CHAPITRE IV

Constitution du tissu criblé dans les faisceaux et les terminaisons vasculaires des feuilles.

L'étude du liber dans les feuilles avait été négligée par les premiers savants qui se sont occupés de la question du tissu conducteur criblé. Le travail d'ensemble qui débute dans cette voie est dû à A. Fiscuer [24]. D’après cet auteur, dans les nervures des feuilles, le diamètre des éléments criblés diminue progressivement, mais ce décroissementest plus rapide pour les tubes criblés que pour les cellules-compagnes. Lecomre formule quelques réserves sur les résultats de Fiscner, qui n'a pas suivi le développement de ces organes, et il ne saurait admettre les faits avancés sans un nouveau contrôle. Il ne paraît pas du (out convaincu qu'on ait affaire dans les terminaisons vasculaires à de véritables cellules-compagnes. Malheureusement LEecomTE n'a pas dirigé ses recherches dans ce sens ; il ne signale qu’un petit nombre d’observations, « car le liber des feuilles lui à paru d’une désolante monotonie ». Cependant il énonce les conclusions suivantes :

1° Les tubes criblés des feuilles sont toujours pourvus d'un crible simple (type Courge), quelle que soit la forme de ces organes dans la tige ou la feuille de la plante. Ce caractère apparaît déjà dans les traces foliaires de l'axe ;

20 Le tissu criblé des feuilles est toujours plus développé, par rapport au tissu ligneux, que celui des tiges ;

3° Toutes choses égales d’ailleurs, le nombre des tubes criblés est plus élevé dans les faisceaux conducteurs des feuilles que dans ceux des tiges ;

4° L'inégalité d'épaisseur des cloisons séparant les tubes criblés des cellules-compagnes, est surtout accentuée dans le liber des

feuilles :

PA

5° Les plaques calleuses qui se développent vers l'automne dans les tubes criblés des feuilles persistent dans les feuilles tombées ; ce fait tend à démontrer que le cal ne saurait être considéré comme une substance de réserve.

L'ensemble de ces faits paraissant acquis définitivement à la science, il restait à rechercher quelle était la façon de se comporter des différents éléments criplés dans les terminaisons vaseulaires. Cette étude à été reprise par SrrasBurGER (1) qui contrôle les données de Frscner et fixe nos connaissances sur ce sujet délicat. Les matériaux de recherches lui ont été principalement fournis par le Cucurbita Pepo et le Ranunculus repens.

Pétiole. — Le pétiole du Cuc. Pepo est creux; son système fasciculaire est disjoint et formé de 9-11 faisceaux disposés en cercle. L'un d’entre eux, plus volumineux, est impair et accuse la symétrie par rapport à un plan. Ces faisceaux, comme ceux de la tige, sont bicollatéraux. Dans le collenchyme sous-épidermique, on distingue des tubes criblés analogues à ceux de la tige et que Fiscuer appelle cordons criblés hypodermiques transitoires (transitorische hypodermale Siebstränge,. Leur rôle se termine en effet avec le développement complet du collenchyme au milieu duquel on les retrouve encore pendant quelque temps (voir fig. 18. De nouveaux éléments semblables apparaissent dans le parenchyme conjonctif et se chargent de la nutrition du tissu extrafasciculaire. I n’y a donc dans la structure du pétiole, aucune différence importante avec ce qui a été décrit dans la tige.

Feuille. — Les faisceaux se terminent dans les mailles du réseau formé par les nervures, plus près de la face supérieure. Sur les bords du limbe, et correspondant à chaque dent, trois faisceaux dont le médian est nettement plus développé, s'étalent en pinceau. IL apparaît ça et là, d’après Fiscner, des tubes criblés transitoires qui se mettent en communication avec ceux des faisceaux par des commissures criblées analogues à celles de la tige.

Au fur et à mesure que les faisceaux diminuent d'importance, les parties criblées se simplifient progressivement, et la réduction s'opère surtout à la face supérieure.

Un faisceau relativement assez développé montre (fig. 48, A) une parle vasculaire composée de deux trachées +, dont la

(1) Leitungsbahnen, p. 294-300.

