I. Tissu criblé des ANGIOSPERMES

Tubes criblés. Les tubes criblés sont des files longitudinales do cellules ordinairement allongées, séparées par des cloisons transversales munies de perforations ou (le ponctuations, qui facilitent ainsi la circulation des substances dissoutes qu’ils renfermimt. Ils prennent naissance de deux manières : 1“ par différenciation directe d’une cellule procambiale (Liber primaire) ou cambiale (Liber secondaire) ; 2" après cloisonnement de la cellule-mère procambiale ou cambiale, et différenciation d’une des cellulessœurs issues do cette division, en un tube criblé et une ou plusieurs cellules-compagnes.

f.e phénomène de cloisonnement de la cellule-mère est parfois plus complexe ; il peut en résulter simplement quelques cellules dont la plus grande se différencie généralement en tube criblé, ou bien un groupe de petites cellules, dans lesquelles un nombre variable donnera des tubes criblés, qui pourront parfaitement so trouver contigus. C’est particulièrement le cas,dans de nombreuses familles de Gamopétales.

Le mode de différenciation directe appartient surtout aux tubes (îriblés primaires, maisil n’est pas rare non plus dans les formations secondaires.

Le (h'veloppernent du tube criblé comprend plusieurs séries de pliénornènes concomitants ; 1“ l’épaississement nacré de la paroi longitudinale ; 2" la formation de da paroi criblée ; .'1° la différenciation du contenu.

A quelque distan(;(! durnéristème, on voit se (hiposer sur la paroi longitudinale des éléments d’un très jeune tube criblé, une couche de matière celluloshpic ([,éger) d’iiii reflet bhmètro et nacré tout à fait caractéristique. Cette différenciation nacrée est éjihémère comme la |)ériodo active du tube, surtout dans les éléments pri-

C’esL à le plus grand ;

i sigiiilicalioii j)liyHiologi(|uo osl incomuio, mais olJe t histologistes de reconnaitre à coup shr l’apparition d’un tube criblé dans une région méristématique, dans laquelle rien ne se montre encore diiïérencié.

La paroi criblée prend naissance de la façon suivante :

lia membrane primitive transversale est d’origine pectiquo (Léger) et homogène ; des dépôts de cellulose forment très vite des cordons qui ne lardent pas à se réunir bout à bout, pour constituer un réseau très apparent, un peu plus épais que la paroi primordiale. Ce réseau limite ainsi des mailles de nature pectique qui se laisseront traverser en leur centre par les boutons muqueux provenant du contenu du tube.La paroi est à ce moment criblée de ponctuations ou perforations,d’oi'i le nom de crible qu’elle a reçu. A l’intérieur de l’élément criblé, il se passe pendant ce temps une série de transformations importantes. Au début, comme dans toute cellule très jeune, il renfermait un protoplasma abondant avec un noyau; celui-ci disparait progressivement, le protoplasma se remplit de vacuoles, de telle façon que le noyau n’existe bientôt plus, et que le protoplasma est réduit à une couche périphérique, entourant une grande vacuole centrale, remplie de substances albuminoïdes.

est

■evètement

f'ïg. ,')8. — .leuno tube criblé actif (le Cucurbila Pepo : cc, cellules-cempagnes. — Le contenu du tube est déjà contracté, mais sans former d’amas aux extrémités ; le protoplasme pariétal forme une couche continue visible ; des boutons muqueux traversent les ponctuations des cribles et indiquent le sens descendant du courant ( d’après Lecomte).

moment que l’activité fonctionnelle de cet organe 1 ; elle est accusée par l’intensité de son revètem

nacré, la perforation des cribles et la circulation active des substances de la vacuole. Chauv'eaud a donné a cette période le nom de phase de différenciation maximum.

Do poüls oriblos analof^iios poiivonl, se développei' sui- la paroi longitudinale, mais ils ne sont jamais en relation avec d’autres éléments que les cellules-compagnes.

