnée et, avec un fin manche de scalpel, un peu de substance corticale fut enlevée en ce point, un peu plus chez l'un des deux
EXPÉBIEyCES D'EXCITATION ET D'ABLATION DE L'ÉCORCE CiS
chiens que chez Taiitre. Puis la plaie fut refermée ; elle guérit per primam chez ranimai qui n'avait perdu que quelques gouttes de sang durant Topération. Les troubles moteurs présentés par les deux chiens furent aussi semblables que possible. Dès ce premier mémoire, les auteurs croient donc devoir signaler Taccord complet des résultats de ces deux expériences, tout en se réservant de réunir à Tavenir un plus grand nombre d'observations à l'appui. Mais ils ont trouvé ce qu'ils cherchaient et peuvent déjà tirer quelques conclusions.
Immédiatement après l'opération, et au sortir de la narcose, faiblesse générale des deux chiens. On constata ensuite les faits suivants: i** En marchant, ils lèvent le membre antérieur droit sans adapter les mouvements au but, ils glissent de ce côté, uniquement, de sorte qu'ils tombent à terre ; 2" mêmes phénomènes dans la station ; en outre la face dorsale de la patte antérieure reposait sur le sol sans que le chien le remarquât ; 3° assis, et les deux pattes antérieures sur le sol, le chien tombait du côté droit, le membre antérieur de ce côté ne le soutenant pas ; il peut toutefois se relever aussitôt. Point de trouble appréciable de la sensibilité cutanée ou à la pression sur ce membre. Ces deux animaux n'avaient évidemment qu'une « conscience imparfaite des états des positions occupées par ce membre » {ein mangelhaftes Bewusstsein von den /Aistanden dièses Gliedes) dont le centre cortical avait été détruit ; la fonction motrice n'était qu'incomplètement perdue et la sensibilité tactile n'était vraisemblablement pas altérée. Ce qu'ils avaient perdu, c'était « la faculté de se former des idées ou représentations complètes [volkommene Vorstellungoi) de ce membre » (p. 3o). Les auteurs rapprochaient ce symptôme de celui qui s'observe dans le tabès, avec cette réserve qu'il n'y avait certainement pas ici de lésion d'une voie nerveuse sensitive. On pouvait dire encore, selon eux, qu'il existait une voie motrice quelconque allant de l'âme au muscle, alors que la voie allant du muscle à l'âme avait subi quelque part une interruption : « Celle-ci affectait peut-être la station terminale de la voie hypothétique du sens musculaire {Muskelsinn) ; en tous cas elle avait son siège au point du centre lésé. » Quoi qu'il en soit, « il est certain qu'une lésion de ce centre altère uniquement le mouvement volontaire àw membre qui dépend sûrement de ce centre, mais sans l'abolir », et que d'autres sièges, d'autres voies ouvertes restent encore, qui permettent aux muscles de ce membre de recevoir une impulsion motrice. Or ces symptômes, nettement appréciables, se montrent précisément sur le membre dont les muscles se contractaient lorsqu'on élcclrisait le point de l'écorce grise dont la destruction a provoqué ces troubles de motilité volontaire. H. Munk (Berlin) et Nasse (Marbourg), entre autres physiologistes, avaient assisté à ces premières expériences.
6i6 LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
Après les expériences d'excitation et d'ablation deTécorce, la méthode clinique et anatomo-patKologique apporta presque en même temps à HiTZiG une nouvelle confirmation de la vérité de la doctrine des localisations cérébrales.
Ce physiologiste avait établi jusqu'ici par Texpérimentation les trois principes suivants : i® L'excitation électrique de certains centres déterminés de l'écorce provoque des mouvements des muscles volontaires d'un membre ou segment de membre également déterminés, voire d'une région de la face ou de la nuque ; 2° la destruction de ces centres a pour effet un trouble correspondant de la motilité volontaire dans les mêmes muscles. Il restait à vérifier sur Thomme la réalité des faits provoqués et observés sur le chien. L'observation clinique permit à Hitzig de faire cette preuve.
Parmi les soldais blessés qui. dans la dernière guerre, passaient par la ville de Nancv, un soldat d'infanterie de ligne, Joseph Masseau, âgé de vingt ans, admis le i4 décembre 1870 au lazaret de la Manufacture de tabac, avait reçu, le 10 décembre, à Orléans, un coup de feu au côté droit de la tête. La plaie, qui paraissait d'abord peu grave, mesurait, le i5 janvier 187 1, lorsque IIiTzir., qui avait été malade, revit le blessé, 6 centimètres environ de largeur et 7 de longueur. Le 3 février, l'extrémité inférieure de la blessure se trouvait à 5 centimètres du conduit auditif externe, le bord supérieur à 1 1 centimètres ; au centre de la plaie, l'os était à nu sur une surface de 3 centimètres de longueur cl de i centimètre et demi de largeur. Le lendemain, à dix heures, céphalalgie \iolente du côlé droit, et, dans la môme matinée, accès subit de convulsions cloniques, sans perte de connaissance, principalement dans la région du facial gauche : les muscles de la commissure labiale, de l'aile du nez et de la paupière, se convulsent avec la plus grande violence, d'abord à intervalles d'une seconde environ, puis plus rapidement, et les convulsions deviennent tétaniformes : le processus convulsif atteint les muscles de la langue et ceux de la respiration. Pâleur de la face ; anxiété. Après l'accès, qui dure cinq minutes, paralvsie passagère, mais alors presque conq)lète, de tout le facial gauche et des muscles de la langue du même côté. Dix minutes après, mouvements cloniques, de fréquence et d'intensité moindres, dans tous les fléchisseurs des doigts (y conq)rls le pouce) de la main gauche, le facial étant impliqué dans le processus. Après l'attaque, la couleur du visage redevient presque instantanément normale. La langue fut encore toute la journée agitée de petits mouvements cloniques des deux côtés, mais plus à gauche. Point de changement des pupilles. Pendant rallaque, le pouls accéléré était beaucoup plus petit à droite qu'à gauche ; après ce fut exactement le contraire. Le môme jour, nouvel accès tout k fait semblable au premier et de même durée, mais peut-être encore plus \iolent. Vers le soir, la paralvsie du facial gauche avait prescpie entièrement disparu. Cependant le cercle des idées du malade allait se rétrécissant ; il était diflicilc d'en obtenir une ré|K)nse précise: il avait d'ailleurs une conscience exacte des choses exlérieuri»s et comprenait ce qu'on lui disait ; il le retenait même assez dans sa mémoire |)our en rendre conq)te après l'accès. Légère parésie des muscles innervés par la branche inférieure du facial avec contracture du triangulaire, de l'orbiculaire des lèvres et des muscles de l'aile gauche du nez; déviation de la langue à gauche et de la luette à droite. Sensibilité intacte. Les accès se succèdent en s'étendant. Quant à la « volonté », le malade pouvait marcher pendant l'accès, tendre la main droite et serrer, ce qu'il ne peut faire avec la gauche.
