D. — ANOMOURES

Le groupe des Anomoures est formé par des espèces qui, à l’exception des Pagures, servent de transition entre les Décapodes à longue queue ou Macroures et les Décapodes à courte queue.ou Brachyures. A ce point de vue, l’étude des Anomoures est d’un grand intérêt et doit montrer comment s’effectue, pas à pas, le passage entre ces deux groupes extrêmes. Malheureusement tous les Crustacés anomoures ne se trouvent pas dans nos mers, et beaucoup de ceux qu’on y rencontre sont d’une rareté relativement grande. En fait, malgré toute la bonne volonté de MM. Durègne à Arcacbon, Marion et Vayssière à Marseille, je n’ai pu me procurer que le Bernard l’Hermite et les deux Porcellanes de nos côtes. Par les résultats auxquels je suis arrivé, on jugera combien pourraient être fructueuses des recherches sur les autres Anomoures.

Famille des Paguridés (fig. 6 et 7). — On peut donner une

idée assez nette du système nerveux des Paguridés en disant que c'est un système nerveux de Thalassinidé, beaucoup plus concentré dans le sens longitudinal^ beaucoup moins dans le sens transversal, au moins dans la région de l'abdomen. L’espèce que j’ai étudiée est le Pagurus Bernhardus, Linn., mais j’ai vérifié mes observations sur plusieurs espèces exotiques trouvées par hasard dans des coquilles de Gastéropodes.

Le système nerveux du Bernard l’Hermite se compose essentiellement d’un cerveau très volumineux (c), d’une masse ganglionnaire thoracique médiocrement allongée et d’une longue chaîne ganglionnaire abdominale. N’ayant pas spécialement étudié la distribution des nerfs dans les animaux qui font l’objet de ces recherches, je ne dirai rien du cerveau, sinon qu’il se fait remarquer, non seulement par ses grandes dimensions, mais par son allongement transversal. Quant à la masse ganglionnaire thoracique, elle paraît constituer un ovoïde allongé, présentant des saillies nerveuses sur les côtés et une perforation simple pour le passage de l’artère sternale. C’est là, en effet, tout ce que l’on voit à l’œil nu, et même à un minutieux examen à la loupe. Pour comprendre et étudier complètement cette masse thoracique, il est absolument nécessaire de porter son examen sur des individus parfailementinjectés. On s’aperçoit alors que cette masse est perforée, non seulement par l’artère sternale, mais par deux artérioles ascendantes issues de l’artère maxillo-pédieuse. La première de ces artérioles traverse la masse nerveuse entre (r) le premier et le deuxième renflement, la seconde entre if) le deuxième et le troisième, elles sont de dimensions assez fortes, et si on ne les aperçoit pas sur des animaux non injectés, cela tient à la facilité avec laquelle on peut les briser dans la dissection et à leur transparence qui est presque égale à celle du névrilème environnant. Cette observation une fois faite, on constate que le premier renflement est très régulièrement ovoïde, que son extrémité antérieure correspond au ganglion sous-œsophagien (o), sa partie postérieure aux ganglions (m’) des premières pattes ambulatoires, enfin que le

ïi. BOUVIER.

nerf de la patte gauche est beaucoup plus développé que celui de la patte droite, résultat facile à prévoir quand on sait h quel point ces deux appendices sont asymétriques. Le renflement suivant (m^) appartient tout entier à la deuxième paire de pattes ambulatoires et le troisième (m^) aux pattes de la troisième paire. Quant au petit renflement ganglionnaire («) qui termine en arrière la masse thoracique et se limite en avant par la perforation sternale {p), il a une structure complexe puisqu’il émet les nerfs des deux dernières paires d’appendices thoraciques et ceux qui se distribuent,dans la région antérieure de l’abdomen. Le renflement ganglionnaire postérieur correspond par conséquent à trois paires de ganglions; ces ganglions sont simplement déterminés par les nerfs qu’ils émettent; cela est très évident pour les deux dernières paires thoraciques, très réduites comme les segments qu’elles innervent, mais les premiers nerfs abdominaux se confondent d’abord avec les connectifs de la chaîne abdominale et ils s’en détachent peu à peu à mesure qu’on se dirige vers l’extrémité postérieure du corps.

Du reste, cette fusion des nerfs avec leurs connectifs est un caractère essentiel de la chaîne abdominale des Pagures; on la rencontre ailleurs, un peu dans toutes les familles, mais jamais avec un pareil degré de développement; sur tout leur trajet, les connectifs abdominaux émettent des nerfs nombreux et importants qui, naturellement, proviennent des ganglions situés dans leur voisinage. Un autre caractère de cette chaîne nerveuse est la séparation complète, absolue, des deux connectifs; cette disposition, qui commençait à prendre un grand développement dans les Gébies et les Axius, atteint ici son maximum d’intensité; les Galathées elles-mêmes, sous ce rapport, sont inférieures aux Pagures. De distance en distance les connectifs se réunissent dans les ganglions nerveux destinés à l’innervation de l’abdomen; ces ganglions so?it au nombre de cinq comme chez les Galathées, et sont tous très faciles à mettre en évidence ; le dernier (a), un peu plus développé que les autres, se trouve

situé à la naissance des anneaux chitineux et résistants qui terminent l’abdomen.