= supérieure est plus étroite : elles sont entourées latéralement par une couche de cellules parenchymateuses sans chlorophylle. Vers la partie supérieure, contre la trachée, on remarque suecessivement : une cellule de parenchyme ligneux (vasalparenchym) cpl, puis un tube eriblé £ avec sa cellule-compagne cc; viennent ensuite, d'abord une cellule de parenchyme libérien, ensuite un nouveau tube eriblé et sa cellule-compagne, enfin deux cellules

dont l'inférieure peut ètre considérée comme faisant encore partie

Fig.48.— Coupes transversales de la feuille de Cucurbita Pepo montrant les réductions progressives des éléments du faisceau dansles terminaisons vasculaires (d’après STRASBURGER). — f, tube criblé; cc cellule-compagne; cpl,cellule de parenchyme ligneux (vasalparenchym); epc,cellule de parenchyme libérien (cribralparenchym); v, vaisseaux; es, éléments de séparation; cé, cellule de passage ou de transition (Uebergangzelle de FISCHER).

du liber. tandis que la supérieure, qui est adossée à lépiderme,

n’est qu'un élément de séparation. :

De chaque côté des deux premiers éléments libériens, il existe une cellule sans chlorophylle qui est aussi un élément de séparation, ainsi que les cellules immédiatement sous-jacentes.

Les deux tubes criblés de la partie supérieure sont actifs quoique pauvres en contenu ; le protoplasme des cellules-compagnes est franchement granuleux.

La partie criblée inférieure est composée de tubes criblés avec leurs cellules compagnes, et quelques cellules de parenchyme libérien.

Dans la nervure plus réduite, on ne trouve plus qu'une seule trachée (B, fig. 48) séparée latéralement du tissu criblé par une cellule de parenchyme ligneux. Vers la partie supérieure, il subsiste encore un tube criblé et sa cellule-compagne; à la partie inférieure, on voit trois tubes criblés avec trois cellules-compagnes et cinq cellules de parenchyme libérien.

Une coupe plus rapprochée encore de la terminaison du faisceau montre une réduction plus grande du tissu criblé inférieur (C, fig. 48).

À la cellule de parenchyme ligneux sont accolées trois cellules dont une cellule-compagne avec son tube criblé à droite, et une autre à gauche que l’on considère comme une cellule mère primordiale de tube criblé et de cellule-compagne.

De semblables éléments se rencontrent toujours à l'extrémité des fines ramifications des nervures ; ils sont gonflés de protoplasma avec un gros noyau. Fiscuer les considère comme des cellules-compagnes hypertrophiées, mais. en réalité, elles ne sont pas découpées aux dépens du tube eriblé ; cet auteur désigne ces cellules particulières sous le nom de cellules de transition où de passage (Uebergangzelle). SrrassurGEr pense qu'il faut préciser cette dénomination et ne pas l'appliquer à toutes les cellules du üssu criblé inférieur. On doit toujours conserver le nom de cellulescompagnes tant qu'il persiste des tubes criblés, et n'appeler cellules de transition que celles qui sont évidemment des cellules mères de ces deux éléments, dans lesquelles le cloisonnement ne s’est plus effectué ; elles continuent le système des tubes criblés, mais sans spécialisation.

La réduction du tissu conducteur peut aller plus loin; en D, fig. 48, on voit que toute la partie criblée inférieure est représentée par une seule cellule de passage cé. I peut enfin arriver, que la cellule de parenchyme ligneux disparaisse ; dans ce cas. la cellule de passage est accolée au vaisseau. |

La cellule de passage accompagne donc la trachée jusqu'à l'extrémité et parfois il en existe deux. Les tubes criblés se rétrécissent considérablement (jusqu'à cinq fois d'après Fiscxer) et finissent par disparaitre.

Les phénomènes de réduction s'arrêtent dans la partie criblée supérieure quand elle n'est plus représentée que par trois éléments : une cellule de parenchyme ligneux, un tube criblé et sa cellule compagne (B, C, D, E, fig. 48).