OBSERVATlOy CUMQUE ET AyATOMIE PATHOLOGIQUE 617
Mort le 10 février. Élévation post morlem de la Icmpéraluc.
Autopsie : la lablc interne, la dure-mère. |)errorée. et la pie-mère, transformée en une couche lardacée, étaient recouvertes de pus sur une grande étendue de l'hémisphère droit. Coïncidant avec la perte de substance de la dure-mère, abcès du cerveau qui, à Touverture du crùne, donne issue à du pus. Le bord supérieur de cet abcès est à 6 centimètres et demi de la ligne médiane, le bord postérieur à 2 centimètres i/3 en avant de la fosse de Sylvius, sur la circonvolution marginale antérieure de la scissure de Rolando, donc entre l'extrémité inférieure de celle-ci et le sillon précenlral, au point de passage de la circonvolution centrale antérieure (FA) dans l'opercule, et déjà dans l'épaisseur de celui-ci. Sur presque toute la convexité de l'hémisphère droit, adhérence de la pie-mère.
L'importance de cette observation est manifeste. A une lésion irritative et destructive isolée d*un point circonscrit de Técor.ce ont correspondu des convulsions et une paralysie dont l'aire a été également comprise entre certaines limites. Les troubles fonctionnels décrits, ceux du facial et de \hypo(jlossey ont donc eu pour cause la destruction de cette partie de Técorcc. Or le siège de Tabcès coïncidait avec le centre cérébral du facial décowxert par Fritsch et IIitzig sur le cerveau du chien.
Dans la discussion de cette observation, nous relevons ces paroles qui, pour n'avoir point d'application au présent cas, nous découvrent le grand sens critique de Hitzig : On ne doit pas oublier, dit-il, que, dans la destruction d'une partie de l'écorce par un abcès ou par quelque néoplasme, des faisceaux de fibres tout à fait étrangers à cette région et passant à proximité peuvent être irrités par le néoplasme et déterminer ainsi des phénomènes spasmodiques sur des territoires musculaires dont les centres corticaux n'ont, en fait, subi jusque-là aucune altération (1). C'est là une complication capable d'égarer le diagnostic qui doit se présenter souvent dans la chirurgie cérébrale, science très vieille, mais redevenue jeune et tout entière renouvelée par la doctrine scientifique des localisations.
Quant à l'équivalence morphologique et physiologi(|ue des régions du cerveau chez le chien et chez l'homme, Hitzig, (|ui n'avait pu se procurer (|u'un seul singe vivant, don du directeur du Jardin zoooglique de Berlin, vérifia (|ue tous les points ou centres dont l'excitation, avec un faible courant de pHe, provoquait, chez le chien, les contractions de tel ou tel groupe de muscles déterminé, se trouvaient, chez le singe, localisés sur la circonvolution centrale antérieure (FA). La circonvolution centrale antérieure appartient-elle au lobe frontal ou au lobe pariétal ? c'est. Une question sur laquelle les anatomistes discutaient encore et n'étaient pas d'accord. fliTZiG se borne à constater (|ue, comme l'avait montré Bischoff, cette circonvolution se trouve sous le pariétal et qu' « elle est dans un rapport
(i) Ueber einen inleressanten Abscess der IUrnrinde. Ibid., ii4 sq.
6i6 LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
Après les expériences d'excitation et d'ablation deTécorce, la méthode clinique et anatomo-patKologique apporta presque en même temps à HiTziG une nouvelle confirmation de la vérité de la doctrine des localisations cérébrales.
Ce physiologiste avait établi jusqu'ici par Texpérimentation les trois principes suivants : i® L'excitation électrique de certains centres déterminés de l'écorce provoque des mouvements des muscles volontaires d'un membre ou segment de membre également déterminés, voire d'une région de la face ou de la nuque ; 2° la destruction de ces centres a pour effet un trouble correspondant de la motilité volontaire dans les mômes muscles. Il restait à vérifier sur Thomme la réalité des faits provoqués et observés sur le chien. L'observation clinique permit à IIitzig de faire cette preuve.
Parmi les soldais blessés qui, dans la dernière guerre, passaient par la ville de Nancv, un soldat d'infanterie de ligne, Joseph Masseau, âgé de vingt ans, admis le i4 décembre 1870 au lazaret de la Manufacture de tabac, avait reçu, le 10 décembre, à Orléans, un coup de feu au côté droit de la tétc. La plaie, qui paraissait d'abord peu grave, mesurait, le i5 janvier 187 1, lorsque IIitzig, qui avait été malade, revit le blessé, 6 centimètres environ de largeur et 7 de longueur. Le 3 février, rcxtrémilé inférieure de la blessure se trouvait à 5 centimètres du conduit auditif externe, le bord supérieur à 1 1 centimètres ; au centre de la plaie, l'os était à nu sur une surface de 3 centimètres de longueur et de i centimètre et demi de largeur. Le lendemain, à dix heures, céphalalgie \iolentc du coté droit, et, dans la même matinée, accès subit de convulsions cloniques, sans perle de connaissance, principalement dans la région du facial gauclie : les muscles de la commissure labiale, de Taile du nez et de la paupière, seconvulsent avec la plus grande violence, d'abord à inler\allcs d'une seconde environ, puis plus rapidement, et les convulsions deviennent lélaniformes : le processus convulsif atteint les muscles de la langue et ceux de la respiration. Pâleur de la face ; anxiété. Après l'accès, cpii dure cinq minutes, paralysie passagère, mais alors presque conq)lèle. de tout le facial gauche et des muscles de la langue du même côté. Dix minutes après, mouvements cloniques, de fréquence et d'inlensilé moindres, dans tous les fléchisseurs des doigis (y conq)ris le pouce) de la main gauche, le facial étant impliqué dans le processus. Après l'attaque, la couleur du visage redevient presque instantanément normale. La langue fut encore toule la journée agitée de petits mouvements cloniques des deux côtés, mais plus à gauche. Point de changement des pupilles. Pendant rallaquc, le pouls accéléré était beaucoup plus jx^lit à droite qu'à gauche ; après ce fut exactement le contraire. Le même jour, nouvel accès lout k fait semblable au premier et de même durée, mais peul-êlrc encore plus \iolent. Vers le soir, la j)aral\sie du facial gauche avait presque entièrement disparu. Cependant le cercle des idées du malade allait se rétrécissant ; il était diflicilc d'en obtenir une ré[)onse précise; il avait d'ailleurs une conscience exacte des choses extérieures et comprenait ce qu'on lui disait ; il le retenait même assez dans sa mémoire |)our en rendre conqile après l'accès. Légère parésie des muscles innervés par la branche inférieure du facial avec contracture du triaiigulaire, de l'orbiculaire des lèvres et des muscles de l'aile gauche du nez ; déviation de la langue à gauche et de la luette à droite. Sensibilité intacte. Les accès se succèdent en s'étendant. Quant à la « volonté », le malade pouvait marcher pendant l'accès, tendre la main droite et serrer, ce qu'il ne peut faire avec la gauche.
