CHAPITRE I

Structure typique des faisceaux conducteurs dans les différents organes des plantes.

§ I. - Racine.

La structure de la racine primaire est parfaitement comparable, aussi bien chez les Phanérogames que chez les Cryptogames vasculaires. Le cylindre central présente un certain nombre d'amas de tissu criblé alternant avec autant de paquets de vaisseaux.

Le nombre des faisceaux criblés et des faisceaux vasculaires est généralement très peu élevé chez les Dicotylédones, les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires ; il est, en effet, fréquemment réduit à deux (fig. 5, 6, 8), et l’on dit que la racine est construite sur le type binaire. Dans les Monocotylédones au contraire, il existe un nombre parfois considérable de faisceaux (fig. 1, 2, 3, 4), en particulier chez les Liliacées, Palmiers, etc.

Cette structure primaire persiste chez ces dernières ainsi que chez les Cryptogames vasculaires, c’est-à-dire qu’il ne s’ajoute jamais de nouveaux éléments conducteurs à ceux qui se différencient du procambium. h'Ophioglossuni vulgatum offre l’exemple d’une racine avec un seul faisceau libérien et deux faisceaux vasculaires confluents en une seule lame ligneuse.

Chez les Dicotylédones en revanche, apparaît un cambium (fig. 6) dont le fonctionnement centripète donne naissance à un anneau de liber, tandis qu’en direction centrifuge, il se forme du bois. Dans la racine âgée, il devient parfois très difficile de retrouver les amas écrasés du tissu qui renfermait les tubes criblés i)rimuires, d’autant [)lus que l’écorco est exfoliée progrès-

sivemont par des përidermes, et que plus tard ces péridermes naissent de plus en plus profondément, parfois jusque dans le liber secondaire.

Telle est la disposition relative du tissu criblé et du tissu vasculaire dans la racine. Nous ne pouvons entrer ici dans l’examen des détails de structure et nous renvoyons à ce sujet, aux ouvrages classiques.

§ 2. - Tige.

La disposition des tissus conducteurs est toute différente dans la tige, pendant la période de différenciation procambiale. Le faisceau criblé n’alterne plus avec le faisceau ligneux, mais les premiers tubes criblés, et les premières trachées prennent naissance dans deux régions contiguës, de façon à constituer un seul faisceau conducteur libéroligneux primaire.

Le bois est toujours situé dans la région la plus interne, et le tissu criblé dans la région externe, adossé au péricycle.

Parfois les faisceaux libéroligneux sont séparés par de larges bandes de parenchyme conjonctif (rayons médullaires primaires); ces faisceaux ainsi franchement délimités sont disposés en un cercle complet.

D’autres fois, il se fait une bande annulaire méristématique continue, à la partie interne de laquelle se différencient des trachées, tandis que les tubes criblés naissent dans la portion externe. Il n’y a plus,dans ce cas, de faisceaux libéroligneux, mais un anneau libéroligneux complet, coupé radialement par de minces rayons médullaires.

Chez les Dicotylédones,entre le liber et le bois primaires, il apparaît de très bonne heure, une zone cambiale dont le fonctionnement complique rapidement la structure primitive (fig. 10, 13, 14, 16, 17) ; il se forme alors soit un cercle de nouveaux faisceaux libéroligneux secondaires séparés, .soit un anneau libéroligneux compact.

hitudions la structure des faisceaux conducteurs dans les grandes divisions du règne végétal.

MonocoiijUdones. — Les tubes criblés sont généralement pourvus d’une cellule-compagne, saul chez les Cnrex et quelques Craminées (Légeii) où ils sont d’origine procambiale. Les pre-

miers de ces éléments qui se différencient, ont probablement tous cette même origine. Dans le faisceau adulte, ils sont plus ou moins atrophiés ou écrasés contre la gaine scléreuse du faisceau {cribralprimanen, tcp., (ig. 63).

Le tissu criblé des faisceaux isolés des Monocotylédones se trouve le plus souvent enclavé du côté interne,entre les deux gros vaisseaux latéraux du bois. Ce faisceau ne tarde pas à s’entourer d’une gaine sclérenchymateuse, et son accroissement est terminé.

Kig. 63. — Gros faisceau libéroligneux de la partie centrale d’un entrenoeud de /ea Maijs : v, vaisseau; sel, gaine du faisceau ; tcp, tubes criblés primitifs (cribralprimanen); t, tube.s criblés actifs avec leurs cellules-compagnes ; ei, espace inlercellulaire (d’après STRASBunaER).

I^a tige des Monocotylédones présente, sur sa coupe transversale, un nombre souvent très élevé do ces faisceaux répartis irrégulièrement dans un parenchynte fondamental. Les plus nombreux, disposés )à la périphérie, sont les plus réduits. Ceux du contre, do taille plus considérable, sont d’une étude phis facile.

De tels faisceaux, dits faisceaux fermés, ne sauraient présenter de formations secondaires.

Dicotylédones .— Quelques espèces de Ditmtylédoncs possèdent des tiges chez lesquelles il est difficile de trouver des formations

secondaires (Ranunculus); mais néanmoins celles-ci sont toujours représentées par quelques assises. Le plus généralement, aussitôt que la différenciation des premiers éléments criblés et vasculaires est apparue, un cambium se met à fonctionner d’où résulte par suite de formation de liber et de bois secondaires (fig. 64) un accroissement en épaisseur de la tige.