A. Fiscuer à prétendu que les terminaisons vasculaires de Cucurbita ne contiennent jamais de tubes criblés à la partie supérieure. Celle-ci se termine par un vaisseau, au dessus duquel on voit parfois deux assises de cellules allongées, riches en plasma, sans noyau, mais qu'il est impossible d'identifier à des cellulescompagnes.

Pour STRASBURGER, ces derniers éléments sans noyau ne sont autre chose que les tubes criblés. Le parenchyme libérien supérieur disparait de bonne heure ; les cellules-compagnes acquièrent une dimension plus grande, et arrivent alors à se mettre en contact par leurs extrémités. À partir de ce moment leur position est constante el externe par rapport au tube criblé ; elles forment un véritable élément conducteur analogue à ce dernier.

Dans sa terminaison, le faisceau tout entier n'occupe plus que la place d'une cellule de la deuxième assise palissadique (GC, D, E, fig. 48); Fiscner à d'ailleurs prouvé que tous les éléments conducteurs situés à l'extrémité du faisceau, étaient issus du cloisonnement d’une cellule de cette assise.

Si l’on blesse des feuilles et qu'on fixe ensuite dans l'alcool, les tubes criblés supérieurs des fines ramifications des nervures, au voisinage de la blessure, se montrent remplis d’un contenu très réfringent : ceci tend à appuyer l'opinion de SrrasBurGER qui les considère comme toujours actifs malgré le peu de richesse des matériaux qu'ils renferment. Il est facile de faire ces expériences en rendant les feuilles transparentes par l’hydrate de chloral après la fixation.

Les blessures, au contraire, n'influent aucunement sur la partie criblée inférieure ; celle-ci est, selon toute vraisemblance, destinée à prendre et à accumuler les combinaisons azotées organiques qui ont pris naissance dans la feuille.

La partie criblée supérieure, ne prend probablement aucune part à ce dernier travail et ne fonctionne que pendant le développement de la feuille ; Fiscner signale en effet que, dans les feuilles jeunes, on voit les tubes criblés supérieurs en activité, tandis que, dans la feuille adulte, ils paraissent vides.

L'opinion de SrraspurGer concorde avec celle de ce dernier

ses

auteur; tous deux pensent,qu'à l'exception de certaines Cucurbitacées, chez toutes les autres Dicotylédones pourvues de faisceaux criblés périmédullaires, les tubes criblés correspondant à cette région disparaissent dans les terminaisons vasculaires des feuilles. C'est ainsi que chez l'Echallium, la partie criblée supérieure dans celte région a déjà complètement disparu.

La feuille trilobée du AÆRanunculus repens possède de fines nervures anastomosées en réseau ; quelques-unes, généralement au nombre de trois, se réunissent à chaque dent de la feuille dans une hydathode avec épithème et stomates aquifères.

Le faisceau conducteur d'une nervure déjà réduite se compose de quelques trachées (A, fig. 49) à la partie inférieure desquelles se montre un amas de cellules composé de tubes criblés avec leurs cellules-compagnes d’un diamètre égal et quelques cellules de parenchyme.

Les fig. suivantes B, C. D, indiquent les principales phases

10. A0 ane Foy Fig. 49. — Coupes transversales de la feuille de Ranunculus repens, montrant phénomènes de réduction du faisceau conducteur dans les terminaisons vasculaires (D'après STRASBURGER).

de réduction que l'on peut rencontrer dans les dernières ramifications des nervures. En B, la partie criblée est réduite à un tube eriblé et sa cellule-compagne.,avec deux cellules parenchymateuses.

Dans les deux dessins suivants, tout élément libérien a disparu, une seule cellule parenchymateuse persiste encore en C.