OBSERVATION CLIMQUE ET ÀXATOMIE PATHOLOGIQUE 617
Mort le 10 février. Elévation posl mortem de la lempératuc.
Autopsie : la table inlcriio, la dure-mère, perforée, et la pie-mère, transformée en une couche lardacée, étaient recouvertes de pus sur une grande étendue de riiémisplière droit. Coïncidant a\ec la perte de substance de la dure-mère, abcès du cerveau qui, à l'ouverture du crâne, doune issue a du pus. Le bord supérieur de cet abcès est à 6 centimètres et demi de la ligne médiane, le bord postérieur à a centimètres i /3 en avant de la fosse de Sylvius, sur la circonvolution marginale antérieure de la scissure de Rolando, donc entre l'extrémité inférieure de celle-ci et le sillon précentral, au point de passage de la circonvolution centrale antérieure (FA) dans l'opercule, et déjà dans l'épaisseur de celui-ci. Sur presque toute la convexité de l'hémisphère droit, adhérence de la pie-mère.
L'importance de cette observation est manifeste. A une lésion irrilalive et destructive isolée d'un point circonscrit de l'écor.ce ont correspondu des convulsions et une paralysie dont Faire a été également comprise entre certaines limites. Les troubles fonctionnels décrits, ceux du facial et de Vhypoylosse, ont donc eu pour cause la destruction de cette partie de Técorcc. Or le siège de Tabccs coïncidait avec le centre cérébral du /i/cm/ découvert par Fritsch et IIitzig sur le cerveau du chien.
Dans la discussion de cette observation, nous relevons ces paroles qui, pour n'avoir point d'application au présent cas, nous découvrent le grand sens critique de Hitzig : On ne doit pas oublier, dit-il, que, dans la destruction d'une partie de Fécorce par un abcès ou par quelque néoplasme, des faisceaux de fibres tout à fait étrangers à cette région et passant à proximité peuvent être iriités par le néoplasme et déterminer ainsi des phénomènes spasmodiques sur des territoires musculaires dont les centres corticaux n'ont, en fait, subi jusque-là aucune altération (1). C'est là une complication capable d'égarer le diagnostic qui doit se présenter souvent dans la chirurgie cérébrale, science très vieille, mais redevenue jeune et tout entière renouvelée par la doctrine scientifique des localisations.
Quant à Féquivalence morphologique et physiologique des régions du cerveau chez le chien et chez l'homme, IIitzig, qui n'avait pu se procurer (|u'un seul singe vivant, don du directeur du Jardin zoooglique de Berlin, vérifia (|ue tous les points ou centres dont l'excitation, avec un faible courant de pile, provoquait, chez le chien, les contractions de tel ou tel groupe de muscles déterminé, se trouvaient, chez le singe, localisés sur la circonvolution centrale antérieure (FA). La circonvolution centrale antérieure appartient-elle au lobe frontal ou au lobe pariétal ? c'est. une question sur laquelle les analomistes discutaient encore et n'étaient pas d'accord. IIitzig se borne à constater que, comme Favait montré Bischoff, cette circonvolution se trouve sous le pariétal et qu' « elle est dans un rapport
(i) Ueber einen interessanten Abscess der IUrnrindc. Ibid., 11/4 sq.
Ci8 LE SYSTEME SERVEVX CENTRAL
naturel et génétique avec les autres circonvolutions recouvertes par le môme os. » Hitzig, d'ailleurs, n'a eu gardé de considérer les deux circonvolutions motrices du chien et la circonvolution centrale antérieure du singe et de l'homme comme les seules régions de l'écorce qui fussent en rapport avec la motilité des muscles volontaires. En dehors de ces centres, a il en existe, dit-il, sûrement d'autres encore, soit de même nature, soit de nature différente ». En rapprochant l'observation clinique et anatomo-pathologique que nous venons de rapporter d'autres cas analogues de Wernhkr, de Griesinger, de Lôffler, de Th. Simo>', Hitzig dégage déjà, en dépit du petit nombre de ces cas, de l'accord des symptômes avec le siège des lésions, les conséquences suivantes : « Nous trouvons partout que les lésions de la i^égion supérieure du lol)e pariétal (FA) sont accompagnées de troubles de la motililé des ertrémitény tandis que les lésions de la base de ce lobe déterminent des troubles de la motilité dans le domaine des muscles de la bouche et de la langue (facial inférieur et hypoglosse). » Les groupes musculaires affectés peuvent d'ailleurs augmenter en nombre avec l'extension des lésions de la circonvolution centrale antérieure [extrémités, facial et hypoglosse). Une remarque que HiTZiG désire bien mettre en lumière, c'est que, môme lorsque le lobe frontal a été trouvé entièrement détruit, on n'a point noté de troubles de la motilité (i).
Hitzig vit le premier, avec Fritsch (1870), que l'excitation électrique de l'écorce cérébrale peut provoquer destfm'*' convulsifs^vw le côté opposé du corps ; ces accès débutaient par la contraction musculaire correspondant au point cortical irrité et pouvaient même s'étendre aux deux moitiés du corps : « Dans deux de nos expériences, des attaques à'épilepsie bien caractérisées succédèrent aux mouvements provoqués par la tétanisation de l'écorce cérébrale. » Hitzig compare ces « mouvements convulsifs » [Nachbewegimgen) à ceux qu'avait observés Ed. Weber dans tous les muscles du corps des grenouilles dont il avait tétanisé la moelle épinière. « Ces attaques peuvent se répéter, môme si le cerveau est laissé en repos. » Quelques années après, Hitzig constata que plusieurs des chiens qui avaient survécu aux opérations pratiquées pour déterminer la topographie des points moteurs de l'écorce cérébrale tombaient dans de véritables attaques d'épilepsie, remarque que devait faire aussi plus tard L. LuciAM sur un grand nombre de chiens atteints d'épilepsie traumatique après mutilation des régions antérieures ou postérieures du cer-
(i) Vebcr xquivalente liegionen am Gehirn des Hundes, des A/fen und des Menschen. Ibld., laO sq.
PATHOGÉME DE L'ÉPILEPSIE CORTICALE C19
veau. L'étude expérimentale de Vépilepsie corticale était donc fondée dès 1870. Dès le inème temps, Fritsch et Hitzig observèrent des faits dont la physiologie a tenu compte pour la question, encore si discutée, de la nature et du mécanisme de Vaction bilatérale de chaque hémisphère : si les courants faibles localisent leurs effets sur les muscles du côté opposé du corps, des courants plus forts agissent à la fois sur les muscles du côté opposé et du côté correspondant.
