TRENTE-SIXIÈME LEÇON

La structure générale du système nerveux cérébro-spinal (Suite). Les voies longues et les voies courtes (Suite).

La voie sensitive [Suiié).

Les connaissances que nous avons acquises dans la dernière leçon par l'étude des voies centrales optique, acoustique et olfactive, nous obligent de revenir encore pendant quelques instants sur la voie générale des fibres sensitives centrales.

La voie sensitive centrale (abstraction faite des voies acoustique, optique et olfactive que l'on pourrait appeler les voies sensorielles) est encore peu connue. Vous vous rappelez que nous l'avons décrite comme constituée d'un faisceau de fibres croisées naissant dans les cornes postérieures de la substance grise de la moelle, dans les noyaux des cordons de GoLL et de Burdach et dans les noyaux sensitifs terminaux des nerfs pneumo-gastrique, glosso-pharyngien, vestibulaire et trijumeau d'une moitié de l'axe nerveux, pour aller se terminer dans l'écorce grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé, fig. 491.

L'origine de cette voie est cependant loin d'être connue; elle se retrouve, en effet, difficilement au sein de cette complexité de structure que présentent les parties inférieures de l'axe nerveux.

La voie centrale optique, située en dehors de l'axe nerveux, est plus accessible à l'observation directe. Aussi connaît-on depuis longtemps et d'une façon certaine la manière spéciale dont se comportent les fibres optiques pour aller de leurs cellules d'origine dans la rétine à leurs terminaisons dans l'axe nerveux.

La voie centrale acoustique a été l'objet de nombreuses recherches. Les observations récentes de H. Held tendent à prouver qu'elle se comporte comme la voie centrale optique.

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La voie centrale optique et la voie centrale acoustique présentent exactement la même structure, fig. 492 et 493. On y trouve :

lo Des fibres à cellules d'origine périphérique ou éléments nerveux à cylindre-axes ascendants et des fibres à cellules d'origine centrale ou éléments

Schéma des voies sensitives

nerveux à cylindre-axes descendants. Les fibres à origine périphérique sont les plus nombreuses.

20 Des fihves croisées et des fibres directes. L'entrecroisement partiel de ces fibres se fait dans le chiasma des nerfs optiques pour les unes, et dans le corps trapézoïde et les stries médullaires pour les autres. Il est tel que la plus grande partie des fibres se rendent dans les masses grises du côté opposé à celui où se trouvent les cellules d'origine — faisceau croisé, — tandis qu'une petite partie seulement des fibres se rendent dans les masses grises de la moitié correspondante de l'axe nerveux — faisceau direct, — fig. 492 et 493.

FiG. 492.

Schéma montrant l'origine et le trajet des fibres qui constituent la voie optique centrale.

3° Des fibres courtes et des fibres longues. Les fibres courtes se terminent dans les masses grises inférieures : olives supérieures, noyaux du corps trapézoïde, noyau latéral, éminences postérieures et antérieures des tubercules quadrijumeaux pour la voie acoustique; éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux, corps genouillés externes et couches optiques pour la voie optique. Les fibres longues se l'endent directement dans l'écorce cérébrale.

Les fibres courtes servent aux mouvements réflexes; elles forment la voie optiqiie centrale réflexe et la voie acoustique centrale réflexe. Les fibres longues servent à la perception consciente; elles constituent la voie optique centrale corticale et la voie acoustique centrale corticale.

Les niasses grises dans lesquelles se terminent les voies courtes ne servent cependant pas uniquement de centres réflexes. Toutes ces masses grises sont encore reliées à l'écorce cérébrale par des éléments nerveux qui, à leur tour, peuvent servir de voie centrale corticale soit pour les fibres optiques, soit pour les fibres acoustiques.

FiG. 493.

Schéma montrant l'origine et le trajet des fibres constitutives de la voie acoustique centrale.

Cette homologie de structure de la voie des fibres optiques et de la voie des fibres acoustiques apparaît nettement dans le tableau suivant :

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Ces connaissances certaines acquises sur la constitution de la voie centrale des fibres optiques et sur la voie centrale des fibres acoustiques, nous les avons appliquées à la constitution de la voie centrale des fibres olfactives, fig. 494.

FiG. 494.

