CHAPITRE VI

Signification physiologique des divers éléments du liber.

On admet aujourd’hui que la fonction physiologique du tissu criblé consiste principalement dans le transport et la répartition des substances élaborées destinées à la nutrition de la plante. Dès que l’on eut présumé l'ascension de l’eau du sol par les vaisseaux du bois, il sembla tout naturel d'admettre la cireulation des subslances nourricières par les canaux du liber. HarriG croyait que le suc nutritif venu du sol par les fibres ligneuses arrivait ainsi aux feuilles où il se transformait en sève primitive « primitiver Bildungsaft ». Celle-ci pénétrait dans le tronc par les éléments criblés des couches libériennes, et, probablement à l’aide des rayons médullaires, était répartie dans l'écorce et la moelle pour constituer des matériaux de réserve.

L'emmagasinage de ces produits dans la plante avait lieu de bas en haut: il admettait ensuite que, devenus solides, ils hivernaient sans transformation,pour se dissoudre au printemps suivant, et devenir une sorte de sève secondaire,«seeundärer Bildungsaft», par un processus analogue à celui de la germination dans l’embryon. Ce suc secondaire fluide se mêlant au sue brut, ascendant, venant de la racine, tous deux serviraient à la croissance des pousses foliacées ou florales nouvelles. En descendant, ce sue est

(4) Voir à ce sujet : Lecomte [56, 60].

utilisé pour la formation du liber et du bois et se fixe transitoirement dans le cambium.

Pendant très longtemps, aucun botaniste ne chercha à donner des preuves expérimentales de cette circulation.

Les décortications annulaires.entraïnant la formation d'un bourrelet volumineux à la lèvre supérieure de la plaie.furent les seules expériences entreprises, et l'apparition de ce bourrelet à paru pour beaucoup de personnes une preuve évidente et irréfutable, de la marche descendante des matériaux élaborés, par la voie des tubes criblés.

Ces décortications annulaires ont été répétées par un nombre considérable de savants, et les observations qui découlent de ces expériences ont donné lieu à des interprétations nombreuses et tres différentes.

HaxSrEIN à montré : 1° que si on met dans le sol une bouture à la partie inférieure de laquelle on a enlevé un anneau d'écorce, les racines apparaissent au-dessus de cette décortication :

2° Que la bouture étant déjà enracinée, si l’on fait une opération analogue au-dessus de ces racines, celles-ci meurent et il en apparait de nouvelles dans la région située au-dessus de la zône annulaire enlevée ;

30 Que chez les plantes à faisceaux bicollatéraux, la même opération donne lieu à la formation de racines aux bords supérieur el inférieur de la plaie, et que les racines inférieures sont d'autant plus vigoureuses que le liber interne est mieux développé.

On peut conclure de ces expériences que le tissu criblé est bien chargé de conduire les substances nutrives qui permettent la poussée des racines, et que ces substances ne viennent pas du sol.

Malheureusement et malgré quelques observations incidentes de Trécur, de Sacns, il n'existe encore aucune preuve directe du transport des matériaux élaborés dans les éléments libériens, et l’on ne sait pas encore à celte époque, quel est l'élément spécialement conducteur du liber. Les expériences de Frscner et Lecoure apportent au contraire, une certaine lumière sur ces diverses questions.

Si l’on opère des décortications en anneau sur des branches bien développées après l'entier épanouissement des feuilles : le résultat le plus frappant, est l'exagération dans la production des fleurs et des fruits; ces derniers dépassant de beaucoup la gros-

ii ee

seur normale. Ce fait montre avec évidence. que les substances nutritives s'accumulent en plus grande quantité dans la région située au-dessus de la zône décortiquée. |

Plus tard, les feuilles jaunissent et tombent, et dans les années suivantes, si les deux lèvres de la plaie ne se sont pas rejointes, la conséquence fatale de l'opération sera la mort de l'organe andessus de l'anneau décortiqué.

