Cordon postérieur. 6 : Faisceau de Gowers
de fibres commissurales longues. Nous verrons d'ailleurs, que telle est aussi la seule différence qui existe entre les fibres du cordon de Burdach et les fibres du cordon de Goll.
Pour l'étude de l'origine des fibres nerveuses de la substance blanche, nous pouvons donc faire abstraction de cette subdivision du faisceau fondamental. Si je vous en parie, c'est uniquement parce que le schéma
de Flechsig se trouve reproduit dans tous les traités récents d'anatomie et de pathologie et que cela pourrait vous induire en erreur.
A ce propos je dois encore ajouter que plusieurs auteurs admettent, à la périphérie du cordon latéral de la moelle, au-devant du faisceau cérébelleux, l'existence d'un faisceau de fibres nerveuses à dégénérescence secondaire ascendante, appelé ; faisceau antéro-latéral ascendant ou faisceau de Gowevs, fig. 156. Il correspond à une partie de la zone mélangée antérieure du cordon latéral de Flechsig, .ou à une partie de ce que nous avons appelé faisceau fondamental du cordon latéral. On ignore encore la destinée de ces fibres nerveuses. L'existence de ces fibres comme faisceau distinct ne semble pas nettement établie. Nous en ferons donc abstraction dans nos descriptions ultérieures. Sous le nom de faisceau fondamental du cordon latéral, nous comprenons donc toutes les fibres de ce cordon qui n'appartiennent ni au faisceau pyramidal, ni au faisceau cérébelleux.
Après avoir ainsi établi, dans la substance blanche de la moelle épinière, la situation et les rapports réciproques des différents faisceaux de fibres nerveuses physiologiquement différents, nous devons nous demander : d'où viennent ces fibres nerveuses ? en d'autres termes, où ces fibres nerveuses ont-elles leur cellule d'origine?
Prenons d'abord les fibres des faisceaux pyramidaux.
Origine des fibres des faisceaux pyramidaux.
Nous avons .vu qu'en sectionnant transversalement la moelle en un point quelconque, les fibres de ces deux faisceaux dégénèrent toujours en dessous du point sectionné. Nous en avons conclu que ces fibres doivent avoir leur cellule d'origine en un point de l'axe cérébro-spinal situé audessus du plan de section. En étudiant, dans les leçons ultérieures, la structure interne des parties supérieures de l'axe nerveux, nous retrouverons ces voies pyramidales à travers toute la longueur de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du pédoncule cérébral; nous les reverrons encore dans la capsule interne et dans la substance blanche du centre ovale de chaque hémisphère. Les fibres qui constituent ces faisceaux ont, en effet, leur cellule d'origne dans un région déterminée de l'écorce grise de chaque hémisphère, fig. 157. Et, chose remarquable, les fibres pyramidales de la moelle qui proviennent de l'hémisphère cérébral droit trouvent leur terminaison dans k substance grise de la moitié
gmiche de la moelle, tandis que les fibres provenant de l'hémisphère cérébral gauche, arrivées dans la moelle, se terminent dans la corne antérieure de la moitié droite.
En descendant de l'écorce cérébrale jusque dans la moelle épinière, ces fibres subissent donc un entrecroisement. Cet entrecroisement se fait, pour les fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral, à la partie inférieure de la moelle allongée, là où nous avons décrit la décussation des pyramides; pour les fibres du faisceau pyramidal antérieur, cet entrecroisement se fait dans la commissure antérieure le long de la moelle épinière elle-même. Les fibres du faisceau pyramidal latéral renferment donc, le long de la moelle, des fibres déjà entrecroisées, qui se termineront dans la substance grise de la corne antérieure du même côté. Pour ce motif, on appelle souvent ce faisceau : le faisceau pyramidal croisé. Le faisceau pyramidal antérieur, au contraire, renferme, le long de la moelle, des fibres provenant directement de l'hémisphère cérébral correspondant, fibres qui ne s'entrecroiseront dans la commissure antérieure que pour aller se terminer dans la substance grise du coté opposé. Ce faisceau porte encore le nom de faisceau pyramidal direct.
Nous avons déjà dit qu'en descendant le long de la moelle, ces faisceaux pyramidaux diminuent insensiblement de volume, parce que, à chaque instant, des fibres quittent ces faisceaux pour se terminer dans la substance grise. Le faisceau pyramidal latéral peut être poursuivi comme faisceau distinct jusqu'à la partie inférieure de la moelle lombaire, tandis que le faisceau pyramidal antérieur disparaît vers la partie moyenne de la moelle dorsale. Depuis l'application de la méthode de GoLGi à l'étude de la fine structure de l'axe cérébro-spinal, nous savons que, en descendant le long de la moelle, les cylindre-axes de ces fibres nerveuses émettent des collatérales qui pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y terminent par des ramifications libres.
Origine des fibres des cordons postérieurs.
D'où viennent les fibres des cordons postérieurs?