Schéma montrant l'origine et le trajet des fibres qui constituent la voie olfactive centrale

Nous avons vu qu'en parcourant les bandelettes olfactives, les fibres de cette voie centrale subissent probablement un entrecroisement partiel dans la commissure blanche antérieure. La voie olfactive centrale se trouve donc constituée par un faisceau de fibres directes et un faisceau de fibres croisées. La commissure blanche antérieure du cerveau est donc l'homologue, au moins par une partie de ses fibres, du chiasma des nerfs optiques, du corps trapézoïde et des stries médullaires des fibres acoustiques .

La voie centrale des fibres olfactives renferme des fibres courtes se terminant dans la substance grise de la bandelette (Obersteiner) — voie olfactive centrale réflexe — et des fibres longues destinées à l'écorce cérébrale — voie olfactive centrale corticale.

La majeure partie de ses fibres constitutives ont leurs cellules d'origine dans le bulbe olfactif. Quelques-unes cependant ont une origine centrale (GoLGi et Ramon y Cajal).

Tout nous porte à croire que la même disposition fondamentale doit se retrouver dans la voie sensitive centrale qur est en connexion avec les neurones sensitifs périphériques qui se terminent dans la moelle épinière, la moelle allongée et la protubérance annulaire. Là aussi nous devons admettre :

1° Des fibres courtes et des fibres longues. Les fibres courtes se terminent dans les masses grises inférieures de l'axe cérébro-spinal et servent aux voies réflexes; c'est la voie sensitive centrale réflexe. Les fibres longues transmettent directement les impressions amenées par les neurones périphériques jusque dans l'écorce grise des hémisphères cérébraux; c'est la voie sensitive centrale corticale.

2° Un faisceau direct et un faisceau croisé. Le faisceau croisé est celui que nous avons décrit en traitant de la voie sensitive centrale. Il renferme le plus grand nombre des fibres sensitives. Le faisceau direct proviendrait de cellules nerveuses placées dans les substances grises d'une moitié de l'axe nerveux pour se joindre au faisceau croisé venu des masses grises du côté opposé.

30 Des fibres à origine périphérique et des fibres à origine centrale. Les premières constituent l'élément principal de la voie sensitive centrale. Elles proviennent de cellules nerveuses situées dans les masses grises inférieures et suivent un trajet ascendant pour aller se terminer soit dans une masse grise placée plus haut, soit directement dans l'écorce cérébrale. Les fibres à origine centrale proviendraient de masses grises supérieures pour se terminer dans les masses grises inférieures.

Si ces prévisions se réalisent, la structure de la moelle épinière, de la moelle allongée et de la protubérance annulaire gagnera considérablement en clarté et en simplicité. On devra considérer, dans cette hypothèse, les trois faisceaux fondamentaux de chaque moitié de la moelle épinière comme appartenant à la voie sensitive centrale.

On trouve, en effet, dans ces faisceaux fondamentaux, les trois groupes de fibres nerveuses qui caractérisent la voie centrale optique, la voie centrale acoustique et la voie centrale olfactive, fig. 495.

1° Des fibres courtes et des fibres longues. Les fibres courtes sont représentées par les fibres commissurales longitudinales que l'on trouve dans le faisceau fondamental du cordon postérieur et du cordon antéro-latéral.

Elles relient entre eux les différents points de la substance grise de la moelle épinière et doivent servir aux voies réflexes.

Les fibres longues constituent la voie sensitive centrale que nous avons décrite dans le cordon antéro-latéral (fibres du faisceau de Gowers).

Elles relient directement les neurones sensitifs périphériques aux éléments constitutifs de l'écorce grise des hémisphères cérébraux,

2" Des fibres directes et des fibres croisées. Nous avons vu que les cellules des cordons se divisent en deux gi'ands groupes : les cellules dont les prolongements cylindraxils se rendent dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle, ou neurones des cordons tautomères, et les cellules dont les prolongements cylindraxils passent par la commissure

Fig. 495.

Schéma montrant l'origine et le trajet probables des fibres constitutives de la partie de la voie sensitive centrale qui est en connexion avec les neurones sensitifs périphériques de la moelle épinière.

blanche antérieure pour se rendre dans la substance blanche de la moitié opposée de la moelle, ou neurones des cordons hétéromères. Or, ces cellules des cordons représentent les cellules d'origine des fibres constitutives des trois faisceaux fondamentaux. Dans le faisceau fondamental du cordon postérieur n'arrivent que les prolongements cylindraxils de neurones tautomères, tandis que dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral arrivent à la fois les prolongements cylindraxils de neurones des cordons tautomères et hétéromères. Ce faisceau fondamental est donc constitué d'un faisceau de fibres directes et d'un faisceau de fibres croisées, fig. 495.