La doctrine de la palhogénie de Tépilepsie qui régnait alors était celle qui avait résulté des expériences de Kussmaul, de Tenner, de NoTHNAGEL et des observations cliniques de Schrôder van der Kolk : on expliquait Taltaque par un spasme vasculaire parti de la moelle allongée. En regard de cette doctrine, Hitzig présenta les résultats de l'observation clinique que nous avons rapportée et de celle de Wernher, surtout ceux d'un petit nombre d'expériences nouvelles sur les animaux instituées spécialement pour cette étude (i). Le phénomène de Vaura épileptique, aussi bien que les troubles mentaux de la folie épileptique, étaient déjà, selon Hitzig, des raisons suffisantes pour qu'on ne fut plus satisfait d'une théorie qui, dans l'enchaînement des phénomènes, n'accordait au cerveau que la seconde place. Les symptômes d'épilepsie partielle, localisée, très bien décrits par Hughlings Jackson et par Odier, « ne peuvent rien avoir à faire directement avec la moelle allongée ; on est forcé d'admettre qu'il faut les attribuer comme à leur cause à des lésions du cerveau, et sans doute de l'écorcc. » Certes, tout indiquait que ce qu'il y avait d'essentiel dans l'attaque consistait bien en spasmes vasomoteurs ; ces symptômes, Hitzig les avait notés chez Joseph Masseau. Était-il possible, au moyen de l'expérimentation, d'en rapporter la cause déterminante à une irritation du cerveau ? Des quatre expériences qu'on Ut chez Hitzig et dans lesquelles il extirpa ou cautérisa le centre cortical d'une extrémité antérieure ou postérieure, il ressort une fois de plus qu' c( une lésion de l'écorce peut produire Tépilepsie ».
Une des grandes découvertes de ce siècle, également due, au point de vue expérimental, à Hitzig, est celle de la localisation du centre cérébral de la vision dans le lobe occipital. A cette époque (1874) presque tous les physiologistes niaient qu'une simple mutilation du cerveau put léser le sens de la vue. Sciiiff avait expressément déclaré que la destruction même d'un hémisphère entier n'exerce sur cette fonction aucune influence. A la fin de juillet 1874, Hitzig découvrit, au cours de ses expériences
(i) Ueber Production von Epilepsicdurch experimentelle Verletzung der llirnrinde. Ibid., 271 sq.
620 LE SYSTÈME y EU VEUX CENTRAL
(chiens), qu'après des ablations de Técorce pratiquées dans toute Télendue du lobe occipital, Tœil opposé était frappé de cécité, en même temps qu'une dilatation paralytique affectait la pupille de l'œil du côté correspondant. « Les phénomènes de cécité hémilatérale sont si caractéristiques, écrivait Hitzig, qu'il est impossible de commettre une erreur à ce sujet (i). » A la vérité, Hitzig devait aussi soutenir plus tard (i883) que les lésions du cerveau antérieur, ou lobe frontal, déterminent des troubles de la vision de Tœil du côté opposé (2).
Dans un autre ordre de phénomènes, c'est aussi depuis les recherches expérimentales de Hitzig (1874) que l'on sait que, dans les lésions superficielles de la zone motrice, apparaissent des troubles de la themiogenèsey observation vérifiée bien souvent depuis, en particulier par Horsley (1889), au point de vue clinique.
Pour la physiologie générale, les idées de Hitzig sur la nature des phénomènes qui, consécutivement aux expériences d'excitation ou de destruction des centres moteurs, produisent des convulsions ou des paralysies, sont encore aujourd'hui d'une importance très grande. Pour ScHiFF, ces mouvements provoqués étaient de simples réflexes et la paralysie résultait de la perte de la sensibilité tactile : les animaux dont les prétendus centres moteurs ont été extirpés ressemblent à ceux qu'une lésion des cordons postérieurs a rendus ataxiques : ils n'ont plus conscience de la position de leurs membres, parce que l'anesthésie tactile abolit cette notion aussi bien que celle du contact d'un os dans la gueule du chien ou de l'eau qui lui mouille la patte sans qu'il la retire. L'énergie des mouvements musculaires subsiste, ainsi que la sensibilité à la douleur et à la pression. Ainsi cette ataxic motrice est l'effet, non d'une paralysie motrice, mais d'une paralysie de la sensibilité tactile. Pour Munk, la prétendue zone motrice se décompose en sphères sensilives, sièges des images ou représentations nées des sensations cutanées, musculaires, etc., des régions correspondantes du corps, si bien que l'excitation de ces centres ne détermine des mouvements ni directement ni d'une façon réflexe, mais par réveil de ces résidus mentaux des sensations de nature diverse qui accompagnent l'exécution des mouvements. Aussi, sans parler de Nothnagel, Scihff et Munk « ont fait, dit Hitzig, d'une sphère motrice une sphère de sensibilité ». Si l'on considère les faits qui suivent immédiatement la destruction d'un centre moteur de l'écorce, Hitzig avait noté les troubles du mouvement, Schiff ceux de la sensibilité. Les chiens
(i) Cenlralblalt fur die med. Wissensch., 187^, 5^8. (a) Arch. fiir Psychiatrie, XV, 370 sq.
NATVnE DES CEXTRES MOTEL BS CORTICAVX 621
auxquels Fritscu et Hitzig avaient lésé un point des gyrus sigmoïdes ne présentaient pas, on Ta vu, de paralysie motrice proprement dite, si Ton entend par là un défaut absolu de motilité. Aucun (rouble de sensibilité n'avail non plus été remarqué. Mais Hitzig découvrit bientôt qu'un chien dont une des extrémités à été paralysée par un traumatisme opératoire correspondant tombe d'une table, par exemple, dans le vide, si on ne Ten empêche, dès qu'il s'approche du bord. Avant de connaître Texistence des troubles de la sensibilité qui accompagnent ceux de la motilité dans ces lésions circonscrites et limitées des centres moteurs, Hitzig les avait discernés. Ce n'est pas que Tétat présenté par Tanimal eut jamais été, pour Hitzig, celui d'une paralysie proprement dite. Dès la première heure, en quelque sorte (1870), il parle de la « conscience imparfaite » qu*a Tanimal de la position de ses membres et en particulier de la perte de ses « représentations » ou images mentales à cet égard. Ges troubles des mouvements volontaires, consécutifs à la destruction des différents centres de l'écorce, Hitzig les avait considérés, dans deux travaux de 1873 et de 1876, comme « Texpression de troubles de l'activité représentative » [Vorstellungshdtigkeit), c'est-à-dire comme l'effet de la destruction des images motrices de telles ou telles catégories de mouvements volontaires. Si donc l'animal opéré n'exécute plus certains mouvements, ou ne le fait que d'une façon défectueuse, ce n'est point parce que ses muscles sont paralysés : c'est parce qu'il ne peut plus se représenter idéalement ces mouvements, c'est parce qu'il a perdu la conscience musculaire d'une partie de son corps. Hitzig ne trouvait donc aucun progrès dans la manière de penser de Schiff et de Munk : « Ils ne disent rien de plus que ceci : les idées, images ou représentations de la partie du corps considéré ont été altérées par la lésion expérimentale et cette altération devient sensible extérieurement par les troubles et désordres du mouvement. »