Les manifestations locales de la décortication annulaire sont les suivantes :

1° Formation de deux bourrelets aux abords de la plaie, le bourrelet supérieur étant toujours plus développé ;

2° Accroissement de la branche en épaisseur au-dessus de la zone mutilée, bien supérieur à celui de la portion inférieure de cette branche.

L'interprétation de ces deux phénomènes est tout à fait concordante, et l'accroissement porte surtout sur les tissus du liber et de l'écorce.

Sion gralte, comme l’a fait Lecomre, la partie corticale d'une mème branche {Vétés, Tilia, ete), jusqu'aux premières fibres, la région libérienne est ainsi respectée, et la mutilation montre :

1° Que les bourrelets subéreux des deux lèvres de la plaie sont d'épaisseur sensiblement égale :

2° Qu'il n'y a pas d’inégalité d'accroissement de la tige ;

3° Que l’amidon s’accumule dans les cellules de l'écorce audessus de la décortication.

Ces faits, beaucoup mieux que les premiers, prouvent que le liber possède des propriétés essentiellement conductrices pour les substances nourricières des plantes.

STRASBURGER, qui à répété un certain nombre d'expériences analogues, est tout à fait d'accord avec Lecoure. Il démontre de plus que les matières albuminoïdes peuvent aussi se trouver entraînées par les rayons médullaires avec les hydrates de carbone, dans les voies conductrices ligneuses. Le sue aqueux des vaisseaux se charge alors de substances nourricières azotées, et pour lui ce phénomène est général chez toutes les plantes ligneuses, particulièrement dans les années fructifères.

Treurs [921,ayant obtenu des réactions colorées très nettes dues à la présence de l'acide cyanhydrique dans les tubes eriblés du

nm,

Pangium edule. à vefait quelques expériences de décortication annulaire.

Si l'on examine, après un certain temps. les tiges ayant subi celte opération, on constate au-dessous de l'incision que l'acide cyanhydrique à disparu. Malgré cela, plusieurs cellules-compagenes contiennent encore de la matière albuminoïde, dans la zone interne du liber, mais cette matière disparaît bientôt, tandis qu'elle persiste dans la zone externe.

La disparition de l'acide cyanhydrique indique que ce principe azolté existe avant la formation des albuminoïdes transportés el mis en réserve. Il semble done bien que le liber est chargé de conduire au loin les substances élaborées dans la feuille, et dans le cas des expériences de Treus, le résultat fourni par l'examen du contenu présente, par suile de la facilité des réactions, une signification importante.

Biass, puis Frank, interprétant à leur façon certaines expériences semblables, ont cru devoir conclure que les tubes criblés n'avaient aucun rôle dans le transport chez les végétaux, et qu'ils étaient de simples magasins de substance de réserve.

LecouTEe, HABERLANDT. STRASBURGER, PrFEFFER. Scorr et Bresner, etc., s'élèvent contre les conclusions de ces deux auteurs.

Les observations de Treus constituent. en particulier. la réponse la plus claire et la plus précieuse à leurs assertions (1): car elles démontrent d'une façon indubitable le transport de l'acide cyanhydrique dans le tissu criblé, Formé dans le limbe des feuilles, ce corps est conduit par le liber vers tous les endroits où la présence d’une assez grande quantité de substances plastiques azotées est nécessaire.

Les décortications annulaires du pétiole arrêtent ce transport, el l'acide cyanhydrique s'accumule alors dans la feuille. Cet auteur pense aussi que, dans les tissus très jeunes, les jeunes fibres péricycliques jouent le rôle d'éléments conducteurs des produits azolés.

Cette assertion mérite d'être confirmée : il serait bon de s’assurer, comme l’a fait LÉGER, que. dans les éléments de la région dite péricyelique, il n'apparait pas de très bonne heure des tubes criblés.

(t) Treub [92], p. 36-41.

Nous savons, en effet, que d'ordinaire les tubes nacrés sont les premiers organes différenciés dans les méristèmes, et que, faute de s'être aperçu de leur présence, on a souvent donné le nom de selérenchyme péricyclique à un tissu d’origine libérienne.