Rare

Les phénomènes sont comparables dans les feuilles des Monocotylédones ; chez les Graminées, les flancs de la partie criblée restent toujours séparés des cellules chlorophylliennes par une assise de cellules privées de chloroplastides ; elles correspondent aux cellules de parenchyme conjonctif situées dans une position analogue dans les faisceaux de la tige. Dans les plus fines ramifications des nervures, ces éléments conjonctifs sont de diamètre bien supérieur à celui des tubes criblés, qui sont rétrécis considérablement et finissent par disparaitre. La partie vasculaire du faisceau se termine par des éléments qui n’ont plus rien de commun avec les trachées et que pe Barx a parfaitement décrits (1).

Les gaines de faisceaux libéroligneux, venant du cylindre central du tronc,se continuent dans les nervures des feuilles et sont représentés jusqu'à l'extrémité des terminaisons vasculaires.

Contrairement à ce que l’on observe chez les Graminées, il n’est pas rare de voir, dans le limbe de la feuille des Palmiers (Chamaæodora elatior), un tube criblé ou sa cellule-compagne directement accolés à un vaisseau : dans ce cas, la paroi du vaisseau est régulièrement lignifiée sur toute la surface de contact.

Dans les nervures du Phænix sylvestris, le liber contient des cellules prosenchymateuses, réunies en cordons ou en plaques, et qui correspondent par leur situation aux cellules-compagnes. Elles sont cependant moins épaissies que les éléments selérenchymateux de la gaine,et deviennent plus nombreuses au bord interne de la partie criblée.

Les éléments scléreux de la gaine s'infiltrent dans le pourtour de la région criblée, et avec ces cellules dont il vient d'être question, ils constituent une protection mécanique efficace aux tubes criblés intérieurs à paroi mince. Le danger d'aplatissement est en effet très grand pour ces longues feuilles, à cause des flexions intenses qu'elles sont appelées à subir sous l'action des vents.

Chez les Cryptogames vasculaires (2), les terminaisons vasculaires ont été étudiées par Porraurr, qui distingue deux types. Un premier, que l’on pourrait appeler terminaison superficielle, dans lequel, le faisceau ou mieux la stèle, après avoir cheminé quelque temps dans l'épaisseur du parenchyme foliaire, se relève brusquement et vient finir en se dilatant plus ou moins, sous une

(1) Vergl. Anat., p.387.

(2) Poirault [77], p. 249-256.

plage de cellules différenciées de lépiderme supérieur. Dans un second type (terminaison profonde), la stèle ne subit aucun relevement el se termine au milieu même du mésophylle.

Les terminaisons superficielles sont constituées par des éléments ligneux spiralés ou réticulés, dont les derniers augmentent considérablement de diamètre en se raccourcissant ; HaBerLaxDT (1) prétend que les fines nervures sont ainsi exclusivement constituées, et qu'elles ne possèdent jamais de tubes criblés.

Ce n'est pas l'avis de Porrauzr, qui a pu suivre ces derniers presque jusqu’à l'extrémité, où ils subissent dans l’ampoule terminale une modification comparable à celle que subissent les vaisseaux eux-mêmes. Ils se raccourcissent, mais à l'inverse de ces derniers, ils deviennent plus étroits et leur petitesse ainsi que la minceur de leurs parois rendent leur étude assez délicate. Leur présence ne peut faire aucun doute, car les cribles des parois longitudinales sont relativement grands. Dans les terminaisons profondes, les tubes criblés persistent de même presque jusqu’à l'extrémité.

Les faits se passent donc comme chez les Phanérogames à faisceaux bicollatéraux (sauf quelques Cucurbitacées) : le liber tourné vers la face supérieure du limbe disparait de très bonne heure et seul, le liber de la face inférieure accompagne les dernières ramifications des nervures, pour disparaitre très près de leur extrémité. |

On ne rencontre jamais de faisceaux criblés se terminant dans le parenchyme lacuneux ; les tubes criblés accompagnent toujours les vaisseaux qui, suivant les cas. les dépassent plus où moins.

Une exception nous est fournie par le Polypodium lucidum : dans les nervures duquel c'est le liber inférieur qui disparait, tandis que le liber supérieur subsiste.

(1) Haberlandt. Ueber collaterale Gefüssbündel in Laube d. Furne, Sitzh. de Wiener Akad. t, LXVXLV p.198.