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sont les dernières apparues sur le globe, etles biologistes les considèrent comme les espèces les mieux organisées pour la fonction de reproduction. On peut donc admettre, et c’est l'hypothèse vers laquelle nous penchons, que la structure anatomique de la plupart des Gamopétales a subi dans l’évolution,une simplification remarquable dont les principaux facteurs sont : d’une part, le développement du tissu criblé dans la moelle, et, d'autre part, l'établissement d’un seul organe chargé du double rôle de protection et de transport de l’eau.
Le tissu criblé, chargé de la répartition des matériaux de construction de la plante, se trouve ainsi placé dans les meilleures conditions pour son bon fonctionnement; de plus, il se trouve admirablement protégé par l'anneau fibreux et vasculaire compact, dont il vient d’être question.
Ce phénomène de simplification anatomique nous paraît comparable au phénomène de condensation florale, qui se rencontre chez les Composées. En effet, leur inflorescence tout entière joue le rôle d'une fleur, et se trouve ainsi remarquablement adaptée pour la fécondation d’un grand nombre d’ovaires par la visite d’un seul insecte.
Dans la structure condensée des Gentianacées, par exemple, la plante n’a-t-elle pas intérêt à réduire le nombre des régions chargées des diverses fonctions? La division du travail physiologique reste la même, mais l’ensemble de l'organisme se trouve notablement simplifié, et par conséquent plus apte à résister à des changement(s biologiques ultérieurs.
En résumé, dans la tige, le développement de tissu criblé périmédullaire, important surtout chez les Gamopétales, coïncide avec l'établissement d'une région conductrice cribro-vasculaire à la partie périphérique de la moelle; la portion vasculaire de cette région est fournie par les trachées primaires et les premiers vaisseaux secondaires généralement entourés de parenchyme mou.
La lignification souvent intense de la partie externe du bois constitue un appareil de protection excellent pour ce tissu condueteur. Dans les plantes chez lesquelles cette structure est bien développée, l’on peut constater généralement une diminution importante dans le nombre des tubes criblés du lhiber normal, ou une réduction considérable portant sur le liber tout entier ; de plus le tissu mécanique, péricyclique ou cortical disparait et souvent il ne se forme pas de périderme.
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Ces modifications dans la structure anatomique peuvent être considérées comme une conséquence de l'évolution, amenant une simplification anatomique qui concentre dans le corps ligneux les fonctions conductrices et mécaniques. Ce caractère acquis, devenu héréditaire, est évidemment un perfectionnement qui met la plante dans de meilleures conditions de résistance aux variations physiques et ne saurait disparaitre que sous l'influence d'adaptations nouvelles. Tel serait le cas du Menyanthes, chez les Gentianacées, s'il n'est pas prouvé quelque jour que les Ményanthées doivent èlre retirées de cette dernière famille.
Dans les familles où le tissu criblé périmédullaire constitue un caractère constant, il semble que la réduction du Hiber normal soit surtout exagérée dans les espèces annuelles, qui n'ont pas besoin de matériaux de réserve.
Quant aux formations eriblées ou cribro-vasculaires de la moelle centrale (en dehors des traces foliaires), leur signification physiologique est plus douteuse. Dans certains cas seulement. chez les espèces annuelles, elles constituent un appareil conducteur temporaire, persistant jusqu'à la floraison ou jusqu'à la maturité presque complète des fruits; la tige devient alors fistuleuse par résorption de toute la partie centrale de la moelle, mais la région criblée périphérique subsiste toujours, attestant ainsi sa nécessité absolue jusqu'à la mort de l'organe.
Quel que soit le mode d'apparition des vaisseaux qui viennent s’adjoindre aux amas criblés, différenciation directe ou formations cambiales, la signification des fascicules cribro-vasculaires ainsi formés doit être la même.