Y a-t-il des centres moteurs dans l'écorce ? La question, on le voit, est complexe et appelle plus d'une réponse. La réaction électrique des centres délimités sur l'écorce par Fritsch et Hitzig, et de ces centres seulement, ou d'autres qui seraient semblables, démontre bien l'existence de points ou centres moteurs dans la substance grise du cerveau. Les expériences d'ablation avaient confirmé les résultats des expériences d'excitation : les mouvements ainsi provoqués étaient bien dus à l'excitabilité propre de l'écorce du cerveau. En effet, éclairé par les expériences de Bubnoff et de Heidenhain, de François Franck et de Pitres, Hitzig n'hésite plus, en 1886, comme il l'avait fait en 1870, avec une critique d'ailleurs si judicieuse et si pénétrante. Mais ces expériences ont démontré que le retard des réactions diffère selon que l'excitation est appliquée à la surface libre de l'écorce ou à la substance blanche sous-jacente, sur une coupe du centre
(Î23 LE SYSTÈME NEUVECX CESTRAL
ovale, et que le relard de la secousse musculaire subit une réduction très notable à la suite de l'ablatiofi de récorce: « On peut interroger tout d'abord la surface d'un territoire limité de la zone motrice correspondant au membre antérieur, par exemple, dit François Franck ; puis, cette portion d'écorce étant soigneusement enlevée avec une curette tranchante, l'hémorragie étant arrêtée, répéter Texpérience sur la coupe des faisceaux blancs : la mesure des retards, dans les deux cas, indique une réduction de un quart ou un tiers pour la réaction delà substance blanche (i). » Bref, loin de se laisser simplement traverser par les excitations, la substance grise leur fait subir certaines transformations. La comparaison des effets produits par les excitations tétanisantes, appliquées à la substance grise et à la substance blanche, celle de Faction des réfrigérants, de certains anesthésiques, etc., forcent également d'admettre cette excitabilité propre de l'écorce du cerveari. En outre, pour la transmission des processus moteurs aux muscles striés, « l'excitation organique doit être, selon Hitzig, assimilée en principe à celle de l'excitation électrique ». Les objections de ScHiFF, fondées sur Thypothèse de l'excitation d'un centre inconnu, soit cortical, soit sous-cortical, formé par les expansions des cordons postérieurs, n'ont donc pas plus de raison d'être que celles de Goltz, invoquant une autre hypothèse pour l'explication des mômes phénomènes, celle de l'action à distance. Au célèbre physiologiste de Strasbourg, Hitzig répond par une expérience directe: en pratiquant de simples piqûres ou incisions exactement limitées à un point moteur de l'écorce, lésions incompatibles avec toute idée d'action à distance, les résultats sont au fond les mômes, c'est-à-dire quant à la nature des phénomènes sinon quant à leur extension, que si Ton pratiquait des extirpations étendues et profondes de l'écorce. Il n'est pas plus exact, comme le prétendait Goltz, que, par les lésions expérimentales de l'écorce, il soit impossible de n'affecter que les mouvements d'une seule extrémité : Hitzig a réalisé des paralysies corticales n'affectant que le membre correspondant au centre cérébral lésé. Hitzig se défend d'ailleurs de paraître vouloir ainsi soutenir l'hypothèse de centres moteurs isolés et juxtaposés ; il tient plutôt pour très vraisemblable, avec Exner et Paneth, que « chacun des territoires d'innervation centrale empiète l'un sur l'autre ».
La plus claire démonstration de l'existence de ces centres fonctionnels de l'écorce cérébrale, c'est qu'une fois détruits, leurs fonctions sont à jamais perdues. Munk irait peut-ôtre trop loin à cet égard, au sentiment de Hitzig du moins. Mais lui-môme, après avoir conservé en vie plu-
(i) François Franck, Leçons sur les fondions motrices du cerveau (Paris, 1887), p. 3G.
LÉSIOXS DE DÉFICIT DE Li SENSIBILITÉ ET DE LA MOTILITÉ VOLONTAIRE fiaS
sieurs années des animaux opérés de la zone motrice, a pu constater des troubles persistants, de vraies lésions de déficit, de la motilité et de la sensibilité. Ainsi les mouvements proprement volontaires sont pour toujours abolis. ScHiFF a vu un singe qui, dans ces conditions, savait très bien se servir de ses membres pour marcher et grimper, mais était incapable d'ajuster les mouvements musculaires du bras et de la main nécessaires à la préhension d'un fruit. Aussi bien, voici une expérience de HiTZiG, reproduite bien souvent par Schïi-f, Luciani, Bianchi, etc., qui prouverait que les troubles ou l'abolition de la motilité d'un membre doivent plutôt être rapportés à une altération de la motilité volontaire qu'à une pure afl'eclion de la sensibilité tactile, ainsi que Hitzig l'avait fait d'abord. Au lieu de soutenir en l'air le chien par la peau du dos pour explorer les réactions de ses extrémités, on le place dans un morceau de grosse toile percée de quatre trous par lesquels passent les membres de l'animal ; les bords de la toile sont ensuite réunis en haut et suspendus, à l'aide de crochets, à une poutre du laboratoire. Soit un chien auquel le gyrus sigmoïde gauche a été extirpé : on approche successivement une longue aiguille de chaque patte ; l'animal retire sa patte gauche, mais non pas la droite; ce membre reste dans l'état de relâchement, quoique le chien ait suivi des yeux le mouvement de l'aiguille. Répète-t-on l'expérience, le chien finit par gémir, aboyer, etc., mais il ne met jamais en mouvement isolément l'extrémité droite. Il exécute ensuite des mouvements d'ensemble, de ses quatre membres, mouvements de course, de natation, etc. Ce défaut de réaction motrice à l'approche de l'aiguille ne peut être attribué, selon Hitzig, à une altération de la sensibilité tactile : c'est un symptôme très net d'une paralysie isolée de la motilité volontaire. Quand tout le gyrus sigmoïde a été exactement extirpé sur les deux hémisphères, jamais la capacité de retirer la patte menacée ne reparaît, non plus d'ailleurs que celle de présenter la patte (GoLTz) ou de saisir un fru'it avec la main (singe). Lorsque ces troubles de motilité volontaire s'amendent, il y a toujours une portion considérable du gyrus sigmoïde conservée.
