C. — BRACHYURES

Les Brachyures ne présentent plus de chaîne ganglionnaire abdominale ; l’abdomen étant toujours très réduit, les

(1) Milne-Edwards, Histoire naturelle des Crustacés.

(2) Loc. cit.

l>. IIOIII^IEK.

ganglions abdominaux ne doivent avoir eux-mêmes que des dimensions très faibles et ils se sont tous fusionnés en une seule masse, très peu développée, qui est venue se joindre à l’extrémité postérieure de la masse thoracique, de la même manière que le premier ganglion abdominal des Galathées, des Pagures et des Porcellanes. En raison même de sa grande condensation, le système nerveux des Brachyuresne présente qu’un intérêt très restreint et je me contenterai de signaler très brièvement quelques observations relevées sur un grand nombre d’espèces.

Les crabes de la famille des Oxystomes se placent très manifestement à la suite des Anomoures. Leur masse ganglionnaire thoracique, perforée par l’artère sternale, est formée de cinq paires ganglionnaires extrêmement netles; en avant de la première paire se trouve le ganglion sousœsophagien, tandis que le centre abdominal est compris entre les deux ganglions de la dernière paire. Tout cet ensemble forme une masse ovoïde, d’autant plus allongée qu’on se rapproche des formes les plus inférieures du groupe. Dans le Corystes dentntus, Latr. (fig. 12) , l’ensemble des ganglions thoraciques ressemble étonnamment h la masse ganglionnaire thoraciqne des Porcellanes. Elle est un peu plus renflée en arrière et moins allongée dans ÏAlelecycliis cn/entalus, Desm., enfin elle se réduit encore un peu plus dans le sens de la longueur dans le Calappa granulala Fabr.

Les crabes rangés dans la famille des Catométopes présentent des caractères à peu près identiques; ils ne diffèrent des Oxystomes que par une concentration un peu plus grande des ganglions dans le sens longitudinal. C’est là, du moins, ce que j’ai pu observer sur qnekiaes Pinnotheres pisnm, Latr., et sur de nombreux exemplaires de Grapsus varius, Latr.

Au point de vue du système nerveux, les Cyclométopes constituent à tous égards une grande famille de transition dans laquelle on voit se confondre peu à peu les différents centres ganglionnaires groupés dans la masse thoracique, c’est aussi dans ce groupe qu’on voit disparaître la perfo-

ration sternale. La famille des Cycloinélopes se divise en deux tribus, les Porluniens et les Cancériens. Or tous les Portuniens que j’ai éinàié?, (Portimus puber, Linn., P. cormgritus, Leach) se distinguent encore par une perforation sternale aussi nette que celte du Carcimis mænas, espèce Irès fréquemment étudiée jusqu’ici ; dans la tribu des Cancériens on observe la perforation dans le Tourteau {Platycarcinus pagurus, M.-E.), mais elle fait absolument défaut chez les Xanthes, qui appartiennent pourtant à un genre très voisin (Xan/Ao rwulosvs^ M.-E.). Par conséquent, \existence d’une masse thoracique imperforée n’est pas un caractère exclusif des Oxyrhinqiies, et l’on doit considérer avec Milne- Edwards les Xanthes et les formes voisines cotnme les Cyclométopes les plus rapprochés des Oxyrhinques. Au sujet du Carcinus mænas, je dois faire observer que le cordon abdominal impair, figuré par tous les auteurs, et considéré parfois comme un prolongement ganglionnaire (voyez plus haut, p. 11 et 12), est en réalité formé par un paquet de nerfs abdominaux assez distincts, même à leur origine. Cette disposition vient d’être figurée par M. Vayssièi’e (1) et mes observations confirment complètement les siennes.