Cette phase d’activité tnaxima du tube criblé est souvent d’une tri's courte durée.Le revêtement nacré disparaît progressivement; en même temps, une mince couche de rallose dont l’origine est encore discutée, mais qui provient probablement du protoplasma du tube ou des substances de la vacuole, se dépose peu à peu en partant du réseau cellulosique et en rétrécissant ainsi, par son extension graduelle, l’ouverture des mailles. Les cals se réunissent les uns aux autres en une plaque continue,dans laquelle on ne distingue plus que de fines travées muqueuses, indiquant les endroits par lesquels les échanges sont encore possibles (fig.20. B). Enfin (^ette plaque finit par obstruer complètement le tube. Dans certains cas, chez les Monocotylédones par exemple, cotte formation de la plaque calleuse est toujours définitiveet précède lamortde l’organe. Chez beaucoup de Dicotylédones au contraire, ce cal peut être temporaire ; il se forme pour l’hiver et se redissout peu à peu au printemps, pendant que de nouveaux boutons muqueux s’engagent dans les stries,qui sont les vestiges des communications de l’année précédente.

Chez les Angiospermes, l’évolution du tube criblé peut présenter trois périodes :

1“ Une période active^ qui commence avec la différenciation de l’élément jeune que nous venons de décrire.

T Une période transitoire, qui comprend le temps pondant lequel la plaque criblée est obstruée pur un cal ; le protoplasma périphérique existe toujours, et le contenu de la vacuole est pres- (|ue entièrement aqueux.

3" Une période passive, qui commence avec l’établissement du cal définitif’, le protoplasma pariétal disparaît, le tube criblé ne renferme plus qu’un liquide aqueux et son revêtement nacré n’existe plus : l’organe est mort.

Chez les Monocotylédones, la période transitoire apparaît quelque temps avant la disparition de la fonction de l’organe, et celuici meurt généralement avant que le cal ne se soit dissous pour permettre un fonctionnement nouveau ; tant que l’organe est réellement actif, la plaque criblée lu; pi'ésenb! pas de cul. On peut dire que chez les Monocotylédones, il n’y a jamais de péiûodc transitoire véritable.

(liiez les Dieolylédones annuelles, la période active se termine avec la mort de la plante; chez les végétaux vivaces, an contraire, elle peut se prolonger pendantplusieurs années (Tilleul, Hêtre, etc.), mais elle est toujours interrompue par des périodes de vie latente, avec ou sans formation de cals transitoires.

Les tubes criblés primaires des racines et des tiges n'ont généralement pas de cellules-compagnes et possèdent des parois transversales à un seul crible (type Courge). Leur existence est très courte, quand l’accroissement de la plante continue par intercalation d’éléments nouveaux issus d’un cambium ; le plus souvent alors, ils sont aplatis ou résorbés plus tard. Dans les feuilles et surtout dans les petites nervures, les tubes criblés sont de dimension réduite et les parois ne possèdent qu'un seul crible.

Dans le liber secondaire de beaucoup de Dicotylédones, la paroi transversale devient oblique, s’étire, et il se développe plusieurs cribles séparés par de larges bandes de cellulose ; la paroi n’est plus alors un crible, mais une plage criblée (type Vigne).

Fig. 59.— Coupe transversale dans le liber d’une tige de Viüs vinifera : r, rayon médullaire; f, fibres ; t, t, t... tubes criblés ; cc, cellule-compagne.

Cellules-compagnes. — Les cellules-compagnes, provenant du plnisonnoment de la cellule procambiale ou cambiale, sont par

consécjuoiil les cellulos-sœurs dos tubes criblés. Leur dimension est généralement beaucoup plus petite, sauf dans les terminaisons vasculaires, où elles sont volumineuses et se touchent par leurs extrémités. Leur fonction physiologique spéciale explique facilement ces différences.

Dans le tronc, elles sont chargées de puiser les substances élaborées renfermées dans les tubes criblés, pour les distribuer par les rayons médullaires aux tissus voisins. Dans les nervures de la feuille elles absorbent, au contraire, les substances albuminoïdes en formation dans le mésophylle, et les portent aux tubes criblés, chargés de les conduire à leur tour aux endroits d’utilisation.