Et cependant, même chez l'animal qui a subi les plus graves lésions destructives de ces régions de l'écorce, et dont l'a activité représentative » se trouve en quelque sorte réduite au minimum, au moins pour cet ordre de représentations, on ne saurait parler de paralysie proprement dite. Si un lapin, auquel le cerveau tout entier a été enlevé, peut encore courir, pourquoi l'ablation des zones motrices du chien, une fois les effets du traumatisme opératoire disparus, empêcherait-elle cet animal de courir, de nager, d'exécuter tous les mouvements d'ensemble, à l'exception des seuls mouvements dont les représentations idéales ont été pour toujours
034 LE SYSTEME .YEnVEVX CENTRAL
détruites par Tablation ou la désorganisation du substratum de ces images, c'est-à-dire des deux gyrus sigmoïdes? De ce qu'un chien peut marcher, courir, sauter, éviter les obstacles, broyer et déglutir les aliments, bref, exécuter tous les mouvements automatiques et réflexes, tous les mouvements associés et profondément organisés, et dont l'intégrité des centres bulbo-médullaires est la condition nécessaire et suflîsante, il ne suit point qu'il puisse présenter volontairement la patte, la retirer devant une aiguille menaçante, ou s'en servir avec adresse pour saisir un os. HiTZiG estime môme que les hémiplégies observées les premiers jours après des mutilations étendues de l'écorce ne sont que des phénomènes de sho/c. Ces phénomènes diminuent peu à peu et l'alaxie de toute l'innervation musculaire consécutive disparaît jusqu'à un certain degré. L'explication véritable lui paraît être celle-ci : les centres moteurs inférieurs, ceux de la moelle épinière en particulier, dont la régulation est placée sous le contrôle constant des centres moteurs du cerveau, se trouvent d'abord, après la destruction des centres supérieurs, dans le plus grand état de désarroi, quant au train ordinaire de leur activité. Mais, peu à peu, ces mécanismes, adaptés de longue date à certains exercices de nature purement réflexe, suppléent dans une mesure toujours plus parfaite à la perte irréparable des incitations centrales de l'écorce du cerveau. Naturellement le degré de restitution de l'activité motrice sera d'autant plus bas que le cerveau lésé appartiendra à un animal, tel que le singe ou l'homme, chez lequel les mouvements volontaires étaient plus nombreux et mieux organisés. Ainsi que le chien, d'ailleurs, l'homme hémiplégique peut d'ordinaire exécuter encore certaines catégories de mouvements, ceux de la locomotion, etc. Celte théorie, exposée par HiTZiG en 1886 (i), est identique à celle de la suppléance par perfectionnement de l'action médullaire, de François Franck(i877), seule hypothèse scientifique qui puisse rendre compte, selon nous, des phénomènes de prétendue suppléance des régions détruites de l'écorce du cerveau.
L'activité de nos appareils moteurs ne nous est connue, abstraction faite du sens de la vue, que par les perceptions des difl'érents états de nos muscles et de leurs annexes, parles sensations cutanées, ailiculaires, etc. 11 n'entre pas d'autres éléments dans nos images motrices {Befrpgimgsbilde?"), « Il est clair, disait Hitzig, dans ses premiers Mémoires, que ces images motrices doivent être rapportées surtout à la perception des états de nos muscles {Perception der Muskelziistande), moins aux articulations, à la peau, etc. » (2). C'était donc bien au sens musculaire que Hitzig
(i) Ueber Funktionen des Grosshirns, Biolog. Gcntralblaii, VI, SGg.
(2) Unlersuchungen zur Physiologie des Grosshirns. Rkichert's u, du Bois-Reymond's Archiv, 1878.
LES OnGÀXES DE LÀ <( COXSCrEXCE MUSCULAïnE y^ GaS
attribuait déjà un rôle de premier ordre dans la formation des idées de mouvement. Aussi est-ce une erreur de Bastian d'avoir cru que les sensations cutanées et articulaires étaient comprises dans la notion du sens musculaire de Hitzig. Les centres dits moteurs étaient pour ce physiologiste les organes centraux de la « conscience musculaire »; les mouvements provoqués par l'excitation de ces centres résultaient de l'évocation des images motrices, formées surtout de perceptions des sensations musculaires; les paralysies consécutives aux destructions de ces mêmes points de Técorce étaient la conséquence de la perte de ces images. Touchant rhypothèse d'un « sens de la force » [Kraftshin)^ c'est-à-dire d'une perception de sensations centrales de l'effort volontaire, indépendante et distincte de celle des sensations centripètes résultant des contractions des muscles et de leurs annexes, Hitzig se montre enclin à croire que, tout mouvement volontaire dérivant de l'action à la fois isolée et diversement combinée d'un très grand nombre de muscles concourant à la réalisation de l'image motrice, c'est-à-dire d'un événement de la conscience, (c celle-ci doit posséder quelque connaissance aussi bien des effets extérieurs de la force qu'elle emploie que de la mesure de cette force », et non seulement de cette force en général, mais des différentes forces particulières employées par chaque muscle -en activité. Hitzig reconnaît pourtant que ces processus internes ne franchissent sans doute point le seuil de la conscience, de telle sorte que leur existence ou leur nonexistence peut être discutée. C'est là un cas particulier d'une loi générale, d'après laquelle nous ne pouvons apercevoir du dedans les états de nos différents organes qu'autant que cela est nécessaire à l'usage qu'il nous faut faire de ces organes pour l'entretien de la vie. Ajoutons que les sensations de ce « sens de la force », loin d'être indépendantes des autres sensations, seraient dérivées, comme toutes les autres, d^excitations périphériques à direction centripète. Enfin, Hitzig, mieux inspiré, selon nous, finit par reconnaître que les sensations résultant des mouvements des tendons, des ligaments et des surfaces articulaires, sensations distinctes de celles de la sensibilité cutanée et musculaire, doivent jouer un plus grand rôle qu'on ne l'avait admis jusque-là dans l'exécution des mouvements volontaires, et partant dans la constitution élémentaire des représentations motrices de l'écorce cérébrale (i).
Il nous reste à parler des fonctions attribuées au lobe frontal par
(i) Ein Kinesixsthesiometer nebst einigen Bemerkungen ùber den Muskelsinn. Neurol. Cenlralbl., 1888.
J. SouiiY. — Le système nerveux central. 40
CaC LE SYSTEME XEnVEl'X CE\TRA L
lIiTZiG : il le considère comme le siège on Torgane de rintelligence. Tous les faits expérimenlaux découverts et décrits par Fritsch et Hitzig, puis par Hitzig, relatifs aux centres excitables de Técorce cérébrale, ont été reconnus exacts par les physiologistes du monde entier. Il en est un cependant que Munk a contesté : Tinexcitabilité des lobes antérieurs du cerveau. Contrairement à Hitzig, qui n'avait pu déterminer ni réaction motrice ni troubles de la motililé volontaire en électrisanl ou en détruisant la pointe de ces lobes chez le chien, Munk témoigne avoir provoqué des mouvements et des paralysies des muscles du tronc en excitant ces territoires de Técorce avec des courants d'induction ou en les extirpant ; il en a conclu naturellement que le. lobe frontal n'est point, comme le veut un préjugé indéracinable, et ainsi que le soutient Hitzig, « le siège de l'intelligence », mais un simple centre d'innervation motrice des muscles du tronc. Quatorze ans après ses premières expériences, Hitzig reprit l'étude expérimentale des fonctions du lobe frontal. Aux expériences d'excitation de Munk, il fit l'objection qu'il a souvent reproduite contre l'emploi des courants induits : ceux-ci étaient d'une telle intensité dans ces expériences, que, selon Hitzig, elles ne prouveraient rien. Il n'en est pas de même des expériences d'ablation. Dans celles-ci, Munk avait trouvé que, après l'ablation unilatérale d'un lobe antérieur, les muscles du tronc sont paralysés d'une manière permanente du coté opposé: le chien ne peut plus courber sa colonne vertébrale de l'autre côté. Si l'ablation est bilatérale, la colonne vertébrale se courbe en dos de chat. Enfin, contrairement encore à ce qu'avait avancé Hitzig, Munk n'a observé aucun trouble de la vision (non plus que de l'audition) dans ces expériences, et il a nettement constaté l'intégrité de l'intelligence chez les animaux opérés des lobes antérieurs du,cerveau.