Chez tous les Oxyrhinques étudiés jusqu’ici, la masse thoracique est imperforée; Milne-Edwards a représenté plusieurs fois cette disposition dans le Maïasquinado et Cariis dans le Pisa tetraodon (2) ; c’est ce que j’ai observé moimême dans les espèces suivantes : Pisa Gibbisi, Leach, Slenorhynchus phalangium, Aud. et Inachus scorpio, Fabr. La dislinction des centres ganglionnaires est le plus souvent impossible chez les Oxyrhinques; pourtant on l’observe encore assez bien dans les Pisa, et Carus 1 a très nettement signalée dans le Pisa tetraodon. La figure donnée par ce dernier auteur est inexacte en ce sens qu’elle indique un ganglion abdominal logé dans le thorax et réuni par deux longs connectifs aux ganglions thoraciques.

(1) Vayssière, Allas d'anatomie des Invertébrés, Paris, 1888.

(2) Carus, Tabulæ anatomiim comparativam, pars VIII, Leipzig, 1848.

h. BOUVIER.

§ 3. — Rapports du système nerveux avec l'appareil circulatoire (lîg. 13).

La plupart des rapports qui existent entre le système nerveux et l’appareil circulatoire artériel sont connus depuis longtemps et ont été signalés par différents auteurs, notamment par Milne-Edwards. Ainsi, l’on sait que le tronc artériel, issu postérieurement du cœur, se divise en deux branches : l’une qui se dirige en arrière dans la région dorsale et reçoit le nom d'artère abdominale supérieure (s); l’autre, Vartère sternale {v), qui plonge verticalement vers le sternum, traverse la chaîne nerveuse entre les ganglions thoraciques de la troisième et de la quatrième paire et se divise en deux branches médianes, l’une antérieure connue sous le nom d'artère maxïllo-pèdlcuse (/), l’autre postérieure sous le nom d'artère abdominale inférieure (i). Ces deux dernières artères sont naturellement situées au-dessous de la chaîne ganglionnaire nerveuse ; l’artère abdominale supérieure, au contraire, est située au-dessus, et il en est de même des trois artères issues de l’extrémité antérieure du cœur, l'artère ophthalmique (/) médiane et impaire et les deux artères antennaires.

Artères antennaires et ophthalmique. — Ces trois artères envoient des rameaux plus ou moins nombreux et importants au cerveau, observation faite d’ailleurs en partie par Milne- Edwards, et signalée par Clans, dans ses recherches sur les larves de Crustacés. Une observation qui n’a pas été faite jusqu’ici, et qui mérite cependant qu’on en tienne compte, est relative aux rapports qui existent entre les artères antennaires et les deux branches latérales antérieures de l’artère maxillo-pédieuse. Quand elles ont irrigué les antennes et les yeux, les artères antennaires se portent en dedans, sous le rostre, à la rencontre l’une de l’autre, elles se confondent, et le tronc commun, fort grêle, qui résulte de cette fusion, se dirige en arrière, du côté de l’œsophage, compris dans ce trajet entre les connectifs du collier œsophagien. En arrière, ce tronc se ramifie sur les parois de l’œsophage et se confond

avec les artérioles œsophagiennes, qui proviennent de la bifurcation de l’artère maxillo-pédieuse. Ainsi se constitue un collier artériel plus ou moins en forme de réseau, collier qui met en relation le système vasculaire dorsal avec le système vasculaire ventral. Ces faits ont été observés sur VAstacus fluviatilis; ils sont très difficiles à mettre en évidence, et je n’ai pu les étudier dans le groupe tout entier. Du reste, ils subissent des modifications qui seront développées dans un mémoire ultérieur actuellement terminé, et consacré tout entier à la circulation chez les Crustacés décapodes.

Artère sternale. — On connaît les relations constantes de l’artère sternale (v) avec la chaîne nerveuse dans sa région thoracique; on sait aussi que cette artère cesse de traverser la masse ganglionnaire thoracique chez les Brachyures du genre Xantho, crustacés très voisins des Tourteaux, qui pré sentent encore les relations fondamentales de l’artère sternale.