Aux preuves du transport des substances par le liber,que fournit l'interprétation des expériences de décortication ou pincement annulaire, Lecoure croit pouvoir ajouter un certain nombre d'autres observations positives. C'est ainsi qu'une section transversale d’une jeune tige amène l'accumulation sur les faces des cribles, du contenu muqueux des tubes criblés, et qu'il se produit dans la région libérienne un écoulement de sève toujours franchement apparent. Le phénomène ne peut être dû qu'à la circulation des matériaux vers la section.

Fig. 57. — Différents cribles de Cucurbita, montrant les boutons muqueux qui traversent les cribles (d’après LECOMTE).

L'observation directe du passage des contenus à travers les cribles de certaines plantes est sans contredit le meilleur argument; et précisément, LEcomTE a remarqué maintes fois l’existence des boutons muqueux traversant les cribles et pénétrant d'un tube dans l’autre.

La fig. 57 montre nettement chez la Courge des espèces de gouttelettes allongées traversant les cribles et pénétrant sur une grande longueur dans le contenu du tube voisin. |

Au printemps. dans les plaques calleuses de la Vigne, on voit aussi des boutons de même nature s'insinuer dans les stries des

plaques calleuses et s'y creuser de véritables canaux de communication.

Ainsi done, le tissu criblé est un tissu conducteur spécialement réservé aux substances autres que l'eau. et, dans la tige, le sens du courant est descendant.

Les tubes eriblés ne jouent jamais le rôle de magasins de réserve, puisque c’est pendant l'hiver que leur contenu est le plus pauvre.

Mais la direction descendante du mouvement des matières dans les tubes criblés ne saurait être absolue. On pourrait émettre comme principes à cet égard : 1° Que les produits de l'assimilation sont véhiculés par les tubes criblés.pour être amenés dans les endroits où leur besoin se fait sentir : 2° que le sens du transport est déterminé par la position de l'endroit d'utilisation par rapport à celui de formation.

STRASBURGER n'admet en aucune façon dans les tiges, le transport ascendant des substances azotées par les tubes criblés.

Après de nombreuses expériences de décortication, de pincement, faites sur des inflorescences, il en déduit que ces opérations n'empèchent pas le développement et la maturation des fruits. Il pense que les matériaux nutritifs proviennent du liber par les rayons médullaires, et que, de là, ils sont entraînés par le flux aqueux ascendant dans les vaisseaux.

Il semble admettre cependant que, dans ce cas, les tubes criblés peuvent conduire les matériaux dans le sens ascendant.

Le rôle conducteur des tubes criblés paraït donc bien établi, mais l’on doit encore se demander quel est le mécanisme intime de ce transport des substances à travers les parois criblées.

Nous pouvons dire de suite, qu'on n'a émis jusqu'ici que des séries d'hypothèses sur cette question si controversée.

Pendant tout le temps que dure leur fonction spéciale, les tubes criblés sont des organes vivants, comme l'a démontré Leconre ; il est tout naturel de penser que la vitalité propre du protoplasma qui entoure la vacuole centrale, est un des facteurs principaux du transport des substances élaborées, dans le canal que forment les éléments du tube criblé.

Si cet organe, comme le veulent Sacus, Vax Trecmen, ete., était mort, il ne resterait plus pour expliquer la marche des matérlaux que l'intervention de simples phénomènes de diffusion. entretenus par la consommation progressive des substances amenées à leurs endroits d'utilisation.

Mais la diffusion est un phénomène extrémement lent. Même excité par l'appel dû à l’utilisation immédiate des matériaux dans les endroits où la croissance est très active, il devient insuflisant si l'on veut expliquer la migration rapide, dès lors nécessaire. Les expériences de Srepnax (1), H. pe Vries (2), sont tout à fait coneluantes à cet égard.

Les phénomènes de diffusion jouent cependant, en toute certitude, le rôle le plus important dans le transport des substances nutrilives, mais un certain nombre de circonstances viennent modifier les conditions ordinaires, et influer heureusement dans le sens d'une activité plus grande des échanges.