Pour les fibres nerveuses venant des noyaux des cordons de Goll et de BuRDACH, on admet l'existence d'un entrecroisement complet. Peutêtre ne s'agit-il là que d'un entrecroisement partiel, de telle sorte que la plus grande partie des fibres se rendraient dans le faisceau opposé, et une petite partie dans le faisceau du côté correspondant, fig. 495.

3° Enfin, le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral semble for me d éléments nevveux à cylindve-axes ascendants et à! éléments nevveux à cylindreaxes descendants. Les éléments nerveux à cylindre-axes ascendants proviennent de la substance grise de la moelle. Les éléments nerveux à cylindre-axes descendants doivent avoir leur origine dans les masses grises supérieures. Ils viennent d'être décrits, au moins en partie, par Hans Held dans le faisceau longitudinal postérieur. Ces éléments auraient leurs cellules d'origine dans les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux et pourraient être poursuivis jusque dans la moelle cervicale. Nous verrons plus tard, en étudiant les fibres des pédoncules cérébelleux inférieurs, que, d'après Marchi, ces pédoncules renferment également des fibres nerveuses à dégénérescence secondaire descendante. Ces fibres auraient leurs cellules d'origine dans le cervelet et descendraient dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.

Pour la partie de la voie sensitive centrale en connexion avec les nerfs glosso-pharyngiens, pneumo-gastriques, vestibulaires et trijumeaux, la constitution serait la même.

Dans les masses grises qui sei"vent de noyaux terminaux à ces nerfs, on trouve de nombreuses cellules des coi-dons. Parmi celles-ci, les unes iraient rejoindre, par leurs pi^olongements cylindraxils, le faisceau des fibres sensitives de la moitié correspondante de l'axe nerveux : ce

sont les fibres dindes. Les autres envoient leurs prolongements cylindraxils horizontalement en dedans - fibres arciformes internes — ; ils s'entrecroisent dans le raphé, puis vont se joindre aux fibres du faisceau sensitif du côté opposé. Ce sont les fibres croisées. Parmi ces fibres ascendantes, les unes se terminent dans les masses grises voisines placées au-dessus ou en dessous, ce sont les fibres courtes servant aux voies réflexes. Les autres vont se terminer dans l'écorce cérébrale du cerveau antérieur; ce sont les fibres longues servant à la perception consciente.

En comparant alors la voie des nerfs sensitifs spinaux et la voie des nerfs sensitifs crâniens (pneumo-gastrique, glosso-pliaryngien, vestibulaire et trijumeau) aux voies des fibres optiques, des fibres acoustiques et des fibres olfactives, comme nous l'avons fait dans le tableau ci-contre, on voit que toutes ces voies sont formées de parties homologues.

Voie sensitive périphérique. Il y a d'abord, dans chaque voie, des neurones sensitifs périphériques ; ils constituent ce qu'on appelle la voie sensitive périphérique. Ce sont :

Lès cellules bipolaires de la rétine pour la voie optique ;

Les cellules bipolaires du ganglion spiral pour la voie acoustique ;

Les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive pour la voie olfactive ;

Les cellules bipolaires (unipolaires) des ganglions cérébro-spinaux pour la voie des nerfs sensitifs spinaux et cérébraux.

Le prolongement périphérique de chacune de ces cellules bipolaires arrive à la surface libre de la muqueuse (nerf olfactif), ou dans la profondeur des organes et des épithéliums périphériques. Ces épithéliums servent d'intermédiaire entre les excitations externes et les ramifications terminales des fibres sensitives. Pour les nerfs de la sensibilité générale, les cellules épithéliales interposées ne servent que de conducteurs indifférents et passifs. Pour les fibres optiques et acoustiques, au contraire, ces cellules épithéliales interposées prennent des caractères particuliers; elles deviennent des éléments actifs, des cellules neuro-épithéliales , telles les cônes et les bâtonnets de la rétine et les cellules ciliées de l'organe de Corti.

Voie sensitive centrale. Chaque voie sensitive présente ensuite des neurones cérébro-spinaux; ceux-ci constituent la voie sensitive centrale.

Ces éléments nerveux des centres ont leurs cellules d'origine dans les parties inférieures de l'axe cérébro-spinal :

Les cellules ganglionnaires de la couche profonde de la rétine pour la voie optique ;