On aurait tort de croire que l’artère sternale traverse seule la chaîne ventrale thoracique; nous avons vu que des artérioles ascendantes contractaient avec elle les mêmes rapports chez les Pagures (tig. 6 et 7); connaissant le degré de condensation de la masse thoracique chez ce dernier, on doit croire que ses deux perforations antérieures (r,r'), morphologiquement semblables à celle des Thalassinidés, sont restées intactes, grâce aux artérioles qui les traversent. Quand on étudiera sur des animaux injectés les relations de l’appareil circulatoire avec le système nerveux, chez les Gébies et chez les Axius, je suis persuadé qu’on y retrouvera les deux grosses artérioles ascendantes des Pagures.

Chez les Xanthes, des artérioles ascendantes traversent aussi la masse des ganglions thoraciques; mais elles n offrent pas de rapports constants avec cette dernière, et c’est pourquoi je me contente de les signaler ici.

Artères'abdominales. — A. Krohn (1) étudiant 1 appareil

(1) A. Krohn, JJolef das Gefësssystem des Flusskrebses ; his, vol. XXVII 1834. c( Die tiefe Schanzarterie zeigt sich niir nur als ein untergeordneter

li. nouviEB.

circulatoire de l’Écrevisse s’exprime, au sujet des artères abdominales, delà manière suivante : «L’artère abdominale inférieure n’est pour moi qu’une branche suboi’donnée d’anastomose entre les deux troncs principaux du bulbe cardiaque, puisqu’elle se met en relation immédiate avec l’artère abdominale supérieure, bifurquée vers l’extrémité de la queue. » Cette observation est exacte, je l’ai précisée et étendue à tout le groupe des Décapodes, dans une note relalivement récente (1). En résumé, voici comment sont disposées ces artères : le vaisseau abdominal supérieur (.s), arrivé dans l’avant-dernier anneau de l’abdomen, se met en relation par deux branches plus ou moins puissantes avec l’artère abdominale inférieure (i); ces deux branches passant cà droite et à gauche du tube digestif, celui-ci se trouve embrassé dans un collier vasculaire (/); chez la plupart des crabes, il y a même un plus grand nombre de colliers artériels péri-intestinaux; dans tous les cas, et c’est la relation anatomique que je tiens à signaler ici, il y a toujours un collier artériel péri-intestinal situé en arrière du dernier ganglion de la chaîne nerveuse abdominale.

J’ai étudié de très nombreux Crustacés décapodes, j’ai répété les dissections et les injections, cette règle est restée absolument générale ; les Crevettes [Crangon vulgaris) et les Homards {Homarus vulgaris).^ qui sont les types les moins commodes pour cette étude, les Pagures, dont l’appareil circulatoire est aberrant au moins dans la région abdominale, tous m’ont présenté les rapports signalés plus haut. Toutefois, chez les Pagures, l’artère dorsale abdominale se jette dans su, branche ventrale, en arrière du dernier ganglion nerveux, sans qu’il se forme de collier vasculaire péri-intestinal.

De l'irrigation du système nerveux. — Il suffit d’étudier le

anatomischer Ast zwischen den beiden Hauptzweigen des Biilbiis, da er m der ani Ende des Schwanzes bifurkirten obern Arterie desselben in unmittelbare Verbindung trit. »

(1) E.-L. Bouvier. Sur l’appareil circulatoire des Maia, Grapsus, etc. RuU. soc. phüom., 7® série, t. XII.

système nerveux d’un Crustacé décapode sur un animal parfaitement injecté, pour se faire une idée de la richesse d’irrigation de tout le système. Un réseau étroit le colore d’une manière intense, et les branches de ce réseau se ramifient en tous sens dans la matière nerveuse. On ne rencontre nulle part une irrigation plus riche, pas même dans les régions intestinales les plus abondamment pourvues de vaisseaux sanguins. Ce sont principalement les artères du système ventral, artère maxillo-pédieuse et artère abdominale inférieure, qui sont chargées de cette irrigation ; mais j’ai montré plus haut que les artères antérieures du système dorsal envoyaient aussi un nombre très considérable d’artérioles au cerveau. Ce sont des artérioles plus importantes que les autres et très constantes dans leurs rapports, qui traversent en deux points la masse ganglionnaire thoracique du Bernard l’Hermite. Claus a signalé tous ces réseaux vasculaires dans les larves (1).