D'une manière générale on peut dire que les fibres des cordons postérieurs ont leur cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans les gan^Hons spinaux. Nous savons qu'embryologiquement ces ganglions sont formés de cellules bipolaires, qui, dans le cours du développement, se transforment en cellules unipolaires par le rapprochement et la fusion intime sur une longueur variable des deux prolongements
Fis. 157.
Schéma |des voies pyramidales.
ig6
primitivement indépendants. De ces deux prolongements, l'externe, devenu cylindre-axe d'une fibre périphérique, se termine par des ramifications libres, soit entre les rangées épithéliales de l'épiderme et des muqueuses périphériques, pour y recueillir les impressions du dehors ; soit dans les parties internes"du corps : les os, le périoste, les muscles, les séreuses, etc., pour y recueillir les impressions internes. Le prolongement interne, au
contraire, se dirige vers la moelle. Il devient cylindre-axe d'une fibre nerveuse des racines postérieures, arrive à la moelle au niveau du sillon collatéral dorsal et pénètre directement dans la partie externe du cordon postérieur. Là, ce prolongement se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui vont devenir l'une et l'autre cylindreaxe d'une fibre constitutive des cordons postérieurs, FIG. 158.
Les branches descendantes sont courtes; elles descendent quelque peu dans le cordon postérieur, puis se recourbent à angle droit sur elles-mêmes, pénètrent horizontalement dans la substance grise pour s'y terminer par des ramifications libres.
Les branches ascendantes peuvent se comporter de différentes manières. Ou bien ces branches sont courtes, elles ne montent dans le cordon postérieur que sur une faible étendue, puis elles se recourbent dans la substance grise et s'y terminent. Ou bien, les branches ascendantes sont excessivement longues, elles parcourent toute la longueur de la moelle épinière depuis l'entrée de la racine postérieure à laquelle elles appartiennent, jusqu'à la partie inférieure de la moelle allongée, où elles vont se terminer dans la substance grise qui existe au niveau de la clava.
FiG. 158.
Entrée des fibres des racines postérieures dans le cordon postérieur.
Ou bien encore, les branches ascendantes ont une longueur comprise entre ces deux extrêmes; elles montent donc plus ou moins haut dans le cordon postérieur, puis se recourbent sur elles-mêmes et se terminent dans la substance grise. Nous avons représenté dans la moitié gauche du schéma de la fig. 159 le trajet, dans le cordon postérieur, des différentes fibres appartenant à une même racine. En montant et en descendant dans ce cordon, les branches ascendantes et descendantes émettent sur tout leur trajet de nombreuses branches collatérales qui pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y terminent par des ramifications libres.
Où se trouvent, dans le cordon postérieur, ces fibres longues et ces fibres courtes et quel est le trajet que suivent dans ce cordon, les fibres qui appartiennent à une racine postérieure déterminée?
Pour résoudre ces questions, on a eu recours à des recherches expérimentales sur des animaux et à des observations cliniques chez l'homme. Nous avons dit qu'après une section transversale complète de la moelle, il y avait dégénérescence de toutes les fibres du cordon postérieur dans les coupes pratiquées non seulement au-dessus du plan
de section, mais encore en dessous de l'entrée dans la moelle de la racine postérieure immédiatement voisine. Cette remarque avait son importance, parce que chaque racine postérieure amène dans le cordon postérieur des fibres nouvelles, lesquelles, n'ayant pas été sectionnées, ne subissent pas la dégénérescence secondaire.
Prenons une moelle présentant, en un point quelconque, une interruption complète de toutes les fibres de la substance blanche, soit à la suite d'une section expérimentale, soit comme conséquence d'une lésion pathologique. Vous savez que si l'on pratique dans cette moelle une coupe transversale immédiatement au-dessus du point sectionné ou lésé, on y trouvera en dégénérescence toutes les fibres du cordon postérieur. Si, au contraire, on pratique une coupe à quelques centimètres au-dessus du point lésé, c'est-à-dire au-dessus de l'entrée, dans ce tronçon supérieur de la moelle, des racines postérieures d'un ou de deux nerfs périphériques, la zone
Fig 160.
Coupes de la moelle cervicale d'un homme qui avait eu une compression vers la partie inférieure de la moelle dorsale, (d'après Strûmpell).
