VINGT-SIXIÈME LEÇON

La structure interne du cervelet. — La circulation du cervelet.

La structure interne du cervelet.

Avant de commencer l'étude de l'organisation interne du cerveau intermédiaire et du cerveau antérieur, nous allons examiner la structure interne du cervelet. Vous savez que le cervelet constitue la partie dorsale du cerveau postérieur. C'est une partie volumineuse de l'axe cérébrospinal occupant les fosses occipitales inférieures. Le cervelet est situé en arrière de la protubérance annulaire, en arrière et au-dessus de la moelle allongée, en dessous des lobes occipitaux du cerveau antérieur dont il est séparé par la tente du cervelet, fig. 355.

Nos connaissances de l'organisation interne et des fonctions physiologiques du cervelet sont encore très incomplètes et malgré de nombreux travaux, le cervelet est encore de nos jours, morphologiquement et physiologiquement, une des parties les plus énigmatiques de l'axe cérébro-spinal.

Les recherches de ph5^siologie expérimentale, faites sur le cervelet dans le but de jeter quelque lumière sur ses fonctions, sont nombreuses et variées. Malheureusement les résultats qu'elles ont fournis sont tellement contradictoires, qu'en 187g Eckhardx a pu dire, non sans raison, que « depuis Flourens (1820) le matériel s'est tellement accumulé et est devenu à ce point contradictoire qu'on souhaiterait volontiers ne rien savoir du tout (i)».

Avant l'application de la méthode de Golgi à l'étude de l'organisation interne du cervelet, on pouvait en dire autant au point de vue histologique.

Il semble établi néanmoins qu'après l'ablation de parties cérébelleuses assez grandes, les mouvements deviennent inçertains ; cependant, dans ces cas, l'influence de la volonté sur chaque muscle en particulier paraît conservée intacte. D'où l'on conclut généralement que le cervelet est un

(1) Edinger : Ueber die Bédeutung des Kleinhirns in der Tierreihe; Bericht liber die Senckenbergische Gesellsch. in Frankfurt a/M., 1889, p. yS-yS.

organe qui sert de centre pour la coordination des mouvements. Tous nos mouvements seraient régularisés, coordonnés par le cervelet et cela uniquement parce que c'est dans le cervelet que se termineraient les fibres qui conduisent les impressions de la sensibilité musculaire.

Vue d'une section médiane de l'encéphale montrant les diverses parties qui le constituent : cerveau, cervelet, protubérance annulaire, pr, et moelle allongée, m. ail.

Gr. nat. 2|3.

cl. tr.

Cloison transparente.

Quatrième ventricule.

cire. d. ce.

Circonvolution du corps cal-

pc.

Pédoncule cérébral.

t. chor.

Toile choroïdienne [leux.

Nerf oculo-moteur commun

s pc.

Sillon paracentral.

hyp.

Hypophyse.

s. cal. m.

Sillon calloso-marginal.

cm. ■

Corps mamilaires.

se pari. oce.

Scissure pariéto-occipitale.

ch. :

Chiasma des nerfs optiques

se. cale.

Scissure calcarine.

It. :

Lame terminale.

ép.

Epiphyse.

com. gr. :

Commissure grise.

str. méd.

Strie médullaire.

eom. a.

Commissure antérieure.

t. qiiad.

Tubercules quadrijumaux.

gen. :

Genou du corps calleux.

Les faits fournis par l'anatomie comparée semblent venir à l'appui de cette manière de voir. Le cervelet existe, plus ou moins développé,

chez tous les vertébrés. Sa structure interne, pour autant qu'elle est connue, semble la même aussi bien chez les amphibiens, les reptiles et les poissons cyclostomes où le cervelet est réduit à une simple lamelle recouvrant le quatrième ventricule, que chez les poissons osseux, les oiseaux et les mammifères qui ont, en général, un cervelet fortement développé. Edinger, dans ses belles recherches d'anatomie comparée, appelle l'attention sur les faits suivants : les poissons osseux, excellents nageurs, ont un cervelet énorme comparativement à celui de certains poissons cartilagineux , tels les Dipnoï , qui vivent tranquillement dans la vase. De même, le mince feuillet cérébelleux du lézard devient trois fois plus volumineux chez le crocodile, le seul saurien vivant dans l'eau. Ces faits semblent prouver, dit Edinger, que le cervelet intervient d'une façon quelconque dans le jeu des mouvements, puisque les animaux qui ont besoin de dispositions d'équilibre spéciales, ou mieux d'une coordination toute spéciale des mouvements (nageurs), ont le cervelet plus développé que ceux dont les mouvements sont ou plus lents ou moins complexes.'

