I.— Le cambium fonctionne également, mais reste continu

1. Chez beaucoup de Lianes, le tronc s’'épaissit irrégulièrement, devient excentrique (Ficus marcgravia) où bien aplati en forme de ruban (certains Bauhinia), eannelé ou ailé, /Æeteropteris, Acacia...); mais les relations du liber ou du bois restent normales, Le tissu criblé et le parenchyme cortical pénètrent plus ou moins profondément dans les cannelures ; le corps ligneux devient crevassé ou lobé où même ailé, Telles sont: divers Acacia

(1) On trouvera dans l'ouvrage de Schenck [ISI] toute la bibliographie concernant les anomalies de structure des plantes grimpantes.

(Mimosées), Bauhinia (Césalpiniées), Tetrapterts, Heteropteris (Malpighiacées), Serjania (Sapindacées) ; quelques Ficus (Morées\; les Gymnema (Asclépiadées), l'pomæa glabra (Convolvulacées), les Tournefortia (Borraginées), etc. :

Fig.73.— À. Jeune tronc déjà disloqué de Serjania elegans, le eylindre se sépare en lobes irès nets : scp, sclérenchyme péricyclique ; pp, parenchyme péricyclique; le liber est indiqué par un fin pointillé (d’après SCHENCK). — B. Schéma de la coupe de Heteropteris sp. (Schenck) montrant le crevassement du corps ligneux, le cambium reste toujours continu et les crevasses sont remplies par le liber.

Les Sapindacées offrent une variation extraordinaire dans la division du cylindre central due à la production des crevassements, et dans les troncs âgés, le morcellement du corps ligneux est parfois extraordinairement compliqué.

2. Le phénomène de crevassement du corps ligneux peut s’accentuer, comme cela se produit chez les Bignonia. L'activité cambiale du côté ligneux se ralentit beaucoup sur de longues bandes longitudinales, et, par suite, il se forme une plus grande quantité de liber dans les crevasses ; ce liber est surtout remarquable dans ces espèces, par le développement des plages eriblées (1). Le corps ligneux est divisé profondément, et chacun des petits ares cambiaux donne naissance à des coins libériens sou-

(1) Les anomalies de Bignonia ont été étudiées avec soin par HOVELAGQUE [46], qui résume dans son travail les recherches antérieures.

vent pourvus de strates de fibres. La dislocation du cylindre ligneux peut aller beaucoup plus loin, chez certaines espèces (voir fig. 78, 81, 82).

À ce type Bignonia, se rattachent les particularités anatomiques des PAytocrene .

lodes (Phytocrenées), des W5kania et de quelques Bidens (Composées).

Les crevasses peuvent affecter des formes un peu diverses, mais elles sont toujours rem-

Fig.74.— Schéma indiquant la forme gé- plies de liber à éléments parnérale des coins libériens des Bignonia.

faitement différenciés, et séparés par de larges rayons médullaires.

3. Le corps ligneux, épaissi normalement, est simplement partagé en bandes longitudinales par les rayons médullaires plus ou moins larges, mais continus dans la longueur d'un entre-nœud.

La division du corps ligneux peut être produite par les rayons médullaires primaires seuls /Passiflora) ou bien par ces derniers et les rayons médullaires secondaires ({ype Aristolochia, À, fig.75).

Beaucoup de Ménispermacées (Wenispermum, Anamirta, Cissampelos,elc.), de Cucurbitacées (Anisosperma. Wilbrandia, etc.) ainsi que les genres Begonia, Aristolorhia, Vitis, Gretum, ete., possèdent des modifications de structure analogues.

La complication peut s'accentuer par suite d'un développement abondant du parenchyme ligneux mou ; les bandes non lgnifiées s'ajoutent aux rayons médullaires, et découpent les parties ligneuses solides en un grand nombre de cordons, tant dans le sens radial que tangentiel. C'est le cas des Crssus (Vitacées), Dioclea (Papilionacées), et aussi de certains Bauhinia. Mucuna, Stigmaphiyllum, ete.

h. — Le cambium, situé normalement, fonctionne de même : mais par plages et pendant un temps donné, il ne se différencie ni vaisseaux, ni sclérenchyme ligneux dans la partie ligneuse. Il en résulte la formation de bandes de parenchyme ligneux, qui se

Fig 75. — A. Aristolochia triangularis, Cham. et Schecht. — Coupe schématique: 4, Liber; r, rayons médullaires.— B. Wülbrandia verticillata,Cogn. Des cordons ligneux surnuméraires apparaissent dans le tissu criblé médullaire ; cp, tissu criblé périmédullaire ; f, fibres ; pe, parenchyme cortical (d’après SCHENGK).

nent naissance plus où moins rapidement dans ce parenchyme centrifuge qui devient ainsi du téssu criblé interligneux (fig. 76).