Sans contester ces résultats des expériences de Munk, que ni lui ni d'autres n'ont d'ailleurs pu reproduire, Hitzig affirme qu'après les plus graves lésions destructives, unilatérales et bilatérales, de ces lobes, il n'a pas observé les phénomènes de paralysie des mouvements latéraux du tronc, non plus que ceux de la courbure de l'épine dorsale en dos de chat. D'autre part, il a encore noté des troubles de la vision sur l'œil du côté opposé, des troubles moteurs des extrémités, et enfin une altération considérable de l'intelligence. Les troubles des mouvements volontiiires des extrémités pouvaient sans doute être dus à l'extension du traumatisme opératoire aux gyrus sigmoïdes. Quant aux troubles de la vision, encore qu'il ne puisse s'expliquer comment un traumatisme de la pointe des lobes antérieurs, siège de rintelligence, a pu retentir sur la région occipitale, siège de la vision mentale, ce qui impliquerait des rapports directs entre ces deux provinces du cerveau, Hitzig maintient qu'il a
KXPKni EXCES DE ftlTZIG ET DE UT VA' S VU LE I.OBE FnOSTAI, C27
bien eonslalé le fait, ainsi d'ailleurs que Goltz (i). Inversement, dans ce même mémoire, Hitzig va jusqu'à admettre que des lésions étendues et profondes du lobe occipital entraîneraient les mêmes troubles fonctionnels que les lésions des lobes antérieurs du cerveau : il parle du moins « de perte de Ténergie volontaire » [Defect dcr Willensenergic)^ c'est-à-dire d'un manque de résistance contre les mouvements passifs imprimés à l'animal, véritable altération du sens ou de la conscience musculaire. Quant à l'altération des fonctions de l'intelligence, elle était bien manifeste : Hitzig insiste sur la déchéance de celte fonction après l'ablation des deux lobes antérieurs ou frontaux. Pour ces expériences, il s'était servi d'animaux dont il connaissait les mœurs et les habitudes : ils avaient été dressés à venir chercher sur une table, avec ou sans l'aide d'une chaise, leur nourriture. Or, après avoir été opérés des deux lobes antérieurs, les chiens oublièrent cet exercice et ne le réapprirent jamais plus. Cet affaiblissement de la mémoire [GeddchtJiissschwdchc) était si profond, que ces animaux oubliaient, dès qu'ils ne le voyaient plus, le morceau de viande qu'on venait de leur présenter; ils mangeaient la viande qu'ils voyaient; quand ils ne la voyaient plus, ils ne se mettaient point en quête d'aller la chercher où d'ordinaire ils savaient la trouver.
A cette question : où est le siège de Y intelligence'^ AIunk répondait, au contraire : « L'intelligence a son siège partout dans l'écorce cérébrale, et nulle part en particulier ; elle est la somme et la résultante de toutes les images ou représentations issues des perceptions des sens. Toute lésion de l'écorce du cerveau altère l'intelligence d'autant plus profondément que la lésion est plus étendue, et cela toujours par la perle de ces groupes d'images ou représentations, simples ou complexes, qui avaient pour fondement les perceptions du territoire local lésé. Le trouble intellectuel sera définitif: i*' si les éléments perceptifs sont détruits ; 2° s'il ne reste plus de substance qui puisse redevenir le siège des notions perdues. La cécité psychique, la surdité psychique, la paralysie psychique, complète ou incomplète, d'une partie du corps ou d'une autre, entraînent, chacune pour son compte, un rétrécissement du champ de l'intelligence; et plus elles s'ajoutent les unes aux autres, plus elles diminuent l'étendue de rintelligence, plus elles resserrent, la perception étant conservée, le cercle des notions persistantes, en mettant obstacle à la formation de nouvelles idées, si bien que, lot ou tard, l'animal paraît frappé d'imbécillité, de démence »(2).
(i) Zuv Physiologie des Grosshirns. Arch. fur Ps}ch., XV, 188/1, 270 sq.
(a) Herma.nn Munk. Uoher die Futictionen dor Grosshirnrinde (Berlin, 1890), Sg sq.
C28 LE SYSTÈME \EnVEl \ CENTRAI
Comme Hermann Munk aussi, Frédéric Goltz s'élait élevé dans le même temps contre Tantique préjugé qui fait du lobe frontal le siège de l'intelligence. Prisonnier de ce préjugé, disait-il, Hitzig, comme Fer- RiER, soutenait encore que dans les lobes antérieurs du cerveau se trouvait Torgane de Tidéation. Or il n'existe pas plus de rapport entre Tintelligence et ces lobes qu'avec n'importe quelle autre région du cerveau. Les troubles de l'intelligence seraient même, suivant Goltz, incomparablement plus graves après des lésions étendues des deux lobes occipitaux qu'après l'ablation des deux lobes frontaux. C'est là certainement une exagération dans un sens opposé. Mais Goltz avait peut-être le droit de soutenir que chaque territoire de la substance corticale du cerveau participe à la fois aux fonctions que nous désignons par les mots d'instinct, d'intelligence, de pensée, de sentiment, de passion, de volonté : ces manifestations élevées de la vie psychique sont des fonctions d'ensemble du cerveau; elles ne sauraient être localisées dans des centres circonscrits de l'écorce cérébrale, ce Je considère comme le résultat le plus important de mes recherches, a écrit Goltz, la démonstration que l'écorce du cerveau est, dans toutes ses parties, Torgane des fonctions psychiques supérieures, de celles en particulier qui, pour nous, constituent l'intelligence. Par intelligence, j'entends la faculté d'élaborer avec réflexion les perceptions des sens en vue d'actions appropriées à une fin. Je ne sais si les philosophes seront satisfaits de cette définition; elle suffit au physiologiste. »
En 1884, Hitzig continuait au contraire à soutenir que l'intelligence ou la pensée possèdent dans le cerveau des organes particuliers, des centres ou un siège circonscrits, et que ces organes ou ce siège sont localisés dans les lobes antérieurs ou cerveau frontal : « De la somme de toutes nos recherches il ressort que l'àme n'est nullement, comme l'ont pensé Flolrens et la plupart de ceux qui sont venus après lui, une sorte de fonction d'ensemble [Gesammt fuîiction] du cerveau tout entier, dont on peut bien supprimer la manifestation in loto, mais non partiellemenl, dans ses diverses parties, par des moyens mécaniques : au contraire, certaines fonctions psychiques sûrement, vraisemblablement toutes, dépendent de centres circonscrits de l'écorce du cerveau » (i). Cette vérité, déduite avec la plus sévère logique de ses premières recherches, Hitzig la tenait aussi pour la plus précieuse conquête de son travail. Car « si l'excitation de certains points déterminés de l'écorce met en mouvement certains muscles, et si la destruction de ces points altère l'innervation de
(1) Ueber die elektrische Ervegharheit doi (irosshirns, 1870. Vnters. ûber das Cehir/t., 3i.