Ces cellules-compagnes sont souvent découpées dans la cellulemère, sous la forme d’un segment n’intéressant pas la hauteur entière de l’élément (voir 11 g. .'J9). En section transversale, le tube criblé paraît ainsi dépourvu souvent de cellule-compagne (fig. 59).

Ces organes sont en communication directe par les cribles latéraux avec les tubes criblés, ils contiennent un protoplasma assez

Kig. 00. — Portion de liber de Tilia parvifolia : t, tube criblé ; cc, cellule-com pagne ; pî,cellules amylifères du paroiichyrae libérien; rm, rayon médullaire; Cf, plaque criblée; f, fibres,

abondant et jamais aucune trace de matière amylacée ; leurs vacuoles sont remplies de substances albuminoïdes. Leur noyau est toujours volumineux, et, chez les Monocolylédones, il est par-

Ibis exlrèmemenl allongé (fig. 50, B). Du côté opposé aux tubes criblés, elles sont en relation par des ponctuations simples avec les rayons médullaires, ce qu’il est facile de voir dans la figure 59.

Parfois elles se cloisonnent transversalement ('fig. 58) et il peut môme arriver qu’il se produise des cloisonnements nombreux qui constituent une sorte de tissu conducteur supplémentaire (cellules cambiformes !).

Parenchyme libérien. — Im tissu fondamental du liber est le parenchyme libérien. Il est formé de cellules procambiales ou cambiales non différenciées en éléments criblés, dans lesquelles s’accumulent les produits de réserve hydrocarbonés et en particulier l’amidon. Les cellules libériennes sont en relation réciproque par des ponctuations, mais jamais elles ne se montrent en communication directe avec les tubes criblés. Dans certaines cellules du parenchyme libérien, il se dépose des cristaux d’oxalate de calcium (fig. GO). Plusieurs d’entre elles peuvent se transformer en cellules scléreuses.

Fibres libériennes. — Ce sont des éléments issus du cambium qui s’allongent et s’épaississent fortement, et dont la réunion constitue des strates plus ou moins régulières, ayant la plupart du temps une signification mécanique très nette. Sauf de très rares exceptions, elles n’existent pas dans le liber primaire.

Les diverses fonctions des différents éléments du liber des Angiospermes paraissent assez bien établies. Les éléments de transport (tubes criblés) sont spécialement réservés aux matières albuluinoïdes, bien qu’on rencontre assez souvent des granules amylacés (erythrodextrine !) dans le protoplasma périphérique. La signification do cette substance est inconnue; elle n’existe jamais, pas plus qu’aucun autre hydrate de carbone, dans les cellules-compagnes.

Les substances azotées sont parfois transportées sous la forme la plus simple, à l’état d’acide cyanhydrique (Treuii [92]), mais il est probable que la plupart du temps,elles subissent des modifications profondes en cours de route, comme semblerait l’attester la présence constante, dans les éléments criblés des végétaux supérieurs (Raciroiiski), d’un ferment oxydant indirect (Leptomine).

Le sens du courant dans les tubes criblés est descendant, mais il peut en être autrement ; dans les pédoncules floraux, par exemple, Ou doit dire que, d’une façon générale, ce sens est déterminé par l’appel qui se produit dans les régions d’utilisation des substances transportées.

Disuiis euliii que la vérilablo perforaliou des cribles, si elle osl l)robable dans certains cas, n’est pas absolument prouvée. I^ecomte a cru voir persister une lamelle moyenne membraneuse; ceci n’empêcherait pas d’ailleurs les échanges de se faire, si cette membrane, comme on a tout lieu de le croire, est de consistance pectique et par conséquent éminemment perméable. Le diamètre des perforations ou ponctuations des cribles est d’autant plus grand, que la substance des vacuoles riche en albuminoïdes est de consistance plus mucilagineuse ; tel est le cas de la Courge. Quand le contenu des vacuoles est très fluide, les ponctuations sont extrêmement fines ; la structure est encore ici, sous la dépendance de la fonction.

§ 2. - Tissu criblé des GYMNOSPERMES.

Le liber des Gymnospermes diffère de celui des Angios])ermes par un certain nombre de caractères :

1" Par l’absence des cellules-compagnes, remplacées par des cellules spécialisées du parenchyme libérien, et que nous avons nommées cellules albuminifères.