Cette formation est loin d'être spéciale aux Lianes. nous la décrirons plus en détail ultérieurement.

Citons cependant les plantes volubiles dans lesquelles on a reconnu de pareilles formations de tissu criblé :

Dicella (Malpighiacées) ; Combretum pp., Calycopteris, Guiera (Combrétacées); Dalechampia (Euphorbiacées) ; Mucuna (Papilionacées) ; Entada (Mimosacées) : /pomæa versicolor (Convolvulacées) ; Ceropegia mocrocarpa (Asclépiadacées) ; Crawfurdia volubilis (Gentianacées).

I n'y a rien d'anormal, chez ces espèces, dans le mode de fonetionnement du cambium, car celui-ci donne toujours du hber vers

l'extérieur et du bois vers l'intérieur. On ne saurait admettre que l'activité cambiale fournisse du liber des deux côtés ; l'explication

Fig. 76. — A. Ipomæa versicolor. Axe hypocotylé, d'après SGOTT et BREBNER B, Dicella bracteosa. Tige : {, liber; v, vaisseaux ; ple, parenchyme ligneux criblé (d’après CHODAT).

nous parait beaucoup plus simple. En effet, les tissus jeunes, issus

du cambium dans les deux directions, sont morphologiquement

équivalents, et on peut considérer que la différenciation ligneuse en direction centrifuge et libérienne en direction centripète, est simplement un caractère phylétique fondamental des plantes à formations secondaires. Si des tubes criblés prennent naissance dans le parenchyme centrifuge,que nous appelons parenchyme ligneux,

il n'y a dans ce phénomène rien qui puisse troubler profondément

les idées admises sur la structure des végétaux.

La seule chose intéressante dans ce cas serait de connaître les raisons biologiques où bio-mécaniques, multiples selon toute vraisemblance, qui contraignent certains végétaux à acquérir un nombre plus élevé de tubes criblés, et à les placer dans une région toute autre que celle qui les contient, chez les plantes dont le mode d'accroissement est normal.

Beaucoup de végétaux sur lesquels nous attirerons prochainement lattention, possèdent de même du parenchyme ligneux crible, el le phénomène est plus particulièrement fréquent dans les grosses racines des plantes, qui présentent du tissu eriblé périmédullaire dans la tige (Solanacées, Gentianacées, ete.).

II. — Le cambium perd son activite par places ou bien progressivement sur toute sa longueur, et il apparaît, en dehors de lui, de nouvelles assises génératrices,

1. Liber interligneux (type Strychnos). De petites plages du cambium cessent de fonctionner du côté ligneux pendant un certain temps, puis, à un moment donné, un arc cambial se reforme à travers le tissu péricyclique ou libérien, dont le fonctionnement normal inclut l’îlot de toutes parts au milieu du bois. Cette particularité se rencontre chez nombre de végétaux en dehors des Lianes, el comme pour la précédente, nous l’étudierons plus longuement dans un chapitre spécial.

Fig. 77.-— A, Abuta Selloana ; B, Anomospermum grandifolium. Dans la fig. A, une petite portion seulement représente l'arrangement des faisceaux (d’après SCHENCK).

2, L'activité du premier cambium cesse progressivement el il se forme soit en anneau, soit suivant des arcs successifs disposés

en cercle dans la zone interne de l'écorce. des cambiums nouveaux qui donnent naissance à des formations cribro-vasculaires.

Plusieurs rangées successives de ces assises génératrices peu vent apparaître. La croissance est régulière ou irrégulière ; dans le premier cas, le tronc s'accroit également; dans le cas contraire, il prend une apparence extérieure aplatie, cannelée où ailée latéralement (type Wenisperma, Kg. 77).

C'est ici que viennent se ranger les structures bien-connues de beaucoup de Ménispermacées (Abuta, Cocculus, Botryopsts. Anomospermum, etc), des FFistaria. Rhynchosia (Papilionacées) et de quelques plantes non grimpantes, telles que certaines Capparidées,(Forchammeria, Cadaba, etc), les Avicennia (Verbenacées,.etc.).

3. Autour du cylindre vasculaire central, il apparait de nouvelles formations par le mème processus que précédemment, mais les cambiums complémentaires prennent naissance dans le péricycle dont l'épaisseur s'accroit considérablement. En dehors des Lianes, nous avons vu des phénomènes analogues chez les Chénopodiacées, Amarantacées, Nyctaginées, Aizoacées, etc.: les Dracœna, Yucca, diverses Dioscoréacées: des Gymnospermes, comme les Gretum, Cycas. Encephalartos, ete. etc.