C’est ainsi que les variations de température ne sont pas réparties également entre les différents membres de la plante ; les parlies souterraines ne subissent pas les influences extérieures avec autant d'intensité que les parties aériennes.

À ce premier facteur, s'ajoute la tension considérable des liquides à l’intérieur des éléments du tissu criblé ; enfin, comme nous l'avons vu, la destruction des substances en certains endroits où les tissus s’accroissent rapidement, joue également un rôle évident. Ces circonstances réunies sont, sans aucun doute, d’un effet considérable sur l'accroissement en rapidité du phénomène de diffu- Sion.

Quoiqu'il en soit, la présence d’un protoplasma vivant dans le tube criblé en activité, et la disparition du contenu du tube, consécutive à la résorption du protoplasma, pérmettent de penser aussi que ce dernier est d’une utilité incontestable dans le mouvement du contenu. Bien que Czapek [19] soit d’un avis contraire, nous pensons avec LEecomre, que la vitalité du protoplasma pariétal des tubes criblés est une nécessité qui s'impose, quand on veut expliquer le rôle de ces éléments, que cette vitalité soit propre à la couche protoplasmique elle-même ou qu'elle emprunte aux cellules voisines avec lesquelles elle se trouve en relation par les cribles latéraux (PrErFER) (3).

La couche de protoplasma pariétal des tubes criblés, peut aussi

(1) Stephan. — Sitzb. d. k. Wiener Acad., 1879, II. (2) H. de Vries. — Ueber die Bedeutung der Circulation und der Rotation des Protoplasma für den Stofftransport in der Pflanze. Bot. Zeit., 1885. — — Id. Maanblad woor naturwetenschappen, IT, Reïhe, 1881. (3) Pfeffer. — Pfiz.-physiologie, 1897, p. 593.

présenter une autre utilité, Elle est en effet continue, et s'applique aussi bien sur les cribles des parois transversales que longitudinales. Ne pourrait-on penser qu'elle joue dans les échanges avec les cellules-compagnes ou les éléments physiologiquement équivalents. un rôle analogue à la couche périphérique du protoplasma des jeunes cellules parenchymateuses en voie de croissance, dans lesquels les échanges intercellulaires sont très importants.

On peut encore croire avec SrRASBURGER, qu'elle s'oppose au retour des substances qui se sont répandues dans les cellules-compagnes et accumulées dans les tissus environnants ainsi qu'à la diffusion du contenu dans les éléments voisins.

La disparition précoce du noyau des éléments du tube criblé possède aussi une signification qui nous échappe.

La question se pose de savoir :

1° Si cette disparition est totale ; 2° si au contraire la substance nucléaire n’est pas diffusée au milieu du protoplasme pour y jouer un rôle plus eflicace.

STRASBURGER penche vers cette dernière hypothèse, s'appuyant sur ce fait que, chez les Conifères, la disparition du noyau est précédée d'une multiplication de ce corps qui peut donner jusqu'à quatre noyaux-filles.

L’utilité du cal est aussi l’un des points controversés de la physiologie du contenu des tubes criblés. Tout ce que l’on sait, c’est que le cal ne saurait être considéré comme un produit de réserve; sa présence dans les feuilles tombées suffit pour affirmer cette manière de voir.

Mais quelle est la signification de sa dissolution lente et de sa disparition le plus souvent complète, après la mort de l'organe ? La question n'est pas encore élucidée.

Il nous reste maintenant à insister de nouveau sur deux points particuliers de la physiologie du tube criblé :

1° Les tubes criblés servent-ils exclusivement au transport des matières albuminoïdes ? 2° Les ponctuations eriblées sont-elles ouvertes dans la période de différenciation maximum des tubes eriblés, et cette ouverture des pores est-elle nécessaire pour le bon fonctionnement physiologique de ces éléments conducteurs ?

Sans revenir aux discussions exposées précédemment, nous voulons simplement préciser l'état de la question d'après les travaux les plus récents.