2» Par la structure spéciale des tubes criblés.

.‘5" Par la succession en alternance assez régulière, des divers éléments constitutifs du tissu criblé.

Rappelons en quelques mots certaines des particularités du liber de ces plantes.

Les tubes criblés sont des éléments allongés, ressemblant comme forme aux fibres aréolées du bois. Sur leurs faces latérales et sur leurs extrémités taillées en biseau, ils portent de nombreuses et petites plages finement criblées. Les ponctuations de ces cribles sont formées de deux cylindres calleux enfoncés dans la paroi jusqu’à la lamelle médiane, qui se renfle en un petit nodule central. Ces bouchons calleux peuvent se dissoudre et constituent la ponctuation, obstruée toujours par le nodule central, do telle sorte que les cribles des Gymnospermes ne sont jamais réellement ouverts (Stiiasbuhgkh [90]).

Ces tubes criblés, dépourvus de cellules-compagnes, sont en relation avec les cellules voisines du parenchyme par des cribles unilatéraux effet,ne se sont développés que du côté du crible et jusqu’au nodule central; du côté de lu cellule ulbumini-

/e/'e, c’est à peine si l’on peut mettre on évidence quelques stries (fig. 42, 43). On doit cependant considérer ces derniers éléments comme chargés de puiser dans le contenu des tubes criblés, car elles sont remplies de matières albuminoïdes, et leur disposition dans le parenchyme ou sur les bords des rayons médullaires si particuliers des Conifères, ne permet aucun doute à cet égard. Ces tubes criblés sont disposés généralement en rangées tangenticlles et séparées les uns des autres par une rangée de parenchyme (Abiétinées, etc.), auquel s’ajoute une rangée do fibres (Taxodinées, Taxinées, etc.).

Nous ne voulons pas insister ici sur cette alternance si l’emarquable.

§ 3. — Tissu criblé des CRYPTOGAMES VASCULAIRES.

Il y a peu de chose à dire de bien spécial sur le tissu criblé des Fougères, en dehors de sa disposition par rapport au tissu ligneux. Les tubes criblés primordiaux sont petits, perdent leur activité de très bonne heure ; les tubes criblés plus internes sont larges, et laissent voir de grandes cloisons munies de ponctuations. PoniAULT a montré qu’il existait dans ces ponctuations, des communications protoplasmiques en tous points comparables à celles que l’on rencontre entre les différents éléments du parenchyme conjonctif. Le contenu est très aqueux et tient en suspension des sphérules de nature albuminoïde (fig. 26, 27, 28, 29).

Il n’existe pas non plus de cellules-compagnes ; mais quelques éléments, contigus aux tubes criblés et en communication avec eux par des ponctuations criblées analogues, sont spécialisés et ne renferment que des matières albuminoïdes. Ce sont des cellules homologues des cellules albuminifères des Gymnospermes.

Le tissu criblé est parfois plus ou moins scléreux, et il est possible que les tubes criblés primitifs participent à cette sclérification.

§ 4. — Eléments conducteurs comparables aux tubes criblés chez les Muscinées.

Chez les Polytrichaciées (pii possèdent le tissu conducteur le mieux développé, il existe en plus du cylindre axile conducteur.

])liisietirs assises do cellules riches eu malières albimiiiioïdcs cL eu amidon. Jje cylindre axile peut être considéré au point de vue anatoino-pliysiologique, comme formant une région vasculaire ; il n’est plus téméraire de comparer alors la région péripliéricjue de ce tissu à la partie criblée des végétaux supérieurs.

Dans cette dernière, en effet, certaines cellules présentent un lumen plus grand et des extrémités un peu élargies qui rappellent les éléments constitutifs des tubes criblés.

Pendant l’époque où une migration active des matériaux est nécessaire à la plante, ces éléments ne contiennent qu’un plasma lâche en matières albuminoïdes ; quand l’activité de nutrition est faible, ces mêmes cellules renferment de l’amidon.

Va ISF,Y (1) a décrit avec beaucoup de soin ces éléments spécialisés qui entourent le cylindre axile (fig. Gl.)dc Splnchnnm hUeum (leptophloème).

