CHAPITRE V

Considérations générales sur la signification biologique du tissu criblé extralibérien.

Le tissu eriblé constitue l’un des éléments les plus essentiels des végétaux supérieurs; et nous avons vu qu'il ne varie guère sous l'influence du milieu physique. Il semble donc que les modifications qu'il peut présenter, tant dans sa structure intime que dans sa répartition, soient de nature à fournir des indications d’une grande valeur dans l'étude des relations phylogénétiques des familles végétales.

La phytopaléontologie ne nous apprend que très peu de chose sur les changements anatomiques apportés dans la structure des plantes, par l’évolution dans la suite des temps géologiques. On sait, en effet, que les représentants actuels des familles possèdent des caractères de morphologie interne ayant la plus grande analogie avec les espèces préhistoriques appartenant aux mêmes divisions du règne végétal.

Il nous est difficile de savoir, par exemple, quelle est l’origine ancestrale des Dicotylédones. Il existe cependant à ce propos une observation intéressante de Scorr et BreBxer (1). Ces auteurs, étudiant l'apparition des tissus secondaires chez les Monocotylédones et le développement surnuméraire de tissu cribro-vasculaire, arrivent entre autres conclusions à cette remarque, que ces particularités sont plus fréquemment répandues dans la famille des lridées.Cette constatation leur paraît d'une très grande importance, car elle permet de supposer, que les plantes de cette famille sont d'une origine plus récente que celles des autres Monocotylédones.

(4) Scott and Brebner.On {he secundary Tissues in certain Monocotylédons. Ann. of Bot., t. VIII, 1893.

Cette hypothèse se trouve confirmée par nombre d'observations et particulièrement par l'étendue de leur répartition géographique et l'unité de plan dans leur structure anatomique.

Pour Scorr et Bresxer, l’origine des formations secondaires doit être cherchée dans les espèces de Monocotylédones pourvues de faisceaux conducteurs surnuméraires. On retrouve, en effet, ces derniers dans beaucoup de Dicotylédones actuelles, mais elles n'existent plus qu'à l’état de particularités individuelles. On peut supposer que les autres plantes de cet Ordre ont continué leur évolution et acquis une structure mieux appropriée à leurs besoins, Ces deux savants pensent que des recherches nouvelles, dirigées dans ce sens.seraient probablement d'une grande utililité pour établir les relations phylétiques des deux grands Ordres d’Angiospermes.

Queva (1), qui a trouvé quelques formations secondaires dans les faisceaux primaires des tubercules de Gloriosa superba, pense au contraire que les Monocotylédones dériveraient des Apétales inférieures. Ce fait est en contradiction avec les données paléontologiques. Pourquoi ne pas admettre d'ailleurs. que les Dicotylédones et les Monocotylédones actuelles ne seraient pas deux branches latérales d’un même tronc ancestral, la structure des Monocotylédones ayant prévalu tout d'abord.Ces questions restent toujours, pour l'interprétation phylogénétique, dans le domaine des hypothèses.

Quoi qu'il en soit, il n’en est pas moins certain que l'étude de la répartition spéciale du tissu criblé peut aussi fournir des renseignements très importants sur les relations des diverses familles, et constitue parfois un excellent caractère taxinomique.

Tissu criblé périmédullaire etmédullaire.— Le développement du tissu criblé dans la moelle de la tige peut être considéré comme une conséquence de l’évolution lente des êtres et, de plus, comme un véritable caractère de perfectionnement (2). Cette adjonction semble avoir pour butde placer le tissu chargé du transport et de la répartion des matériaux de construction, dans les conditions les plus favorables de protection, tout en ne léloignant pas des endroits d'utilisation des substances nutritives.

(1) Queva. Sur un cas d’accroissement secondaire dans les faisceaux primaires d’une plante Monocotylédonée. À. F. A. S., Congrès de St-Etienne, 1897. (2) E. Perrot. Sur le tissu conducteur surnuméraire. J, de Bot. t. XI, 1897.

La répartition du tissu criblé périmédullaire chez les Dicotylédones nous montre son absence pour ainsi dire complète chez les Apétales (1). Dans les Dialypétales, un assez grand nombre de familles présente cette particularité ; mais il est facile de voir, par ce que nous avons dit précédemment, qu'elle n'existe que pour certains genres ou certaines espèces, et qu'il estrare qu'elle constitue un caractère constant pour toute la famille.

Au contraire, chez les Gamopétales, ce caractère s’accentue, se généralise pour ainsi dire; beaucoup de familles et des plus riches en espèces (Apocynacées, Asclépiadacées, Convolvulacées, Solanacées, etc.) renferment du tissu criblé périmédullaire chez tous leurs représentants, sauf de rares exceptions.

Chez d'autres, où cette formation surnuméraire n'existe pas, comme les Labiées, Borraginées, Scrophulariacées, on est en droit de penser que son développement est en quelque sorte en voie d'évolution. On sait, en effet, que chez presque toutes ces plantes, les pointes des faisceaux ligneux qui proéminent dans la moelle sont composées de quelques trachées, plongeant au sein d'une masse parenchymateuse dont la structure est différente de celle du tissu médullaire. L'importance de ce parenchyme spécial est parfois si grande, que certains auteurs ont été amenés à le considérer, après un examen insuffisant,comme un véritable tissu criblé périmédullaire.