Mais ce centre dê coordination des mouvements n'existerait que dans le lobe médian du cervelet; les hémisphères, en effet, manquent chez les poissons, les amphibiens et les reptiles.

Chez les oiseaux et les mammifères, les hémisphères cérébelleux existent et se mettent en rapport avec le cerveau antérieur par les pédoncules cérébelleux moyens qui s'entrecroisent dans la protubérance annulaire. On ne connaît rien encore des fonctions des hémisphères du cervelet.

Tout porte à croire que le cervelet est un organe important :

1° son existence dans tout l'embranchement des vertébrés;

2° son développement considérable chez les vertébrés supérieurs;

3o surtout ses relations multiples avec les parties voisines : relations avec la moelle allongée et la moelle épinière par les pédoncules cérébelleux inférieurs; relations avec les ganglions de la base du cerveau par les pédoncules cérébelleux supérieurs; relations avec le cerveau antérieur par les pédoncules cérébelleux moyens.

Si les fonctions du cervelet sont encore si peu connues, la cause prmcipale en réside, sans aucun doute, dans nos connaissances toutes rudimentaires de son organisation interne.

Le cervelet, comme toutes les parties de l'axe cérébro-spinal, est formé de deux substances : la substance blanche et la substance grise, FiG. 356.

La substance grise,

La substance grise se trouve à la périphérie du cervelet où elle constitue la couche corticale grise; c'est une mince lamelle grise qui recouvre régulièrement toute la surface cérébelleuse en suivant tous les plis et tous les replis qui donnent à cette surface son aspect lamelleux. Elle existe encore dans la profondeur même du cervelet, où elle forme plusieurs noyaux enclavés dans la substance blanche. Les plus importantes de ces masses grises centrales sont les noyaux dentelés ou olives cérébelleuses et les noyaux du toit ou noyaux de Stilling.

FiG. 356.

Coupe horizontale du cerveau postérieur. Gr. nat..

Les noyaux dentelés sont formés d'une mince lamelle grise repliée irrégulièrement sur elle-même et située, de chaque côté de la ligne médiane, au centre de la substance blanche de chaque hémisphère, FIG. 356.

Les noyaux du toit sont deux masses grises situées de chaque côté de la ligne médiane, en dedans des olives cérébelleuses, dans la partie la plus élevée du lobe médian du cervelet.

Entre chaque noyau d,u toit et l'olive cérébelleuse correspondante existent encore deux petits amas de substance grise qui constituent les noyaux dentelés accessoires.

Les masses grises centrales sont formées de cellules nerveuses multipolaires et d'un plexus inextricable de fines fibrilles nerveuses On ignore où se terminent les prolongements cylindraxils de ces cellules nerveuses. On admet que les fibres du pédoncule cérébelleux inférieur qui viennent de la moelle allongée se terminent dans l'olive cérébelleuse, tandis que les fibres qui, par ce pédoncule, arrivent de la moelle épinière (fibres du faisceau cérébelleux) se termineraient dans la masse grise des noyaux du toit. On admet encore que les fibres du pédoncule cérébelleux supérieur sont également en rapport avec l'olive cérébelleuse.

La couche corticale grise du cervelet est formée de deux couches distinctes : une couche externe, d'une teinte grisâtre, appelée généralement couche moléculaire, et une couche interne, d'une teinte roussâtre, connue sous le nom de couche gramileuse. Ces deux couches sont séparées l'une de l'autre par une série continue de cellules volumineuses décrites pour la première fois par Purkinje en 1887 et appelées cellules de Purkinje, FiG. 357.

Nous allons décrire successivement :

1° Les cellules de Purkinje; 2° La couche granuleuse ; 3° La couche moléculaire.

L Cellules de Purkinje. Ce sont des cellules nerveuses volumineuses situées à la limite de la couche granuleuse et de la couche moléculaire. Elles sont pourvues de nombreux prolongements protoplasmatiques qui tous pénètrent dans la couche moléculaire, s'y divisent et s'y subdivisent pour se terminer par des ramifications libres à la surface du cervelet. Du côté .de la couche granuleuse, • chaque cellule de Purkinje émet un prolongement cylindraxil qui traverse cette couche et va devenir le cylindre-axe d'une fibre constitutive de la substance blanche. Golgi a montré qu'en traversant la couche granuleuse ce prolongement cylindraxil émet quelques branches collatérales qui retournent dans la couche moléculaire où elles se terminent librement, fig. 357.