De nombreuses recherches ont montré que la vacuole des tubes criblés était remplie de substances albuminoïdes : de plus, il est admis que ces éléments servent principalement au transport des composés organiques azotés. LEcouTE parait même pouvoir aflirmer, que la migration des composés ternaires {hydrates de carbone) se fait par des échanges successifs entre les éléments du parenchyme libérien, qui est incontestablement leur lieu d’éleclion plus spécial. SrrasBurGEr pense que ce transport a lieu par les tissus qui forment les gaines des faisceaux ; l’endoderme (Phlæoterma de SrrassurGer) ne prend jamais part à ce mouvement, et Famidon qu'il contient est une réserve locale. Pour ce savant, les produits d’assimilation azotés sont seuls conduits par les tubes criblés, dans le sens descendant, et une petite quantité se trouve entraînée après la répartition due au liber, dans le flux aqueux des vaisseaux, à destination des points végétatifs et des inflorescences.

Czapek admet que la véhiculation des substances ternaires et quaternaires se fait par les tubes criblés et les cellules particulières disposées en files longitudinales, dites cambiformes ; il est regrettable que des expériences concluantes ne viennent pas à l'appui des théories de cet auteur.

Mais il nous semble qu’on peut envisager cette question, dans l’état actuel de nos connaissances, à un plus large point de vue.

Tout le monde sait que la feuille est le laboratoire où se forment les substances destinées à la nutrition de la plante ; de plus, il est certain que les différents composés chimiques que l’on peut rencontrer plus tard dans les divers organes de cette dernière, n’ont pas tous pris naissance intégralement dans les cellules chlorophylliennes. On est donc obligé d'admettre que les réactions chimiques commencées sous l'influence de l’assimilation, se continuent encore pendant quelque temps dans le sein même du végétal.

Les substances nutritives, au fur et à mesure de leur formation, sont puisées par les cellules de passage qui représentent le tissu criblé dans les terminaisons vasculaires. Elles sont ensuite transmises aux tubes criblés eux-mêmes, et finalement entrainées dans la circulation.

C'est ici que se pose la question de savoir si les hydrates de carbone prennent le même chemin que les albuminoïdes ?

Tree

On à pu constater la présence de glucose el de substance amylacée dans les tubes criblés, mais si l’on considère l'énorme quantité relative d'amidon contenu dans le parenchyme libérien, il est bien difficile d'admettre que cette substance provient des tubes criblés. D'ailleurs, les derniers ne sont jamais en relation directe par des poncluations spéciales avec les cellules libériennes; néanmoins, la présence d'hydrates de carbone n'est pas impossible dans les tubes criblés, et la quantité que l’on peut y rencontrer doit être en rapport avec les conditions biologiques de la plante [âge, saison, variations extérieures), et aussi avec les conditions physiologiques spéciales de l'organe lui-même. I semble donc que les hydrates de carbone, dont la présence ne fait aucun doute dans les tubes eriblés de la plupart des végétaux, n'existent pas dans ces organes en quantité suflisante.pour expliquer lemmagasinage de ces substances dans les tissus voisins, et que leur migration, par un processus différent de celui des substances albuminoïdes, est absolument nécessaire.

Quant aux albuminoïdes transportés par les tubes criblés, il va sans dire que leur nature varie non seulement avec le végétal, mais il est probable qu'elle change aussi pendant le trajet qu'ils ont à parcourir entre le lieu de formation et celui d'utilisation. Nous avons vu que Treug admet que l'acide cyanhydrique est pour certains végétaux la substance azotée nécessaire à la croissance de l'individu. Cet auteur incline même à penser que ce corps azoté à formule si simple constituerait le premier mode de fixation de l'azote, par l'intermédiaire duquel on atteindrait plus tard la formule si complexe et si variable des composés albuminoïdes. Il y a dans cette voie un certain nombre de recherches à faire pour confirmer les belles déductions du savant botaniste de Buitenzorg.