Si l’on veut chercher à établir la signification biologique ou physiologique de ce dernier, il convient, à notre avis, de s'adresser aux groupes phylétiques de plantes les mieux caractérisés sous ce rapport. Il n’est pas douteux que si le tissu criblé médullaire est réellement un caractère acquis, son apparition sera plus générale et son développement mieux accentué, dans les familles dont les caractères morphologiques ancestraux ne seront que faiblement troublés par cette modification dans leur structure. Il en résulte que la signification de cette dernière doit être cherchée de préférence dans les groupes de familles, où elle constitue un caractère très général, sinon absolu.

Le tissu criblé de la région périphérique de la moelle est généralement séparé des trachées primaires de l'anneau ligneux par

(1) Sauf chez les Eucrotonées, parmi les Euphorbiacées; en admettant toutefois que l’on range cette famille dans le groupe des Apétales.

quelques cellules de parenchyme. Parfois, chez les Æracum, Erythræa, ete., de petits îlots de tubes criblés se différencient jusque dans des cellules du procambium plus rapprochées de l'extérieur que les premiers vaisseaux. 11 en résulte qu'à l'état adulte la lignification intéresse tout le tissu jusqu'aux trachées, et que ces petits ilots criblés paraissent interligneux.

Cette disposition des vaisseaux et des tubes criblés dans la zone périmédullaire fait de cette région, la partie réellement conductrice de la plante. Dans certaines familles, les Gentianées, beaucoup de Solanées et d'autres Gamopétales, les amas criblés forment un tissu beaucoup plus important que le liber normal.

Aussi voit-on chez ces plantes se produire, dans ce dernier, un phénomène de réduction quantitative ou qualitative. Quelquefois la région libérienne reste assez développée, mais devient pauvre en tubes criblés ; d’autres fois, cette région disparait en quelque sorte et n’est plus représentée que par un petit nombre d'amas de fins tubes criblés accolés à l'anneau ligneux.

Les formations criblées du centre de la moelle ne sont généralement pas d'une nécessité absolue pour la plante,du moins pendant toute son existence. Elles sont plutôt temporaires et leur apparition parait résulter d'un besoin de nutrition plus actif du végétal jusqu'au moment de la floraison. Fréquemment, en ellet, les tiges deviennent fistuleuses après cette époque ; la moelle se résorbe dans sa partie centrale, et, avec elle, le tissu conducteur surnuméraire qu'elle renferme. Mais dans tous les cas, les formations criblées périphériques persistent jusqu'à la mort de l'organe.

L'apparition de vaisseaux venant s’adjoindre au tissu eriblé médullaire, n'a rien non plus qui doive nous surprendre, quel que soit le processus de formation de ce tissu vasculaire. On se souvient que, parfois, des vaisseaux se différencient directement dans les amas criblés (Gentianacées, Mélastomacées), ou bien que. dans d'autres cas.il s'établit à la face externe de l’ilot.un cambium qui donne du bois vers l'extérieur et souvent de nouvelles productions criblées vers l’intérieur.

11 semble que la plante complète ainsi par différents moyens son système conducteur normal, dont la fonction ne s'aecomplit plus dans des conditions suffisantes pour répondre à ses besoins physiologiques.

Le cas du développement de fascicules cribro-vasculaires dans

la moelle doit être considéré comme une exagération du phénomène de l'apparition surnuméraire de tissu criblé.

Revenons par conséquent au tissu criblé périmédullaire dont la signification se dégage plus nettement. La question se pose de savoir quelles peuvent être les causes de cette migration du tissu criblé, de l'extérieur à l'intérieur du corps ligneux.

Remarquons tout d'abord que chez les espèces des familles où ce caractère est constant, l'écorce est généralement peu épaisse, sans périderme, ou munie seulement de quelques assises de liège peu subérifié. Chez toutes les Gentianacées, par exemple, lépiderme persiste toujours et toute trace de protection est totalement disparue. Il n’est donc pas étonnant de voir le Hber, dont le rôle est un des plus importants pour la plante, se réfugier à l'intérieur du cylindre ligneux, d'autant plus que le péricycle disparait souvent et n'est jamais fibreux quand il persiste.

Mais il s'agirait de savoir si cette absence de tissu mécanique de protection dans la partie extérieure au corps ligneux est la cause de l'apparition du tissu criblé médullaire. Ne serait-ce pas plutôt la disparition du liber normal.qui rendrait inutile où tout au moins superflu, le développement de ces tissus mécaniques ?

Il ne faudrait cependant pas croire que ces derniers ne sont pas représentés dans les espèces dont il vient d'ètre question. C'est qu'alors en effet, le corps ligneux prend une structure particulière: on y distingue deux régions parfois bien distinctes : l'une externe, composée presqu'exclusivement de fibres épaisses allongées, le plus généralement munies de ponctuations simples ou aréolées et qui forment un anneau de soutien remarquable; l’autre interne, constuée par des vaisseaux plus ou moins nombreux entourés de ces mêmes fibres.

Souvent, comme nous l'avons dit. les trachées situées à la face interne sont distinctes de cet anneau ligneux compact, et plongées dans un parenchyme mou qui les relie aux îlots criblés périmédullaires.

I nous semble done que cette disposition particulière du tissu conducteur, si générale et si lypique, chez les Gentianacées, est une sorte de simplification dans la structure anatomique. Le corps ligneux possède dans ce cas une double signification mécanique et conductrice ; cette particularité est d’ailleurs très répandue chez les Gamopétales.

Les plantes qui constituent ce sous-Ordre des Dicotylédones