Si nous comparons ce système nerveux à celui des Thalassinidés, nous verrons sans peine combien les analogies sont profondes. Les perforations (r et r') correspondant aux deux artérioles sont remplacées, chez les Thalassinidés, par l’espace qui sépare les connectifs situés entre les ganglions des deux premières paires d’appendices thoraciques et entre ceux de la deuxième et de la troisième paire; enfin la première paire de ganglions abdominaux, déjà située dans le thorax chez les Gébies, est venue se confondre avec la masse thoracique comme chez les Galathéidés.

Tous les systèmes nerveux que j’ai décrits jusqu’ici sont, autant que je sache, étudiés pour la première fois. Il n’en est pas de même de celui des Pagures et son histoire est assez instructive par elle-même pour que je me permette de la rappeler ici. C’est Swammerdam (1) qui a le premier étudié le système nerveux du Pagure et la figure qu’il en donne serait complètement irréprochable si la commissure post-œsophagienne et les trois perforations de la masse ganglionnaire thoracique étaient représentées. Dans cette figure, d’ailleurs, les connectifs abdominaux sont incomplètement séparés, mais les nerfs internodaux sont nombreux et l’auteur a soin de faire observer que presque tous les nerfs qui partent des ganglions se distribuent aux muscles de l’abdnmen, tandis que « ceux que produit le tronc de la moelle, dans les intervalles des nœuds, vont aux viscères ». Ainsi, Swammerdam a vu et figuré les cinq ganglions abdominaux du Pagure, mais cette observation commence à s’obscurcir avec Cuvier (2). «. Le Bernard l’Hermite, dit ce dernier, paraît avoir beaucoup moins de ganglions que l’Écrevisse ; on ne lui en voit que cinq », et l’on ne sait si ce nombre s’applique à la chaîne nerveuse tout entière ou seulement à sa partie abdominale. Milne-Edwards ne paraît pas s’être occupé du système

(1) Loc. cit.

(2) loc. cil.

li. it(»L;%'iEn.

nerveux des Pagures; dans un travail (1) pourtant, il range le Bernard l’Hermite avec les Pagures dans un groupe caractérisé par la présence de plusieurs ganglions abdominaux. Depuis cette époque (1832), les idées se troublent de plus en plus et deviennent tout à fait fausses. M. Richard Owen (2) paraît avoir étudié avec soin le système nerveux du Pagure ; il décrit notamment la commissure posl-œsopbagienne, les nerfs stomato-gastriques issus du collier œsophagien, la perforation sternale de la masse thoracique et les nerfs émis par cette dernière. Il fait remarquer ensuite que l’abdomen, étant gros et d’une sensibilité très grande, devrait être pourvu de ganglions importants et nombreux : « C’est pourlant le contraire qui s’observe, ajoute-t-il ; six ganglions bien développés distribuent leurs nerfs aux fibres musculaires de la queue du Homard, mais il n’y a pas de chaîne ganglionnaire dans la queue sensible du Bernard. Un ganglion, en vérité, s’y observe (le dernier ganglion, situé au voisinage de l’anus), mais sa situation et son rôle semblent infirmer l’hypothèse d’une fonction sensitive spéciale » et il semble à peu près exclusivement destiné à l’innervation des muscles de l’extrémité de la queue. Comme M. Richard Owen, Siébold et Stannius (3) ne signalent qu’un ganglion abdominal ; « La portion abdominale postérieure de la moelle est formée par deux cordons qui partent du troisième ganglion abdominal (la masse ganglionnaire des pattes ambulatoires postérieures), et ne se réunissent qu’à une faible distance en avant de l’anus pour constituer un quatrième et dernier ganglion. » Cette opinion est aussi émise par les auteurs actuellement en usage; nous avons vu qu’elle était adoptée par M. Gegenbaür et nous la retrouvons formellement exprimée par M. Claus (4) sous la forme suivante : « Chez les Décapodes macroures il existe ordinairement six petits ganglions abdominaux qui sont tous

(D Milno-EJwards. Recherches sur l’organisation et la classification des crustacés décapodes, Ann. sc. nat., l” série, t. XXV, 18.32.

(2) Loc. cit,

(3) Loc. cit,

(4) Loc. cit.

confondus en une seule masse chez les Pagures. » La conclusion à tirer de cette étude, c’est que Swammerdam a eu raison contre les observateurs plus récents et que les idées fausses se perpétuent aussi bien, sinon mieux, que les idées les plus justes.

Famille des Porcellanidés (fig. 8, 9, 10 et 11). — Avec les Porcellanes, nous sommes cà la limite peu précise qui sépare les Macroures des Bracliyures ; si elles sont Brachyures par la forme générale de leur corps et par leur queue repliée sous le thorax, elles sont Macroures par leur nageoire en éventail et par la structure de leur système nerveux. Chez les Porcellanes, en effet, le système nerveux yrèsente encore une chaîne abdominale à connectifs séparés et formée par cinq ganglions comme chez les Galathées. Du reste, des différences importantes peuvent èire relevées entre les deux espèces de nos côtes; Porcellana longicornis, Penn. et P. platycheles, Penn.