D'autre part, la présence d’une oxydase, ou plutôt d'un ou plusieurs ferments oxydants indirects dans les tubes criblés, est un fait hors de doute, depuis les observations de Racisorskr. Cette constatation est d'une importance physiologique réelle.

On est amené à lirer de l’ensemble de ces faits. un certain nombre de conclusions que nous formulerons ainsi :

L° Les tubes criblés sont des éléments conducteurs ; le sens du tansport,presque toujours descendant,peut être réglé par la position de l'endroit d'utilisation des substances conduites. Le contenu des tubes criblés est toujours albuminoïde; l'on peut rencontrer

cependant quelques hydrates de carbone (glucose, granules amylacés) dans le protoplasma périphérique.

2 Les substances albuminoïdes, utilisées plus tard dans les endroits d’accroissement de la plante, ne sont pas entièrement formées dans la feuille. Il apparait des produits azotés, tels que l'acide cyanhydrique chez beaucoup d'espèces (Pangices, certaines Aroidées, ete.), qui peuvent être utilisés sous cette forme, ou subir pendant le transport par les tubes criblés, des modifications chimiques profondes et spéciales pour chaque espèce.

3° La présence d'un ferment oxydant dans le tissu criblé de presque tous les végétaux vasculaires, vient à l'appui de l'hypothèse précédente.

4° Une petite quantité d’hydrates de carbone peut être entraînée par les tubes criblés ; mais on n’y rencontre jamais d’amidon qui donne la réaction bleu-violacé par l’iode ; cette substance est probablement ce qu’on a appelé érythrodextrine ou glycogène transttotre.

5° Il serait intéressant de rechercher les relations qui peuvent exister entre la présence ou l’absence des hydrates de carbone dans le tube criblé, avec la formation et la disparition du revètement nacré de la paroi longitudinale ou de la plaque calleuse.

Voyons maintenant quelle peut être l'importance de la perforation des cribles dans le transport des substances élaborées ; l'existence de cette perforation est-elle constante ?

Chez les Dicotylédones, nous avons vu que pour la plupart des auteurs, cette perforation n’est pas douteuse dans un certain nombre de cas (Cucurbita, Tilia, Vitis), et Lecours, dont les recherches se font remarquer par l'esprit de méthode et le soin apporté au choix des matériaux et des réactions, émet cependant un doute. « J'ai cru voir, dit-il (1), chez le Cucurbita melanosperma, après l'action de l'eau de Javelle, une membrane extrèmement délicate,ne se colorant pas comme la cellulose et occupant les mailles des cribles ». Cependant, c'est lui qui a le mieux aperçu les filaments muqueux et les gouttelettes mucilagineuses traversant les cribles, aussi ajoute-t-il à cet égard : « Mais il faut bien remarquer que le même aspect pourrait être produit,si les mailles étaient encore occupées par une membrane extrèmement ténue de

(1) Lecomte [58], p. 249.

substance très perméable. » IF nous semble en elfet, que cette maniere de voir doit ètre bien près de lexacte vérité, car on sait aujourd'hui, d'après Lécer (1), que les mailles de la paroi criblée sont de nature pectique, c'est-à-dire parfaitement perméables. Au point de vue physiologique, la perforation réelle des cribles est devenue d'une importance secondaire, puisqu'elle ne saurait être un obstacle réel au courant circulatoire du tube criblé. La consistance plus où moins fluide des substances nutritives de la vacuole, parait seule exiger des perforations ; tel est le cas de la Courge, dont le contenu des tubes criblés est franchement mucilagineux.

Dans beaucoup d'Angiospermes, on doit considérer la partie centrale des mailles primitives de la plaque criblée comme une région extrèmement étroite où la résistance à la circulation est réduite à son minimum ; la plupart du temps elle est indiquée par des filaments muqueux, dont l'existence est le plus souvent visible même à travers la plaque calleuse (fig. 57).

