BURDACH

Au niveau du troisième nerf dorsal, fig. 142, la coupe de la moelle, comparée à la coupe précédente, a considérablement diminué de volume. Dans chaque moitié de la moelle, la substance grise se présente comme un corps allongé, grêle et délicat. La corne antérieure est arrondie ; la corne latérale est redevenue saillante; la corne postérieure est longue et grêle. Sur la face interne de cette corne postérieure, dans le voisinage immédiat de la commissure, apparaît un amas de cellules nerveuses plus

Fig. 142.

Coupe transversale de la moelle au niveau du troisième nerf dorsal.

cG : Cordon de Coll.

cB : Cordon de Burdach.

Fig. 143.

Coupe transversale de la partie inférieure de la moelle dorsale.

c. cl. : Colonnes de Clarke.

ou moins distinct de la substance grise voisine. On l'appelle la colonne vésiculaire ou colonne de Clarke. Quelques auteurs le désignent encore sous le nom. de noyau dorsal de StilUng. Cette colonne de Clarke existe sur la face interne de chaque corne postérieure depuis le septième ou huitième nerf cervical jusqu'au niveau du premier ou deuxième nerf

lombaire. Elle est caractéristique de la moelle dorsale; seule elle suffit pour distinguer une coupe de la moelle dorsale d'une coupe de la moelle cervicale ou de la moelle lombaire.

Au niveau du troisième nerf dorsal, on retrouve encore, dans le cordon postérieur, le septum paramédian dorsal séparant le cordon de GoLL du cordon du Burdach. Ce septum va en s'affaiblissant au fur et à mesure que l'on descend dans la moelle dorsale jusque vers l'origine du huitième nerf dorsal. A partir de ce point, le cordon postérieur est indivis dans toute la partie inférieure de la moelle épinière.

Jusque vers le onzième nerf dorsal, la configuration de la substance blanche et de la substance grise reste la même, fig. 143. La colonne de Clarke, dont les contours étaient mal limités au niveau du troisième nerf dorsal, prend des limites plus nettes, devient plus volumineuse et fait légèrement saillie sur la face interne de la corne postérieure du dixième jusqu'au douzième nerf dorsal.

A partir du premier nerf lombaire, la substance grise augmente de nouveau de volume. Une coupe faite vers la partie moyenne du renflement lombaire, fig. 144, au niveau de l'origine du troisième nerf lombaire, montre, dans chaque moitié de la moelle, une colonne grise très épaisse. La corne latérale et la corne antérieure se sont fusionnées en une masse unique très volumineuse. La corne postérieure est augmentée de volume surtout le long de sa face interne; ce qui donne à l'ensemble de la colonne grise une direction antéro-postérieure.

Ce qui frappe surtout dans les coupes du renflement lombaire, c'est le développement considérable de la substance grise comparativement au peu d'épaisseur de la substance blanche enveloppante.

Cette disproportion entre le volume de la substance grise et celui de la substance blanche va aller en s'accentuant jusque l'extrémité inférieure du cône médullaire, fig. 145, 146. La substance grise n'augmente pourtant plus de volume à partir du milieu du renflement lombaire ; au contraire, sa masse diminue jusqu'à l'extrémité du cône terminal ; mais la

Fig, 144.

Coupe transversale au milieu du renflement lombaire.

substance blanche diminue plus rapidement encore, au point que, près de l'origine du nerf coccygien, toute la moelle n'est plus formée que d'une petite masse grise entourée d'un mince liséré de substance blanche.

FiG. 145. FiG. 146.

Coupe de la moelle au milieu Coupe de la moelle à la partie

du cône terminal. inférieure du cône médullaire.

Le filet terminal représente en quelque sorte un bout de moelle atrophié. On n'y rencontre plus que le canal central tapissé par l'épithélium épendy maire et entouré d'une mince couche de substance grise.

Ces différentes coupes nous ont donc appris le mode de répartition de la substance blanche et de la substance grise dans toute l'étendue de la moelle épinière. Macroscopiquement, ces deux substances semblent assez nettement séparées l'une de l'autre. Nous verrons cependant qu'il n'en est pas de même au point de vue des éléments qui les constituent : les cellules nerveuses, qui forment l'élément principal de la substance grise, peuvent envahir par leurs prolongements protoplasmatiques toute l'épaisseur de la substance blanche, tandis que des fibres m5^éliniques de la substance blanche entrent pour une bonne part dans la constitution de la substance grise.

Nous devons rechercher maintenant la part que le tissu nerveux et le tissu neuroglique prennent à la constitution des deux substances de la moelle.