§ 4. — Conclusions.

Ce n’est pas sans motif que j’ai suivi, aussi complètement que possible, la classification de Milne-Edwards. J’aurais pu choisir celle d’un autre carcinologiste éminent, Claus, mais j’ai dû l’abandonner quand j’ai voulu tenir compte des affinités naturelles entre les différentes familles. Ainsi, en dehors des Notopodes(la plupart des Anomoures), Claus (2) place, àlabase du groupe des Crustacés brachyures, les Oxystomes, mais il en écarte les Corystidés, qu’il range parmi les Cyclométopes ; on ne peut justifier ce déplacement qu’en s’appuyant sur la forme générale du corps, mais cette considération perd singulièrement de sa valeur, si l’on observe que, de tous les Brachyures, ce sont précisément les Corystes qui se rapprochent le plus des Anomoures par leur système nerveux. En tous cas, les Corystes ne sauraient se placer parmi les

(1) Claus, Zur Kenntniss der Kreülaufsorgane der Schizopoden und Decapoden. Arbeiten aus dem zool. Inst. d. Univ. Wien, t. V, 1884.

(2) Claus, Traité de zoologie, trad. française, 2® édition.

li. BOUVIER.

Cyelométopes, car leurs ganglions thoraciques sont parfaitement distincts, et la masse qu’ils forment est traversée par l’artère sternale.

J’ai montré plus haut comment les Catométopes ou Grapsoïdés servaient d’intermédiaires naturels entre les Oxystomes et les Cyclométopes; Claus les place, au contraire, au sommet de la série des Brachyures; quant aux Oxyrhinques, il les intercale entre les Oxystomes et les Cyclométopes, lorsque tous leurs caractères exigent qu’on leur donne la place la plus élevée dans le sous-ordre des Décapodes. L’étude de l’appareil circulatoire justifie d’ailleurs complètement ces conclusions.

A mon avis, le résultat principal de ce travail est de dégager une loi qui n’a jamais été mise en évidence jusqu’ici. .J’ai étudié les Décapodes dans l’ordre ascendant de leur perfectionnement progressif; toutefois, obligé de disposer les familles les unes à la suite des autres, je dois faire observer que, dans une classification naturelle, elles ne se placeraient pas toutes dans cet ordre ; ainsi les Astacidés d’eau douce terminent probablement un rameau issu des Astacidés marins; ainsi, les Tlialassinidés me paraissent être des Astacidés marins qui se sont abrités dans le sable, et ont fini par donner naissance aux Paguridôs qui s’abritent dans des coquilles et forment le dernier terme d’un autre rameau; ainsi encore, les Porcellanidés, et peut-être d’autres Anomoures, se rattachent directement aux Galathôidés, et servent de point de départ aux Brachyures proprement dits. Or, si l’on étudie le système nerveux des Macroures et des Anomoures dans ces trois rameaux, qui comprennent à eux seuls à peu près tous les Décapodes, on est frappé par les faits suivants : chez les Salicoques, qui sont placés h la base du sous-ordre, le système nerveux présente son maximum de condensation dans le sens transversal ; chez les Astacidés, cette condensation a déjà beaucoup diminué, surtout dans les Néphrops; enfin, si l’on se dirige, soit du côté des Porcellanes par les Galathéidés, soit du côté des Pagures par les

Tlialassinidés, on voit la dissociation transversale s’accentuer de plus en plus. Les Palinuridés forment un rameau à part et se rapprochent beaucoup des Salicoques; ils ont aussi un système nerveux très condensé dans le sens transversal, surtout chez la Langouste. La loi à tirer de ces faits, c’est que, chez les Décapodes^ la concentration du système nerveux dans le sens transversal va en diminuant^ à mesure qu’on se rapproche des Brachytires.