Chez les Gymnospermes, SrrassurGEr admet lobturation complète des pores criblés à l’aide du nodule central. On sait que ce nodule central n'est, pour cet auteur, que la portion de la membrane primitive qui se serait considérablement renflée. Le contenu des tubes criblés des Conifères est toujours très aqueux. et la présence de ce bouchon obturateur, évidemment très perméable, n’est pas non plus un véritable obstacle à la circulation du sue. à travers cette membrane excessivement mince et gonflée,

Si la petite membrane entrevue par Lecomre chez les Angiospermes existe réellement, les phénomènes sont entièrement comparables chez toutes les Phanérogames:; de plus les rapprochements sont faciles à concevoir avec les ponctuations si réduites (sorte de communications protoplasmiques) que l'on rencontre chez les Cryptogames vasculaires,

Cellules-compagnes. — Le rôle physiologique des cellulescompagnes à fait l'objet de discussions presque aussi nombreuses que celles qui se sont élevées à propos des tubes criblés.

Parmi les hypothèses émises sur leur signification, nous devons signaler les suivantes :

1° Les cellules-compagnes sont des organes destinés à puiser

(1) L.-J. Léger [61], p. 68-69.

dans le contenu des tubes eriblés les matériaux nutritifs, pour les répartir dans les lissus voisins.

2° Les cellules-compagnes sont des éléments dans lesquels S'élaborent les substances qui seront ensuite déversées dans les tubes criblés (Sacns).

3° Elles ne sont pas des éléments conducteurs, mais bien des magasins de réserve.

L'ensemble des faits exposés précédemment prouve de suite que, pas plus que les tubes criblés, les cellules-compagnes ne sont des magasins de substances de réserve. L'idée de Sacns, inexacte dans le sens de l’auteur, peut recevoir cependant une autre interprétation. La présence d’un ferment oxydant indirect montre en effet que, dans ces cellules comme dans les tubes criblés et quelques autres éléments spécialisés, l'élaboration des substances con- Linue à se produire.

La première conception est évidemment celle que l’on doit considérer comme la plus proche de la vérité; l'interprétation des rapports anatomiques de ces cellules avec les tubes criblés et les rayons médullaires la confirme absolument. La nature albuminoïde du contenu est d’ailleurs identique.

Les cellules-compagnes, découpées en segment dans l'élément même du tube criblé, ne communiquent pas par leurs extrémités supérieure et inférieure, de telle sorte qu’elles ne sauraient être regardées comme (les éléments de transport.

Quand elles arrivent à se toucher par ces extrémités et à se cloisonner transversalement et longitudinalement, elles constituent une sorte de tissu cambiforme.el lon peut admettre qu'elles ont dans ce cas, un rôle conducteur secondaire ; leur fonction s'ajoute à celle du tube criblé.

Dans les nervures des feuilles, ces cellules-compagnes acquièrent une dimension d'autant plus grande que le tube criblé perd de son importance. Il est évident que ces éléments deviennent, sur un certain parcours de la terminaison vasculaire, l'élément prépondérant du tissu criblé.

On sait qu'à l'extrémité de la plus fine ramitication des nervures, le tube criblé et la cellule-compagne sont remplacés par leur cellule-mère (cellule de transition) qui ne subit plus aucune division.

Le rôle des cellules-compagnes est iei l'inverse de celui qu'elles étaient appelées à remplir dans les endroits d'utilisation des sub-

slances élaborées. L'hypothèse de Sacus est ainsi réalisée dans les terminaisons vasculaires : les cellules-compagnes ainsi que les cellules de passage ou de transition sont chargées de puiser les matériaux en voie d'élaboration dans le mésophylle de la feuille, pour les déverser dans les tubes criblés.

Là encore, comme chez ces derniers éléments, le sens de la migralion des substances albuminoïides est indiqué par les rapports de position,entre l'endroit de formation et celui d'utilisation de ces matériaux.

Cellules albuminifères. — Les cellules-compagnes n'existent pas chez les Gymnospermes ni chez les Cryptogames vasculaires ; elles sont remplacées au point de vue de la fonction physiologique par des éléments spéciaux que nous avons nommés, d’après SrRASBURGER, cellules albuminiferes.