Nous commencerons par le tissu nerveux que nous étudierons successivement dans la substance blanche et la substance grise.

Le tissu nerveux de la substance blanche.

La substance blanche de la moelle épinière, comme d'ailleurs la substance blanche de tout l'axe cérébro-spinal, est constituée essentiellement

neuv

FiG. 147.

Coupe transversale d'une partie de la substance blanche du cordon de Burdach au niveau du renflement cervical, colorée par la nigrosine. Gr. Zeiss, D, IV.

de fibres nerveuses. Quand on examine au microscope une coupe transversale de la moelle épinière prise à n'importe quel niveau, on ne trouve, dans

la substance blanche, que des sections transversales de fibres nerveuses séparées les unes des autres par des fibrilles et par des cellules de neuroglie. Les cellules nerveuses n'entrent pas dans la constitution de la substance blanche. Elles peuvent cependant s'y rencontrer, mais ce fait ne s'observe que rarement et est d'ailleurs tout à fait accidentel.

Les fibres nerveuses de la moelle présentent partout les mêmes caractères. Morphologiquement, il n'y a pas de dififérence sensible entre les fibres de la substance blanche du cordon postérieur, et celles du cordon antéro-latéral, si ce n'est peut-être que les fibres grêles semblent prédominer dans la partie interne du cordon postérieur, FIG. 147, 148.

Cependant, nous savons que, physiologiquenieni, il existe dans la moelle des fibres qui conduisent les impressions sensitives ou fibres à conduction centripète, et des fibres qui servent à la conduction des excitations motrices ou fibres à conduction centrifuge. Où se trouvent ces fibres à conduction physiologique différente?

Pour résoudre cette question, nous devons avoir recours à l'étude de ce qu'on appelle les dégénérescences secondaires.

neur

Neuroglie.

Cylindre-axes

fn : Fibres nerveuses.

FiG. 148.

Une partie de la substance blanche du cordon de GoLL prise sur le coupe précédente.

Gr. Zeiss, D, IV.

en n

Cellules de neuroglie.

Tissu neuroglique

Nous avons vu, dans la dernière leçon, qu'il n'existe pas, dans tout l'organisme humain, une seule fibre nerveuse qui soit indépendante d'une cellule nerveuse. Toute fibre nerveuse, quelle qu'elle soit, doit être considérée, au moins dans sa partie essentielle — le cylindre-axe — comme le prolongement d'une cellule nerveuse. Cette cellule constitue pour ce prolongement cylindraxil, comme pour tous les autres prolongements qui dépendent de cette cellule, un centre nutritif, un centre trophique ; de telle sorte que, si on sépare une fibre nerveuse de sa cellule d'origine, la partie périphérique de cette fibre, devenue indépendante de son centre trophique, doit nécessairement et inévitablement périr. La gaine de myéline, le cylindre-axe, les noyaux et la membrane de Schwann de cette fibre isolée deviennent le siège de modifications importantes, que l'on désigne squs le nom de phénomènes de dégénérescence secondaire, et qui aboutissent à la destruction complète de la fibre nerveuse. Ces modifications ont été étudiées, pour la première fois, par Waller ; aussi désigne-t-on souvent la dégénérescence secondaire sous le nom de dégénérescence wa lUvienne .

Pour pouvoir étudier avec fruit les phénomènes de dégénérescence qui surviennent dans la moelle après la section des fibres de la substance blanche, et en saisir toute l'importance au point de vue de la distribution, dans la moelle, des fibres à conduction centripète et des fibres à conduction centrifuge, il est bon d'avoir une idée générale de la structure interne de l'axe cérébro-spinal et de la disposition respective de ses éléments nerveux constitutifs.

Vous vous rappelez sans doute que les prolongements protoplasmatiques d'un élément nerveux possèdent la. conduction cellulipète. Ils ont pour fonction de recueillir autour d'eux les ébranlements nerveux et de les transmettre à la cellule dont ils proviennent. Le prolongement cylindraxil jouit de la conduction cellulifuge. Il a pour fonction de transmettre l'ébranlement nerveux de la cellule dont il provient aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire des éléments avec lesquels il arrive en contact. Les excitants physiologiques quels qu'ils soient n'agissent que sur les prolongements protoplasmatiques et sur le corps cellulaire. Ils n'ont aucune action sur les prolongements cylindraxils. Ceux-ci ne sont influencés que par la cellule dont ils proviennent.