Cette loi est absolument exacte si l’on considère la chaîne abdominale ; elle est seulement d’une exactitude relative si l’on étudie les ganglions thoraciques. Il est aisé de justifier cette légère divergence. A mesure que le système nerveux se dissocie transversalement, il éprouve une tendance à se condenser longitudinalement. Cette tendance est déjà manifeste dans la région de l’abdomen, et l’on a vu le premier ganglion abdominal des Galathées, des Pagures et des Porcellanes, venir se fusionner avec les ganglions thoraciques, elle est beaucoup plus marquée encore dans la région thoracique. Là, en effet, les ganglions sont beaucoup plus gros, plus rapprochés, et les connectifs qui les relient sont par conséquent plus courls. A mesure que la concentration longitudinale s’accentue dans cette région, on verra les connectifs se réduire de plus en plus et ils finiront par devenir si courts que le faible intervalle qui les sépare disparaîtra complètement. Toutefois, cette disparition des intervalles situés entre les connectifs peut persister longtemps encore en dépit de la concentration longitudinale manifeste des centres nerveux, et chez les Pagures, où elle est déjà portée très loin dans la région thoracique, presque tous les espaces interconnectivaux sont encore parfaitement persistants. On pourrait résumer tous ces faits en disant que la condensation des centres et des connectifs nerveux dans le sens longitudinal est inverse de la condensation dans le sens transversal ; dans le sens longitudinal elle augmente d mesure qu'on se rapproche des Brachyures, tandis qu’elle diminue au contraire dans le sens transversal. On se convaincra de la vérité de

tj. UOOVIKR

celte loi en jetant un coup d'œil sur les (igiires 1, 2, 3, 4, b, 6, 7, 8, 10 et 12 qui accompagnent ce mémoire; l’examen de ces figures montrera en outre que la condensation longitudinale dans la région thoracique suit quelquefois u-ne marche un peu irrégulière (fig. 1 et 2), tandis que la dissociation dans le sens transversal se manifeste partout avec une régularité parfaite.

Si la condensation des centres et des connectifs nerveux diminue chez les Décapodes, à mesure qu’on s’élève dans l’ordre, on ne saurait en dire autant des autres ordres de Crustacés. Dans chacun de ses ordres, en effet, on voit la condensation longitudinale généralement marcher de pair avec la condensation transversale, et il en est ordinairement de même chez les autres Articulés. Cette loi est particulière aux Décapodes et pourra peut-être servir à l’étude de leurs affinités ; si elle n’a pas été signalée jusqu’ici, c’est qu’on a précisément omis d’étudier les formes qui la rendent manifeste à tous les yeux, les Néphrops, les Galathées, les Thalassinidés et les Pagures.

Un autre résultat non moins important est d’avoir montré comment s’opère progressivement le passage de la forme macroure à la forme brachyure ; ce passage s'effectue en trois temps : dans le premier^ un ganglion abdominal vient se joindre à la masse thoracique ; dans le deuxième, la chaîne ganglionnaire se raccourcit notablement et se localise dans le thorax; dans le troisième, cette chaîne réduite entre en contact intime avec les centres de la région thoracique. Les Galathées et les Pagures sont au premier stade, les Porcellanes au second, les Crabes au troisième.

Je devrais signaler, en outre, les relations très instructives qui existent entre le système nerveux et l’appareil circulatoire, mais je me contente des notions que j’ai données à ce sujet, me proposant d’y revenir avec plus de détails dans un travail ultérieur; quant aux autres résultats particuliers, ils ont été mis en relief dans le corps de ce mémoire.

Tous mes reraercîments aux personnes qui m’ont aidé

dans la préparation de ce mémoire: à M. Edmond Perrier, professeur au Muséum d’histoire naturelle, dans le laboratoire duquel j’ai effectué toutes mes recherches; à M. A. Mllne- Edwards, dont la bibliothèque a servi à mes recherches bibliographiques; à MM. Marion etVayssière, de la Faculté des sciences de Marseille; enfin à M. Durègne, directeur du laboratoire d’Arcachon, qui m’ont procuré la plupart des matériaux dont j’avais besoin.

Paris, 30 décembre 1888.