SCHENCK (1) considère cette anomalie chez les Lianes qui la ren-

Fig. TS. — Paullinia pseudota Raldk. — A, coupe schématique d’un tronc ; B, coupe schématique grossie : sel, sclérenchyme péricyclique; p, parenchyme péricyclique ; b, bois ; 1, liber(d’après SCHENGK).

ferment, comme n'étant en aucune facon, un caractère adaplationnel, I présume qu'elle existait avant Padaptation de ces plantes

(AOC. C1 Ab AT IT

à la faculté de grimper {clématisme). Elles l'ont conservée comme une particularité utile, concordant très bien avec leurs nouveaux besoins ; fréquemment même, cette particularité s'est développée davantage.

Suivant le plus ou moins de régularité dans l'apparition des cambiums complémentaires, les faisceaux libéroligneux formés sont plus ou moins réunis où séparés par de larges bandes de parenchyme ; 1ls semblent répartis sans ordre apparent comme chez les Hebanthe, Chamissoa [Amaranthacées), Seguiera (Phytolaccacées), Bougainvillea (Nyctaginées), Fragariopsis (Euphorbiacées), Wistaria, Mucuna (Papilionacées), Paullinia (Sapindacées!.

Quelquefois le cylindre ligneux se disloque, les cordons ligneux s'écartent les uns des autres en formant des bourrelets où des cordons que la structure extérieure accuse nettement comme chez les Dalechampia (Euphorbiacées). Enfin, il peut se produire un accroissement excentrique qui vient compliquer à l’extrème la disposition du système libéroligneux.

k. Les formations libéroligneuses nouvelles prennent naissance dans le hiber issu du premier cambium.

Chez les Phytocrene, les cambiums secondaires apparaissent à la fois dans le péricycle et le liber. Les mêmes complications que dans le cas précédent peuvent apparaître; aussi dans les troncs

Fig. 79.— A, Machærium tounateifolium Taub. ; B, Bauhinia rubiginosa Bong. ; C, Machærium aculeatum.

âgés, l'origine des cordons libéroligneux n'est-elle plus reconnaissable.

Le type de ces anomalies est fourni par les Bauhinia (Césalpiniées), les Serjania (Sapindacées), Machærium (Papilionacées,,

certains Convolpulus. Ipomæa [Convolvulacées}, beaucoup de

Bignoniacées et le Chiococca racemosa [Rubiacées) III.— Formation de tissu oribro-vasculaire à la périphérie de la moelle (|).

. 72) É Ci ñ .

Ces formations se rencontrent chez le Tecoma radicans (Bignoniacées) où elles peuvent servir de type. On ne doit les consi-

Fig. 80. — A, Bignonia sp. (H.-S. 119, Blumenau). — Jeune tronc de Smm d'épaisseur : ?, liber ; b, bois ; f, ilots de fibres. — B, Bignonia unguis Bur. Partie centrale du tronc, montrant la dislocation du corps ligneux et le fonctionnement des cambiums locaux; les stries transversales dans les coins lipériens mdiquent les strates de fibres (d’après SCHENCGK).

dérer comme spéciales aux Lianes, que dans le cas où des crevas-

sements du corps ligneux apparaissent par suite de l'activité de

ce nouveau cambium {PAytocrene, lodes tomentella). Les Mendozia {Acanthacées), FF#lughbeia firma, Apocynum cannabinum

(1) Ces formations ont été décrites précédemment, p. 146-147).

(Apocynacées) et Periploca græca (Asclépiadées) présentent, avec des degrés de complication variables, des fascicules cribrovasculaires dans la moelle. Nous savons déjà qu'on en rencontre dans de nombreux genres de plantes non grimpantes {Æheum, Rumex, Acanthus, Campanula, Phyteuma, ete.) et l'Acantholimon glumaceum (d'après Scorr et Bresner [188].

IV.— Le cylindre ligneux, primitivement plein, se crevasse dans la suite du développement, à cause de la dilatation produite par les éléments parenchymateux du bois, des rayons médullaires et de la moelle. Des nouveaux cambiums peuvent apparaître au contact des cordons ligneux disloqués et les accroître, en même temps qu'ils donnent des coins libériens vers l'extérieur (fig. 80, 81).

C'est ainsi que se produisent les anomalies si particulières de la plupart des Bignonia (Bignoniacées), T'etrapteris (Malpighiacées), des Mendozia qui possèdent en plus des fascicules cribro-vasculaires périmédullaires.

Beaucoup de Bauhinia qui présentent des particularités précédemment décrites,rentrent dans ce groupe.

Chez le Stigmaphyllum (Malpighiacée) ; le corps ligneux reste toujours entouré d’un cambium continu, mais il est extrèmement peu lignifié. Au contact des amas ligneux plongés dans le parenchyme, il se forme un cambium qui les accroît et donne aussi du tissu criblé vers l'extérieur; il en résulte une structure d’un aspect tout à fait par-