IL La couche granuleuse. La couche interne de l'écorce cérébelleuse est décrite généralement comme formée de petites cellules à noyau volumineux et à corps cellulaire peu développé pourvu de deux prolongements courts et grêles. Ces petites cellules, appelées aussi grains, donnent, sur des coupes colorées au carmin, un aspect granuleux caractéristique à toute la moitié interne de l'écorce grise du cervelet.' C'est

pour ce motif que Gerlach l'avait désignée sous le nom de couche granuleuse. On a longtemps discuté sur la nature de ces grains que les uns considéraient comme des éléments conjonctifs, les autres comme des corpuscules lymphatiques, d'autres encore comme des éléments particuliers appartenant à un tissu spécial propre au système nerveux.

FiG. 357.

Les différents éléments constitutifs de la couche corticale grise du cervelet.

Les recherches faites avec la méthode de Golgi (Golgi, Ramon Y Cajal, Kôlliker, Van Gehuchten, Retzius) ont révélé la véritable nature des éléments constitutifs de la couche granuleuse. Ces éléments appartiennent à trois espèces de cellules ayant des caractères nettement distincts :

1° Les grains ou petites cellules de la couche granuleuse; 2° Les grandes cellules de la couche granuleuse; 30 Les cellules de neuroglie.

Les grains ou petites cellules de la couche gra7iuleuse, fig. 358. Chacun des grams de la couche granuleuse est formé d'un petit corps

polyédrique, des angles duquel

partent des prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci sont généralement au nombre de quatre ou de cinq. Ils ont une longueur variable et se terminent par une petite touffe de trois ou quatre branches courtes et épaisses. Le prolongement cyhndraxil est beaucoup plus grêle que les prolongements protoplasmatiques. Il naît le plus souvent, à quelque distance du corps

cellulaire, de l'un ou de l'autre Fig 358 j

des prolongements protoplasmatiques; quelquefois cependant il provient du corps cellulaire lui-même. Il se dirige alors vers la couche moléculaire en suivant un trajet plus ^ou moins ondulé et, arrivé dans cette couche, il se bifurque en deux 1 branches terminales qui courent parallèlement à la direction des lamelles

V h 1 ■> - • •. . cervelet. Dans toute l'épais-

seur de la couche moléculaire, on trouve ces Jibres parallèles, de telle sorte que, sur une coupe antéro-postérieure du cervelet, fig. 359, toute la couche externe grise est criblée de points noirs, sections des branches terminales du prolongement cylin- .draxil des grains. Sur des coupes frontales, au contraire, ces fibres se I montrent suivant leur longueur et la couche moléculaire apparaît double : ment striée : on y voit des fibres horizontales qui représentent les branches

Fig. 359.

terminales du prolongement cylindraxil, et des fibres verticales, perpendiculaires aux premières, représentant la partie des mêmes prolongements cylindraxils comprise entre les grains et leur point de division en branches terminales, fig. 358. Toutes ces fibres horizontales semblent se terminer librement dans l'épaisseur de la couche moléculaire.

Les grandes cellules de la couche granuleuse.

Elles ont été décrites pour la première fois par GoLGi. Ce sont des cellules volumineuses pourvues de nombreux prolongements piotoplasmatiques, qui se divisent et se subdivisent pour se terminer librement soit dans la couche granuleuse elle-même, soit dans la couche moléculaire. Le prolongement C5dindraxil pénètre plus profondément dans la couche granuleuse, s'y divise et s'y subdivise un nombre considérable de fois, de façon à donner naissance, par toutes ces branches de division entrelacées, à un plexus inextricable occupant une grande étendue de la couche granuleuse, fig. 360.

On ignore encore quelle peut être la signification physiologique de ces Fig. 360. grandes cellules. Par la

Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche f^çQ^-^ çIq^^^ ge comporte granuleuse du cervelet d'un chat âgé de huit jours.

le prolongement cylindraxil, elles rentrent dans le groupe des cellules sensitives de Golgi, cellules à cylindre-axe court de Ramon y Cajal, Kôlliker, Van Gehuchten, v. Lenhossek et Retzius.

Les cellules de neuroglie. On trouve dans la couche gi'anuleuse du cervelet deux espèces de cellules de neuroglie. Les unes, petites, sont

pourvues d'un grand nombre de prolongements courts et grêles rayonnant dans tous les sens autour de la cellule dont ils proviennent. Les autres, beaucoup plus volumineuses, ont un corps cellulaire irrégulier; elles émettent dans la couche granuleuse quelques petits prolongements gros et courts ; mais du côté de la couche moléculaire, elles sont pourvues de prolongements plus volumineux et plus longs qui traversent toute l'épaisseur de cette couche pour se terminer près de la piemère enveloppante par un petit épaississement triangulaire, FIG. 361.