Ces considérations purement théoriques, dont il nous serait difficile, même impossible, de fournir la preuve absolue, nous ont été suggérées par nos propres recherches et par celles, plus importantes, de Golgi,

Ramon y Cajal, His, Kôllikek, v. Lenhossek et Retzius. Elles nous permettent d'établir, ce qui jusqu'ici a toujours paru impossible, une disiinction morphologique entre les éléments nerveux sensitifs et les éléments nerveux moteurs, malgré l'identité absolue de structure de leurs cellules nerveuses, de leurs prolongements protoplasmatiques et de leurs prolongements cylindraxils. Cette distinction repose tout entière sur la direction que prennent les prolongements protoplasmatiques et cylindraxils par rapport à l'axe cérébro-spinal.

Si vous vous rappelez la disposition spéciale des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, des cellules bipolaires du' ganglion spiral du nerf acoustique, des cellules bipolaires des ganglions cérébro-spinaux, et si vous comparez entre eux tous ces neurones sensitifs périphériques, vous leur trouvez à tous la même disposition caractéristique : tous ont leur cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal; ils envoient leurs prolongements protoplasmatiques vers la périphérie et leur prolongement cylindraxil vers les centres nerveux.

Si vous comparez, au contraire, entre eux tous les neurones moteurs périphériques, vous trouvez que, dans la moelle aussi bien que dans la partie supérieure de l'axe cérébro-spinal, ces neurones ont une disposition inverse : ils ont leur cellule d'origine et leurs prolongements protoplasmatiques dans l'axe cérébro-spinal, tandis qu'ils envoient leur prolongement cylindraxil vers les organes périphériques.

La même disposition s'observe sur les éléments nerveux des centres : les neurones sensitifs de l'axe cérébro-spinal ont leur cellule d'origine et leurs prolongements protoplasmatiques dans les parties inférieures de cet axe, tandis qu'ils envoient leur prolongement cylindraxil dans les parties supérieures. Au contraire, les neurones moteurs des centres ont leur cellule d'origine et leurs prolongements protoplasmatiques dans les centres nerveux supérieurs, tandis que leur prolongement cylindraxil se termine dans les centres placés plus bas.

On pourrait résumer cette disposition typique dans une formule plus simple et dire :

Les éléments moteurs des centres nerveux ont leur cellule en haut; leurs prolongements protoplasmatiques sont ascendants, leur prolongement cylindraxil est descendant.

Les éléments sensitifs des centres nerveux ont leur cellule en bas; leurs prolongements protoplasmatiques sont descendants, leur prolongement cylindraxil est ascendant.

Les éléments moteurs périphériques ont leur cellule dans l'axe cérébrospinal; letirs prolongements protoplasmatiques sont centraux, leur prolongement cylindraxil est périphérique.

Les éléments sensitifs périphériques ont leur cellule en dehors de l'axe cérébro-spinal ; leurs prolongements protoplasmatiques sont périphériques et leur prolongement cylindraxil est central.

Le schéma le plus simple que, grâce à ces données, l'on pourrait construire de tout le système nerveux cérébro-spinal serait formé d'éléments nerveux superposés : les éléments sensitifs ayant un prolongement cylindraxil ascendant ou centripète et les éléments moteurs un prolongement cylindraxil descendant ou centrifuge. Le contact entre éléments superposés se fait naturellement entre les ramifications cylindraxiles terminales d'un neurone, les ramifications protoplasmatiques et le corps cellulaire d'un autre neurone. Ces éléments superposés reliant l'écorce cérébrale avec les organes périphériques, soit par voie centripète, soit par voie centrifuge, constituent par leur ensemble ce qu'on appelle les voies longues, fig. 149, A.

Ce schéma se complique alors, d'une façon presque inextricable, par l'adjonction de voies courtes, c'est-à-dire d'éléments nerveux qui ne sortent pas de l'axe cérébro-spinal, dont la cellule d'origine et les prolongements protoplasmatiques sont placés à tous les niveaux de la substance grise, et dont le prolongement cylindraxil, relativement court, se termine dans la substance grise à une distance variable de la cellule d'origine.

Ce prolongement cylindraxil est tantôt ascendant, tantôt descendant; le plus souvent même, il se bifurque en donnant un cylindre-axe ascendant et un cylindre-axe descendant, fig. -149, B.

Il est impossible de dire si ces éléments des voies courtes sont des neurones moteurs ou des neurones sensitifs. Ce sont peut-être des neurones mixtes, des neurones neutres, ayant pour fonction de relier entre eux soit des éléments moteurs, soit des éléments sensitifs, ou bien de relier des éléments moteurs à des éléments sensitifs et de répartir amsi sur une étendue un peu plus considérable l'ébranlement recueilli par leurs prolongements protoplasmatiques.