Les relations histologiques de ces cellules avec les tubes criblés et leur répartition dans le liber et les rayons médullaires ne laissent aucun doute sur le rôle qu’elles ont à remplir.

Comme les cellules-compagnes des Angiospermes, elles sont chargées de puiser dans les tubes criblés, les substances albuminoïdes qu'elles portent ensuite par les rayons médullaires, au cambium et même à la région ligneuse, en un mot là où l'utilité de ces matériaux se fait sentir.

Parenchyme libérien. — Tous les auteurs sont d'accord pour attribuer au parenchyme libérien, le rôle de magasin de réserve spécialement destiné aux substances hydrocarbonées, et en parüiculier à Pamidon; d’où le nom de parenchyme amylifère, sous lequel on le désigne parfois. La disposition en files radiales et longitudinales des éléments qui le constituent, ainsi que les ponetuations simples dont les parois sont le plus souvent garnies, font penser qu'il existe entre les cellules de ce tissu des échanges très actifs. C’est ainsi que s'effectue la migration des hydrates de carbone, et leur mise en réserve pour les besoins de la consommaüon ultérieure de la plante. Chez les plantes auxquelles les matériaux albuminoïdes sont nécessaires pour une utilisation ultérieure, on rencontre fréquemment ces substances mises en réserve dans les cellules du parenchyme libérien (1) (AZnus glutinosa, Populus

alba, Lycium barbarum, Humulus lupulus).

(1) Csapek [19] loc. cit.

On sait comment le produit d’excrétion le plus répandu chez les végétaux, l’oxalate de calcium, se dépose sous les formes les plus diverses, dans certaines cellules de ce parenchyme. Quand il se trouve réuni dans des cellules spéciales, on les a nommées cellules cristalligènes: mais fréquemment il cristallise çà et là sans ordre, soit à l'intérieur des cellules, soit sur les parois des éléments sclérifiés, ou en fines aiguilles (raphides) dans des cellules à contenu mucilagineux.

Fibres libériennes; cellules scléreuses. — Ces éléments ont sans contredit, dans la grande majorité des cas, une signification mécanique. Ce rôle de protection et de soutien est évidemment très apparent, dans de nombreuses espèces, Malvacées,Conifères, elc., et reste surtout dévolu aux rangées concentriques de fibres libériennes ou aux amas coiffant la pointe des faisceaux libériens, vers l’écorce.

STRASBURGER fait simplement remarquer que la signification mécanique ne doit pas toujours être accordée aux cellules scléreuses.

Chez les Abiétinées, par exemple, il refuse toute signification semblable aux larges éléments scléreux, qui doivent plutôt nuire au tissu dans lequelils sont plongés. Dans ce cas, il convient peutèlre de les considérer comme des endroits spécialisés,où la plante localise une surproduction de cellulose,due à l'activité considérable des cellules albuminifères. Ces larges cellules seraient un simple dépôt de cellulose inutilisable ; on peut aussi y rencontrer de lamidon.

Si maintenant nous envisageons dans l'ensemble de leurs fonctions physiologiques les divers éléments du tissu criblé, il devient possible de réunir ces derniers en quatre systèmes différents :

1° Système de transport : Ce rôle est dévolu exclusivement aux tubes criblés en activité, et les substances transportées sont toujours de nature azotée, mêlées parfois de quelques hydrates de carbone.

2° Système de répartition : I faut ranger dans ce système, les cellules-compagnes des Angiospermes et les cellules albuminifères des Gymnospermes et des Cryplogames vasculaires, Elles constituent les agents de distribution locale des matériaux pro-

venant des tubes criblés, par l'intermédiaire des rayons meédullaires.

3° Système de réserpe : C'est le parenchyme libérien amylifère, avec les cellules scléreuses considérées comme réservoirs de cellulose inutilisable, eten y réunissant les cellules cristalligènes;

n° Système mécanique : Ce rôle est réservé aux fibres libériennes quand leur disposition est d'une réelle utilité mécanique à la plante.