Les premiers tubes criblés sê spécialisent d’ordinaire contre le péricycle, en des points symétriques qui indiquent la future région de chaque faisceau libéroligncux (flg. 13). Quand la région conductrice forme un anneau complot, les premiers tubes criblés se différencient çà et là sans ordre apparent (fig. 16, 17).

l'ig. 01. — Cuupo transvijrsaic d’un jeune rameau d’Aristolochia Sipho : vp, partie ligneuse primaire (vasalprimanen et vasalparcnchym) ; v, vaisseau.x secondaires ; c, cambium ; t, tubes criblés avec leurs cellules-compagnes ; P, péricycle ; sel, sclérenchyme (d’après SinASBURGER).

Le liber secondaire n’est pas toujours annulaire, mais souvent découpé sous forme de cônes séparés par des rayons médullaires

qui s’élarj^issent en éventail vers l’extérieur (7Y//a,etc.),et viennent se confondre avec le parenchyme cortical. Ce sont là des exemples classiques, trop connus pour que nous ayons à insister ici.

La fig. 64 représente un faisceau dit ouvert de Dicotylédone ; dans le cas de \'Aristolochia, le péricyclo est très épais, et les éléments criblés primaires non écrasés se retrouvent encore avec la plus grande facilité.

Chez les Conifères, la structure ne diffère pas sensiblement ; on sait que les tubes criblés ne possèdent pas de cellules-compagnes (lig. 10, A, B), et que les éléments du liber affectent souvent dans leur disposition une succession d’une régularité (ixtraordinaire (lig. 46). Dans toutes les Gymnospermes, il existe un cambium fasciculaire qui donne naissance de très bonne heure à des formations secondaires libéroligneusos. Les Abiétinées et les Cupressinés ne présentent généralement pas de fibres libériennes ; les rangées de tubes criblés se succèdent régulièrement et sont séparées par un certain nombre d’assises parenchymateuses, d’ordinaire deux, quelquefois davantage.

Chez les Taxinées, Taxodinées et Araucariées, il y a toujours des fibres libériennes en séries tangentielles et la succession des éléments est la suivante : une rangée de tubes criblés se trouve située entre deux rangées de cellules libériennes contiguës, et deux rangées de fibres plus externes (fig. 46). L’assise fibreuse peut parfois manquer, mais les tubes criblés sont toujours, au moins, compris entre deux assises parenchymateuses.

Les Cryptogames vasculaires nous offrent une disposition toute spéciale des faisceaux libéroligneux. Chez les Fougères, ces derniers sont entourés chacun par une gaine particulière, homologuée fréquemment à l’endoderme des Dicotylédones, mais que Liîgeii [97] appelle assise périrambiale. Elle se distingue en elîet de l’endoderme en ce qu’elle est issue du méristème fasciculaire et non du parenchyme conjonctif. Les faisceaux sont répartis sans ordre dans le parenchyme fondamental, et peuvent être considérés comme de véritables cylindres centraux ou stèles. Va.n Tik(:iik.m donne à cette disposition particulière, le nom Av structure polyslélique.

Chacun de ces faisceaux de forme plus ou moins ovale, se compose d’un bois central, llanqué latéralement de deux lames libériennes. fiCS petits tubes criblés différenciés les premiers dans le mérrstème sont écrasés, et situés contre l’assise péricambiale

13, liy. IJ ; A, lig. J.2 où ils Ibmionl une couche, iiileiTonipue seulement d’ordinaire aux deux extrémités du grand diamètre du faisceau ; la partie libérienne active est constituée par de larges tubes criblés souvent contigus, et par des cellules de parenchyme amylil'ère.

Le liber n’entoure pas toujours complètement la partie ligneuse centrale et la dénomination de faisceau concentrique^ fréquemment employée pour désigner les faisceaux des Fougères, est alors inexacte. Dans le Pteris aquilina^ par exemple (fig. 05), les deux lames du tissu criblé sont assez largement interrompues aux deux extrémités de la lame vasculaire ; un pareil faisceau mériterait plutôt l’appellation de faisceau bicollatéral. Telle est la structure typique des tissus libériens et ligneux chez les Fougères.

Fig, 65. — Faisceau de la fronde de Pteris aquilina:pc, parenchyme conjonctif; p, péricycle ; <cp, tubes criblés primitifs (oribralprimanen) ; t, luhes criblés actifs ; v, vaisseaux (d’après Strasbürgeh).

Dans les autres familles de Cryptogames vasculaires, la structure fasciculaire varie avec chaque genre. Chez les Equisetum (fig. 05), les faisceaux sont assez réduits, surtout en ce qui concerne la partie vasculaire. Les trachées primaires se résorbent et sont suppléées par une lacune plus ou moins développée; l'amas libérien est relativement volumineux et flanqué latéralement de •leux amas ligneux d’importance variable suivant les espèces.

Les l'aisceaux des [.ycopodes montrent des bandes ligneuses séparées par des lames de tissu criblé ; ils sont réunis dans un

Fig. 06. — Tige iVEquiaetum areenae : l, lacune carénale; h, bois ; end,, endoderme.

même cylindre central, comme ceux des Equisetum. La structure est de même monostélique chez les Isoetes, mais le tissu criblé est très réduit et les tubes criblés imparfaits. Les Sélaginelles présentent un cylindre axile généralement sans moelle et composé de deux faisceaux ligneux diamétralement opposés et entourés d’une lame de tissu criblé.

§ 3. - Pétiole. - Feuille,

Le système fasciculaire du pcUiole et des nervures de la feuille rappelle celui de la tige. Les faisceaux sont séparés ou bien réunis généralement en arc, plus rarement en un anneau, mais la symétrie bilatérale de l’organe s’y accuse presque toujours avec la plus grande netteté.