Les prolongements cylindraxils de ces neurones neutres constituent les ^bres commissurales , soit des /ibres commissurales longitudinales, qui existent en nombre incalculable dans la moelle épinière, la moelle allongée, la protubérance annulaire et le cerveau moyen; soit des Jibres commissurales transversales, qui forment une partie notable de la substance blanche du cervelet et du cerveau antérieur.

FiG. 1^9

A. Schéma des voies longues à travers tout laxe cérébro-spinal

B. Schéma des voies courtes ou fibres commissurales long.tudinales de la moelle ep.n.ère

Les cellules nerveuses de tous les neurones qui entrent dans la constitution de la moelle occupent la substance grise. Leurs prolongements cylindraxils entourés d'une gaine de myéline occupent la substance blanche.

La substance blanche de la moelle épinière se trouve donc constituée de cylindre-axes descendants longs conduisant les impressions motrices, de cylindre-axes ascendants longs conduisant les impressions sensitives, et de cylindre-axes ascendants et descendants courts appartenant aux voies courtes.

Pour savoir où se trouve dans la moelle ces différents groupes de cylindre-axes à conduction physiologique différente, sectionnons en un point quelconque toutes les fibres de la substance blanche et pour cela pratiquons, chez un animal vivant, une section transversale compléta de la moelle.

Nous savons que les bouts périphériques de toutes les fibres nerveuses sectionnées doivent subir la dégénérescence secondaire. Au-dessus du plan de section, on trouvera donc en dégénérescence toutes les fibres nerveuses ascendantes, fibres dont le cylindre-axe provient de cellules ner^'euses situées en dessons du point sectionné. Or, nous avons vu que ces fibres ascendantes servent à la conduction des impressions sensitives. En dessoîis du plan de section, au contraire, ce seront les fibres nerveuses descendantes qui subiront la dégénérescence, c'est-à-dire les fibres dont les cylindre-axes proviennent de cellules placées au-dessus du point sectionné. Nous savons que ces fibres conduisent les incitations motrices. Ces expériences ont été faites sur différents animaux. Pour que la dégénérescence puisse s'établir, il faut que, après la section de la moelle, l'animal survive au moins pendant quatre, à cinq semaines. Pendant ce temps, la gaine de myéline des fibres séparées de leur centre trophique se désagrège, se fragmente. Quand on durcit alors cette moelle d'après la méthode de Marchi (i), les fibres dégénérées se montrent remplies

(i) La méthode de Marchi est précieuse pour rechercher les fibres en dégénérescence quand la cause de cette dernière (une section expérimentale ou une lésion pathologique) est toute récente. Cette méthode consiste à durcir des tronçons de moelle, par exemple, pendant une huitaine de jours au moins, dans une solution de bichromate de potassium à 3 o/o. Après cela, on coupe ces tronçons en morceaux plus petits que l'on transporte pendant dix ou douze jours dans le mélange suivant : Bichromate de potassium à 3 o/o 2 p.

Acide osmique à i 0/0 1 p.

L'acide osmique colore en noir intense tous les fragments de myéline dans les fibres en dégénérescence. On enrobe alors les morceaux dans la celloïdine et on monte les coupes dans la laque de Dammar,

de boules de myéline colorées en noir intense et tranchent très nettement sur le fond brun-clair des fibres normales.

M ais la distribution des fibres nerveuses dans la substance blanche de la moelle du chien, du chat, du lapin ou du cobaye, animaux qui ont servi à ces expériences, n'est pas du tout la même que la distribution de ces fibres dans la moelle de l'homme. Pour savoir où se trouvent chez riiomme les fibres à conduction centripète et les fibres à conduction centrifuge, nous devons nous adresser à des moelles où la nature ellemême, par suite d'une lésion pathologique quelconque, a amené, en un point donné, une interruption de toutes les fibres de la substance blanche. Sur des coupes transversales de ces moelles pathologiques faites en dessous du point lésé, on trouve des fibres dégénérées dans le cordon antérieur et dans le cordon latéral.

Dans le cordon antérieur, les fibres dégénérées se trouvent tout le long du sillon médian longitudinal antérieur. Ce groupe de fibres nerveuses a reçu le nom de faisceau Pyramidal du cordon antérieur ou

FiG. 150.

Schéma des fibres présentant la dégénérescence secondaire descendante.