IIL La couche moléculaire. La couche moléculaire FiG. 361. est riche en cellules qui ont été

Cellules de neuroglie de l'écorce grise du. cervelet, décrites pour la première fois cd'une façon exacte par Ramon y Cajal et dont l'existence a été confirmée ppar Kôlliker et par nous. Ces éléments occupent surtout les deux tiers iinternes de la couche. Le corps cellulaire est pourvu de nombreux pro- IJongements protoplasmatiques qui se terminent librement dans la couche cmoléculaire. Le prolongement cylindraxil de ces cellules nerveuses traverse IJa couche suivant une direction antéro-postérieure, perpendiculaire à la (Idirection des fibres parallèles qui dépendent des petites cellules de la ccouche granuleuse. D'une longueur variable, il émet sur son trajet

des branches collatérales qui descendent verticalement en bas' et se terminent par une touffe de branches libres autour du corps des cellules de PuRKiNjE, puis se recourbe lui-même en bas et se termine comme une de ses branches collatérales, fig. 362.

FiG. 362.

Les différents éléments constitutifs de la couche corticale grise du cervelet.

En dehors de ces cellules nerveuses, on trouve encore, dans la couche moléculaire, les branches verticales et les fibres parallèles qui représentent les prolongements cylindraxils des petites cellules de la couche granuleuse, les ramifications protoplasmatiques des cellules de PuRKiNjE et les ramifications des cellules de neuroglie de la couche granuleuse.

En décrivant les fibres de la substance blanche, nous verrons qu'un grand nombre d'entre elles viennent encore s'y terminer par des ramifications libres.

La couche corticale grise du cervelet a donc une structure excessivement complexe. Pour mieux la faire ressortir par une vue d'ensemble, nous avons réuni dans uner même figure tous les éléments constituants de la couche grise cérébelleuse, fig. 362. Malheureusement, on ignore encore pour le moment les fonctions qu'il faut attribuer à tous ces éléments nerveux.

La substance blanche.

La substance blanche du cervelet est formée de fibres nerveuses dont les unes appartiennent en propre au cervelet et dont les autres forment trois paires de faisceaux volumineux, appelés pédoncules cérébelleux, servant à relier le cervelet aux parties voisines de l'axe cérébro-spinal.

Nous avons vu que les pédoncules cérébelleux inférieurs commencent à la partie moyenne de la moelle allongée. Ils sont formés de fibres qui viennent de la moelle épinière — faisceau cérébelleux du cordon latéral — et de fibres provenant de la moelle allongée — en partie des noyaux des cordons de Goll et de Burdach du même côté et du côté opposé et en partie de l'olive du côté opposé. — On croit que les fibres du faisceau cérébelleux vont se terminer dans le noyau du toit ou noyau de Stilling, tandis que toutes les autres fibres de ce pédoncule se rendent dans les olives cérébelleuses, fig. 363.

Les pédoncules .cérébelleux moyens sont formés de fibres qui viennent de l'écorce cérébelleuse. Les unes sont de simples fibres commissurales étendues entre l'écorce grise des deux hémisphères. Les autres, de loin les plus nombreuses, passent du pédoncule dans la protubérance annulaire où elles se terminent, pense-t-on, après entrecroisement sur la ligne médiane, dans les masses grises qui constituent les noyaux du pont. De ces noyaux partiraient de nouvelles fibres nerveuses à direction longitudinale constituant les faisceaux cortico-protubérantiels. Les fibres de ces faisceaux se mêlent d'abord avec les fibres des voies pyramidales, puis passent dans le pied du pédoncule cérébral; elles occupent dans ce pied le tiers interne et le tiers externe de la substance blanche. Au sortir du cerveau moyen, elles traversent le bras antérieur de la capsule interne et se rendent, les

FiG. 363.

Schéma montrant le mode de constitution des pédoncules cérébelleux.

/. céréb.

pet jpcm

Faisceau cérébelleux.

Pédoncules cérébelleux infér.

Pédoncules cérébell. moyen.

f.cort prot. : Faisceaux cortico-protubérantiels.

pcs : Pédoncules cérébelleux sup.

unes dans la masse grise corticale du lobe frontal : faisceau cortico-pro- Uihérantiel antérieur; les autres dans l'écorce grise du lobe occipital et du lobe temporal ; faisceau cortico-protuhérantiel postérieur.