Fig. 61. — Coupes dans le cylindre axile de Splachnum lulewn. A, coupe transversale; Jbcoupo longitudinale ; ec, ('léments à contenu albuminoïde entourant le cylindre axile ca.

Dans les faisceaux des feuilles, à côté des éléments conducteurs de l’eau, il est facile de remarquer des cellules trois à quatre fois ]dus courtes renfermant les produits d’assimilation.

La zone annulaire qui correspond au tissu criblé chez ces plantes

(1) Vaisey. — On the sporophyte of Splachnnm luteum. Annals of Botany, t. V, 1890-W.

n’esl pas nettement diiïérenciée de l’écorce, et, d’après IIaheh- CANDT [35], leur origine est identique.

Il n’exisle donc pas de tubes criblés chez les Mousses.

§ 5. — Eléments criblés dans les Algues.

Dans les bourgeons de certaines Rhodophycées et Phéophycées, il existe, disposées en rangées concentriques centrales, des cellules dont la paroi transversale est perforée à la façon d’un crible, et que certains auteurs ont cru pouvoir considérer comme de véritables tubes criblés.

Remarqués d'abord par Klein [50] en 1877, ces éléments ont été signalés et étudiés depuis par Ambiionn [1], H. Will [101], N. Wille [102] et II.-B. JIanstein [39].

La paroi transver-sale qui sépare deux éléments constitutifs du

f’ig. 02. — A, tube criblé d’un vieux thalle de Macrocijslis Uixurians ; B, tube criblé de Fucus seiralus (d’après Wille).

tube présente une seule grande ponctuation, qui occupe presque toute la sur face, et la paroi qui est toujours mince est finement perforée.

Ces lubes renferment un abondant plasma dont la nature n est pas encore déterminée.

Chez les Phéophycées, IL Will a constaté l’existence de cellules à iiarois criblées très caractéristiques dans les parties égees du thalle àü Macvoci/slis luxurians ; elles sont situées a la périphérie ducordon central de l’hyphe,et il n'est pas rare,d aprèsRosEXTUAL,

de constater la formation do cal à la surface de la paroi criblée. Les tubes sont très larges, possèdent une couche de protoplasma périphérique adhérente à la paroi, et limitant une substance d’apparence mucilagineuse riche en vacuoles.

N.Wille a trouvé, dans les Laminaires, des cléments criblés qu’il compare à ceux des Angiospermes. fiCS tubes situés dans le tronc de ces Algues, s’anastomosent fréquemment et se continuent dans le tissu de la lame. Les mêmes faits ont été signalés par II.-B. Hanstein chez les Fucus.

Malgré l’apparente analogie de structure do ces éléments spécialisés des Algues avec les tubes criblés, il reste à savoir s’ils sont réellement les organes destinés à la migration des substances albuminoïdes. 11 faudrait s’assurer qu’il n’existe pas d’autres éléments capables de transporter les substances nutritives.

§ 6. Eléments conducteurs chez les Champignons.

Le tissu conducteur est encore moins différencié dans cette classe de végétaux.

De Bary [5], puis Weiss [98] ont signalé dans le pied et le chapeau de certaines Agaricinées Pholiota pr œcox, Pleurotus oleariiis, etc.) des sortes de tubes, que l’on peut considérer comme des hyphes conductrices. De semblables organes se rencontrent aussi dans les cordons mycéliens centraux des Phalloïdés et Lycoperdacés.

Enfin, chez les Lactaires, on sait qu’un grand nombre d’hyphes à large lumen, à membrane molle et extensible, sont remplis d’un suc laiteux et granuleux.

Ces hyphes, que l’on peut regarder comme des organes physiologiquement similaires des laticifères chez les végétaux supérieurs, sont considérés comme chargés de transporter les substances nutritives.

A côté de ces éléments spécialisés, on voit aussi des hyphes étroites à contenu aqueux dont la signification est inconnue et qui sont peut-être seulement destinés à conduire l’eau, c’est-à-dire à jouer le rôle physiologique dévolu aux vaisseaux, dans les plantes plus élevées en organisation.