Le système nerveux de la Porcellana longicornis (fig. 8 et 9) se compose essentiellement du cerveau (c), de la masse ganglionnaire thoracique et d’une chaîne ganglionnaire étendue sur presque toute la longueur de l’abdomen. La masse ganglionnaire thoracique ne présente pas d’autre perforation que celle [p] destinée au passage de l’artère sternale ; elle est plus concentrée que celle des Galathées tout en présentant comme elle des paires ganglionnaires extrêmement distinctes à l’exception de celles qui constituent le ganglion sousœsophagien [a). Ces paires ganglionnaires sont au nombre de cinq et correspondent exactement aux cinq paires de pattes ambulatoires; entre les deux ganglions de la dernière paire, on observe un petit renflement («‘) formé par des cellules nerveuses et correspondant à la première paire de ganglions abdominaux ; celte paire est venue s’adjoindre à la masse thoracique comme chez les Galathées et les Pagures. Par conséquent, la chaîne nerveuse abdominale se composera de cinq groupes ganglionnaires seulement; les quatre premiers groupes sont formés chacun par une paire de ganglions bien distincts, le dernier (a), situé à la naissance

li. BOUVIER.

de l’avant-dernier anneau abdominal, est chargé au contraire de l’innervation des deux derniers anneaux de l’abdomen. Les centres nerveux de la chaîne sont réunis entre eux par deux connectifs parfaitement distincts malgré leurs faibles dimensions; on les aperçoit déjà bien à la loupe, mais comme la P. longicornis est un crustacé de très petile taille, le mieux est d’enlever tout le système nerveux avec précaution et de l’étudier au microscope dans la glycérine après l’avoir très légèrement coloré.

On étudiera de même, par les deux procédés, le système nerveux de la Porcellana platycheles (fig. 9 et 10), quoique cette espèce ait des dimensions un peu plus fortes que la précédente. On n’observera pas de différences sensibles dans la masse thoracique, toujours formée par des paires ganglionnaires très distinctes; mais on en relèvera de très grandes dans la chaîne abdominale. Celle-ci, en effet, se réduit à . une longueur extrêmement faible et se trouve tout entière logée dans le thorax; elle comprend toujours cinq groupes nerveux manifestement réunis par paires dans les quatre premiers groupes, le dernier (a) innervant, comme de coutume, les deux derniers anneaux de l’abdomen. Malgré sa longueur très réduite, la chaîne abdominale est pourvue de ganglions bien développés et ses connectifs sont au moins aussi nettement séparés que ceux de la P. longicornis.

En résumé, la Porcellana longicornis a encore un système nerveux de Macroure et notamment un système nerveux de Galathée^ tandis que la Porcellana platycheles est manifestement Knomoure et pourvue d'un système nerveux probablement identique avec celui des Ilomoles. Nous trouvons par conséquent ici deux espèces d’un même genre caractérisées par des groupements nerveux très différents; l’une est macroure, l’autre est déjà brachyure ou peu s’en faut. Je crois que c’est pour la première fois qu’on signale chez les Crustacés des observations de cette nature; en étudiant les Gastéropodes prosobranches, j’étais arrivé d’ailleurs à mettre en évidence des phénomènes tout à fait analogues; j’avais montré no-

tamment que, chez les Cérilhidés, on (rouve tous les passages entre le système nerveux dialyneure et la zygoneurie la plus différenciée, que certaines Struthiolaires ont un système nerveux de Cérithe et sont comme elles dépourvues de pénis, tandis que d’autres ont un système nerveux et un pénis de Chénopusou de Strombe. Tous ces exemples suffiraient pour montrer la transformation lente et progressive des formes animales, en même temps que l’impossibilité presque absolue où l’on se trouve d’établir des limites précises entre les différents groupes.

Le système nerveux des vrais Anomoures adultes n’a, pour ainsi dire, pas été étudié jusqu’ici. Milne-Edwards (1) leur attribue un système nerveux qui dans « sa portion abdominale présente à peine des traces de ganglions »; il figure d’ailleurs le système nerveux de l’Homole, mais il représente sa chaîne abdominale par un simple cordon nerveux, ce qui me porterait à croire que cette espèce se trouve encore plus rapprochée des Brachyures que la Porcellana platycheles. Fr. Millier (2) a incomplètement observé la masse thoracique ganglionnaire des Porcellanes, un peu mieux la chaîne abdominale : « Dans chacun des anneaux de l’abdomen, dit-il, se trouve un ganglion nerveux très net, qui se met en relation avec les ganglions voisins par deux connectifs, » et les Porcellanes seraient pour lui des crabes demeurés stationnaires au stade mégalope, ce qui correspond parfaitement, d’ailleurs, à la signification systématique des caractères anatomiques. M. Clans s’est également occupé des Porcellanes, mais ses recherches se sont limitées aux larves et ne font pas connaître, par conséquent, la structure de l’animal adulte.