Les pédoncules céréhelletix supérieurs. Les fibres constitutives de ces faisceaux sortent de l'olive cérébelleuse, montent sur la face postérieure de la protubérance annulaire en se rapprochant insensiblement de la ligne médiane, puis disparaissent sous les éminences postérieures des tubercules , quadrijumeaux. Elles s'entrecroisent alors sur la ligne médiane au-devant : de l'aqueduc de Sylvius, entre le faisceau longitudinal postérieur et la > couche des fibres sensitives, pour se terminer, croit-on, dans le noyau 1 rouge et dans les couches optiques.

D'après Edinger, on trouverait encore, dans la substance blanche idu cervelet, un faisceau de fibres nerveuses venant des noyaux olivaires .accessoires et descendant le long de la partie interne des pédoncules c cérébelleux inférieurs jusqu'au niveau de la clava dans la moelle allongée. (Ce faisceau diminuerait de volume de haut en bas, parce qu'il abandonne (des fibres nerveuses aux masses grises qui constituent les noyaux sensitifs tterminaux du nerf trijumeau, du nerf acoustique et probablement aussi tdu nerf glosso-pharyngien et du nerf pneumo-gastrique. Edinger lui cdonne le nom de voie sensitive directe du cervelet. Nous ne pensons pas que ce [faisceau nerveux soit formé de fibres partant de l'olive accessoire pour sse rendre dans les noyaux terminaux des nerfs sensitifs crâniens. Nous ccroyons plutôt qu'il est constitué par des branches ascendantes qui ^proviennent de la bifurcation des fibres sensitives à leur entrée dans lie tronc cérébral et qui, au lieu de constituer une racine ascendante, ^prennent la direction horizontale et pénètrent dans le cervelet.

En dehors de ces fibres nerveuses qui relient le cervelet aux autres {parties de l'axe cérébro-spinal et que l'on pourrait considérer comme ddes fibres de projection du cervelet, on admet encore l'existence dans le ccervelet de fibres qui lui appartiennent en propre :

1° des fibres commissurales qui vont d'un hémisphère cérébelleux à i l'autre en passant au-dessus des noyaux du toit, et

2° des fibres d'association qui relient entre eux des points plus ou nmoins éloignés de l'écorce grise d'un même hémisphère.

On ignore encore presque complètement et l'endroit où se trouvent Ides cellules d'origine et l'endroit occupé par les ramifications terminales àie toutes ces fibres nerveuses qui entrent dans la constitution de la subsstance blanche du cervelet.

Quand on étudie, avec la méthode de Golgi, les éléments constitutifs de la substance blanche du cervelet, on y trouve deux espèces de fibres nerveuses décrites par Ramon y Cajal, Kôlliker, nous-même et Retzius,

1° Des fibres qui ont leurs cellules d'origine dans la couche corticale grise du cervelet; elles représentent les prolongements cylindraxils des cellules de Purkinje. On ignore encore où ces fibres se terminent.

2° Des fibres qui se terminent, par des ramifications libres, dans la couche corticale grise du cervelet ; on ignore encore l'endroit où elles ont leurs cellules d'origine. Ces fibres appartiennént à deux types : les unes se terminent dans la couche granuleuse et les autres dans la couche moléculaire. Les premières, arrivées dans la couche granuleuse,

FiG. 364.

Quelques fibres mousseuses de la substance blanche du cervelet.

se bifurquent fréquemment et présentent, soit au niveau des points de division, soit à un point quelconque de leur trajet, soit à leur terminaison, une touffe de branches plus grêles se terminant librement dans la couche granuleuse, fig. 364. A cause de leur aspect particuHer, Ramon y Cajal leur a donné le nom de fibres mousseuses. On ne sait pas de quelles cellules elles proviennent.

Les fibres du second type se terminent dans la couche moléculaire. Elles viennent de la substance blanche, traversent la couche granuleuse, pénètrent dans la couche moléculaire et s'y terminent par un grand nombre de branches qui viennent se mettre en contact avec les prolongements protoplasmatiques des cellules de Purkinje, fig. 365. On ignore également où ces fibres ont leurs cellules d'origine.

Fig. 365.

Les différentes fibres nerveuses qui constituent la substance blanche du cervelet.

Pour donner une idée de la disposition relative de ces trois espèces de fibres nerveuses de la substance blanche, nous les avons réunies dans la fig. 365.

En dehors de ces fibres nerveuses, il existe encore, dans toute l'épaisseur de la substance blanche, de nombreuses cellules de neuroglie remarquables par leurs prolongements longs et grêles.

La circulation du cervelet.

Le cervelet reçoit le sang artériel de trois paires de branches volumineuses : les artères cérébelleuses supérieures et les artères cérébelleuses moyennes, branches du tronc basilaire, fig. 367, et les [«^'fôm cérébelleuses inférieures qui proviennent des artères vertébrales, fig. 366.