des fibres dégénérées n'occupera plus que la partie interne du cordon
postérieur, tandis que sa partie externe sera formée de fibres normales,
FiG. 160. Celles-ci ne peuvent appartenir qu'aux racines postérieures qui
ont pénétré dans la moelle entre le niveau d'interruption des fibres de la
subtance blanche et le niveau auquel correspond la coupe, A leur entrée
dans les cordons postérieurs, les fibres des racines postérieures vont donc
occuper la partie du cordon voisine de la corne grise. Si l'on pratique
dans cette moelle une coupe à un endroit plus éloigné encore du point
lésé, FIG. 160, la zone des fibres dégénérées, considérablement réduite,
n'occupera plus dans le cordon postérieur que la partie voisine du septum
médian. Le faisceau de fibres dégénérées diminue donc de bas en
haut; cette diminution est due aux fibres courtes qui quittent ce faisceau
— Poui" se terminer dans la substance
y^l^^ 1SB^I\ ^^^^^ ^ mesure qu'il monte
/ ^^^^^n^^^^^ \ dans la
' ^^^^^Pl^^^^^ \ Pour faire la contre-épreuve de ces
"^^^^F ^^^1^ ) expériences et pour déterminer plus X^tHv vHP^y exactement encore le trajet dans le ^ ^ /TVx cordon postérieur des fibres provenant
d'une racine postérieure donnée. Singer et MiiNZER ont sectionné, sur un chien, d'un seul côté de la moelle, les racines postérieures du 26e, 27e et 28e neif spinal, puis celles du 20e, 21e et 22e nerf spinal. Une coupe transversale faite au-dessus de l'entrée du 26e nerf spinal montre des fibres en dégénérescence le long de la face interne de la corne postérieure. Au-dessous du 22e nerf spinal, les fibres dégénérées ont quitté la corne postérieure et forment une zone triangulaire tout près de la cloison médiane dorsale, fig. 161. Ces fibres dégénérées appartiennent aux racmes inférieures sectionnées; elles ont été refoulées vers la partie interne du cordon postérieur par les fibres normales provenant des racines du 25e, 24e et 23^ nerf spinal.
Entre le 20e et le 22e nerf spinal, les fibres dégénérées venant du 26e, 27e et 28e nerf spinal restent près de la cloison médiane, tandis que de nouvelles fibres dégénérées appartenant aux racines du 22e et du 2ie nerf spinal apparaissent le long de la corne postérieure FIG. 162. '
Fig. 161.
Fig. 162.
FiG. 163.
FiG. 164.
Au niveau du iS^ nerf dorsal, cette dernière zone de fibres en dégénérescence a été écartée de la corne postérieure et occupe la partie
moyenne du cordon postérieur, tandis que la zone dégénérée des fibres inférieures restent près de la cloison médiane, FIG. 163.
Dans la moelle dorsale, les deux zones dégénérées tendent à se fusionner, FIG. 164, tandis qu'au niveau du renflement cervical cette fusion est faite; on n'y trouve plus qu'une zone triangulaire unique près de la cloison médiane, FIG. 165.
Chacun de ces faisceaux de fibres dégénérées diminue de volume de bas en haut; on peut donc en conclure qu'au fur et à mesure qu'ils montent dans la moelle, ces faisceaux abandonnent des fibres nerveuses qui se rendent dans la substance grise; ce sont les fibres des voies courtes. Les fibres qui restent dans le cordon peuvent être poursuivies jusqu'à la moelle allongée, où elles se terminent dans la clava; ce sont les fibres des voies longues.
Ces résultats expérimentaux obtenus chez les animaux ont été confirmés pour la moelle de l'homme par des observations cliniques. Pfeifer a pu examiner la moelle d'un homme, chez qui une tumeur sarcomateuse avait détruit dans le canal rachidien, en dedans de leur ganglion spinal, les racines postérieures du premier et du deuxième nerf dorsal, sans avoir comprimé la moelle elle-même. Il a trouvé dans le cordon postérieur, au niveau du premier nerf dorsal, une zone de fibres dégénérées le long de la face interne de la corne postérieure. Au niveau du troisième nerf cervical, cette zone dégénérée avait quitté la corne postérieure et occupait la partie interne du cordon de Burdach. Nous avons reproduit dans la fig. 166 trois, coupes de la moelle d'un homme chez qui, une compression des nerfs de la queue de cheval avait amené la dégénérescence des fibres des racines postérieures de ces nerfs. La position des
Fig. 165.
fibres dégénérées dans le cordon postérieur concorde parfaitement avec les résultats obtenus expérimentalement chez le chien.
De la position de ces fibres dégénérées dans le cordon postérieur à différentes hauteurs de la moelle, on peut donc déduire naturellement le trajet que suivent dans ce cordon les fibres provenant d'une racine spinale donnée. A leur entrée dans la, moelle, ces fibres se placent dans la partie externe du cordon, c'est-à-dire sur la face interne de la corne grise postérieure. Elles conservent cette position jusqu'à l'entrée des fibres de la racine immédiatement supérieure. A ce niveau, elles sont refoulées en dedans par ces fibres nouvelles. La même chose se répète à l'entrée de chaque racine postérieure, jusqu'à ce que à la fin les fibres de la racine inférieure occupent la partie tout à fait interne du cordon. Nous avons représenté cette disposition relative des fibres des différentes racines dans la moitié droite du schéma de la FiG. 167. Chaque ganglion spinal a été figuré par une seule cellule nerveuse, et chaque racine postérieure par une seule fibre nerveuse longue.
FiG. 166.
Trois coupes d'une moelle épinière ayant subi une compression des nerfs de la queue de cheval (d'après Redlich).
A : Coupe de la moelle sacrée.
B : Coupe de la partie inférieure de
la moelle dorsale.