LE LOBE FROSTAL ET LE SIÈGE DE L' I .\TELLIGE\CE ÔarJ
ces mêmes muscles, si Texcitation et la destruction d'autres points n'exercent aucune influence sur l'innervation musculaire, cela me parait sulTisant pour démontrer que les différentes parties du cerveau ne sont pas fonctionnellement équivalentes ; et c'est ce principe que nous voulions démontrer. » L'idée de PYourens est donc a priori impossible, ajoute HiTZiG, si notre conception des fonctions des différentes parties du système nerveux est juste : « La doctrine de Flouhens suppose, en effet, que nous pouvons nous servir aujourd'hui pour marcher de cellules et de fibres nerveuses dont nous nous sommes servis hier, non pour marcher, mais peut-être pour entendre ou pour odorcr, en tout cas pour quelque autre but. Elle suppose que les organes où se termine un nerf, le nerf auditif par exemple, pourraient devenir subitement étrangers en partie à leur fonction primitive et être employés à quelque autre chose, par exemple au mouvement musculaire. Et qu'adviendrait-il de l'audition dans l'intervalle? » Bref, elle suppose, cette doctrine, l'unité du substratum organique de toutes les fonctions psychiques, de quelque nature qu'elles soient, alors que la morphologie nous enseigne déjà que ce substralum doit être considéré « comme un complexus d'organes terminaux de mécanismes périphériques de différente valeur ». « Nous avons voulu établir le principe, et nous le maintenons, que les diverses fonctions du cerveau se servent d'organes cérébraux [Ilirnorgane] déterminés, exactement délimités, quel qu'en soit le lieu, comme d'organes cérébraux terminaux des expansions nerveuses périphériques, et que ces organes sont et demeurent les organes spéciaux de ces fonctions, et non d'autres fonctions (i).
« J'admets donc encore aujourd'hui ce que j'admettais déjà en 1870, lorsque je disais, bien que sous forme hypothétique, que les centres corticaux par moi découverts ne sont que des centres [Sammelp/àtzé); j'étends aujourd'hui cette théorie aux autres centres découverts depuis cette époque (2). Je représente en outre l'opinion, souvent exprimée, que des lésions profondes ou très étendues affectant le mécanisme central rompent nécessairement une multitude de faisceaux, reliant entre elles les différentes régions particulières du cerveau, et doivent par conséquent produire des symptômes susceptibles d'un amendement relativement rapide. C'est à celte catégorie qu'appartiennent les troubles de la vision qu'on voit apparaître et disparaître rapidement après des lésions profondes de diverses régions des hémisphères. Mais je fais front contre l'opinion de
(1) Unters. zur Physiologie des Grosshirns, 1873. Ibid., 56-58. (a) Arch. fur Psych., \V, i884, 2-]!^.
C3o LE SYSTÈME ^ERVEVX CESTRAL
MuNK touchant la nalure des fondions intellectuelles supérieures et celle de leur rapport avec le substratum matériel. D'après Munk, en effet, il n'existe pas d'organes spéciaux pour ces fonctions, et ils ne sont pas nécessaires. J'accorde avec lui que l'intelligence, disons mieux, le trésor des idées [Vorstellungen], doit être cherchée dans toutes les parties de l'écorce, ou plutôt dans toutes les parties du cerveau. Mais je soutiens que la pensée abstraite exige nécessairement des organes particuliers, et ces organes, je les cherche provisoirement dans le cerveau frontal [Slirnhini). A priori il serait au plus haut point invraisemblable que l'énorme masse de substance cérébrale qui constitue les lobes frontaux de l'homme, dut servir presque entièrement à des fonctions aussi simples que les mouvements de la colonne vertébrale, et les recherches accomplies jusqu'ici n'ont fait que donner plus de force à mes doutes sur ce sujet. »
Cette page d'EnouARD IIitzig vaut d'être méditée ; sa portée est considérable. Elle nous apparaît comme le testament de l'ancienne psychologie el comme l'annonce d'une ère où, grâce à IIitzig lui-même, l'étude scientifique des fonctions du cerveau est enfin entrée. On distingue ici très nettement, il me semble, la transition des idées anciennes aux idées nouvelles. FIitzig a été vraiment le précurseur de Munk. Parler de centres ou d'organes particuliers de l'intelligence, comme on parle d'un centre sensoriel ou d'un centre moteur, me parait une survivance des traditions psychologiques de l'Ecole. En France, les médecins parlent encore couramment de « l'intelligence » comme on parlait de la mémoire avant Gall, car c'est ce célèbre anatomiste qui a le premier nettement posé, comme un postulat physiologique, la pluralité des mémoires. Il n'existe pas plus de centre de l'intelligence que de centre de la mémoire en général. Gomme la mémoire, l'intelligence, à ses divers degrés, est une propriété de la matière organisée, vivante, en voie de rénovation moléculaire. L'intelligence ne nous apparaît comme liée à certains organes que parce qu'elle s'y manifeste avec une intensité particulière. Mais l'Amphioxus, pour n'avoir point de cerveau, n'en possède pas moins une vie psychique.
Le système nerveux n'étant qu'un appareil de perfectionnement, l'effet d'une différenciation histologique, indéfiniment progressive peut-être, le résultat séculaire d'une division du travail physiologique poussée 1res loin, il n'y a rien dans ses fonctions, même les plus élevées, qui ne soit réductible par l'analyse biologique aux propriétés élémentaires du protoplasma. Il en est donc sans doute de l'intelligence comme de la mémoire, de la volonté, de la conscience : en soi, ce sont des abstractions ; par conséquent elles ne sauraient être localisées comme la vue, l'ouïe, l'olfaction ou le toucher. L'intelligence qui, chez les invertébrés comme chez les vertébrés, ne peut être que la somme des activités coordonnées
yATiHE DES F0.\CT10yS DE L' I \TELL1 GE.\CE 63i
de tous les éléments nerveux, nous paraît être surtout une fonction des fibres ou faisceaux d'association, peut-être de centres d'association. La différenciation physiologique des différentes aires de Técorce du cerveau des vertébrés dépend de la nature des ébranlements qu'y propagent les divers organes des sens. Le siège des sensations, des perceptions, des images mentales, et, partant, des raisonnements, des jugements et des volitions, bref, des fonctions de Tintelligence, est sans doute, dans rhommc et les mammifères supérieurs, la substance grise des hémisphères. Quoique les lobes frontaux renferment des centres d'innervation des muscles de la nuque et du tronc, il est certain qu'il s'y trouve bien d'autres centres, encore peu connus, en rapport avec l'ensemble des processus d'association de l'écorce cérébrale.