On voit en somme que, grâce aux nombreux travaux concernant la morphologie interne des végétaux, on peut commencer à grouper les particularités de structure intéressantes et à chercher quelle doit être leur signification, tant au point de vue physiologique qu à celui des relations phylogénétiques des grands groupes qui composent le règne végétal.
Tissu criblé interligneux. — L'apparition de tissu criblé à l'intérieur même du corps ligneux de certaines espèces, nous laisse dans une incertitude absolue, quant à sa valeur physiologique VEsQUE, WESTERMAIER et AmBRoNN, etc., voulaient voir dans cette anomalie une adaptation des plantes grimpantes. Hérarz, VAN Tiecuem et surtout Scaexcx ont démontré qu'il n’en était rien, et
l'on peut dire que, pour la tige, la signification de ces productions nous échappe complètement.
Il est cependant à remarquer que les plantes à liber interligneux (type Strychnos), possèdent un corps ligneux extrément dur et fibreux, et que l'inclusion de ces amas provenant de la région libérienne normale, coïncide avec la présence d'amas criblés dans la périphérie de la moelle, Il semblerait que ces cordons libériens inclus, parfois volumineux /Strychnos), ont pour but de constituer dans la région ligneuse, des amas de matériaux de réserve qui se trouveraient ainsi admirablement protégés.
En ce qui concerne la production si fréquente, de tubes criblés dans des portions de parenchyme ligneux {parenchyme ligneux criblé), toute explication serait une pure hypothèse. Quelques cas cependant (Chironia, Orphium, Ixanthus, ete.), malgré l'origine toute différente des tubes criblés, peuvent être rapprochés au point de vue physiologique du cas des Strychnos ; ces plantes” ont, en effet, un corps ligneux très dur et comparable à celui de ces derniers.
Dans la racine, le tissu criblé interligneux est relativement fréquent. On le rencontre :
1° Dans toutes les espèces qui en renferment dans la tige ;
2° Dans certaines espèces à tissu criblé périmédullaire dans la tige ;
3 Dans quelques espèces à racines tuberculeuses, charnues, dont la structure de la tige est normale.
La signification physiologique est un peu différente dans les trois cas. Dans le premier, nous n'avons qu’à répéter ce qui vient d'être dit pour la tige ; dans celui des plantes à tissu eriblé périmédullaire, il semble que l'apparition de tissu criblé interligneux dans la racine résulte des particularités histologiques qui se manifestent dans l'axe hypocotylé. Scorr et Bresxer ont longuement décrit l'inclusion de tissu criblé interligneux dans l'axe hypocotylé de l/pomæa versicolor, dont la tige ne renferme que des amas criblés périmédullaires.
Mais le cas le plus fréquent de la présence de tubes criblés dans la région ligneuse se rencontre dans beaucoup de grosses racines charnues (beaucoup de Gentiana, Sweertia, Datura, Atropa Belladona, Nicotiana. |
Dans toutes ces espèces, les îlots de tubes criblés se différen-
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cient dans le parenchyme ligneux, par recloisonnements longitudinaux d'une ou plusieurs cellules contiguës. On ne doit voir dans cette formation surnuméraire, qu'une apparition locale d’éléments conducteurs des matériaux de construction et de réserve, rendue nécessaire par le développement considérable de la racine et par le rôle de magasin de substances de réserve, que doit jouer cet organe.
Telles sont, dans l’état actuel de nos connaissances anatomiques, les principales interprétations que l’on peut attribuer, à l’apparition surnuméraire de tubes criblés en dehors de la région libérienne normale. Dans beaucoup de cas, la signification physiologique et biologique de ces formations nous échappe. Néanmoins, il nous a semblé très utile de grouper dans un chapitre spécial, les observations auxquelles l'étude attentive du tissu criblé pouvait donner naissance. En émettant un certain nombre d'hypothèses, notre but est surtout d'attirer l'attention sur l'intérêt que présentent de semblables questions, dans l'étude des grands problèmes de la biologie générale et de la physiologie des végétaux supérieurs.
