CHAPITRE II

Formations cribro-vasculaires en dehors de la zone libéroligneuse normale.

On rencontre fréquemment, en particulier dans l'écorce et la moelle de beaucoup de Phanérogames, des faisceaux libéroligneux isolés dont l’origine et la signification physiologique peuvent être entièrement différentes. Les uns proviennent en effet du cylindre central et sont destinés aux feuilles {traces foliaires) ; les autres, différenciés directement aux dépens du tissu qui les renferme, constituent de véritables formations conductrices surnuméraires.

§ 1. — Traces loliairaa.

Dans l'écorce. — Quand les faisceaux foliaires, au lieu de traverser horizontalement l’écorce pour se rendre à la feuille, cheminent dans cette région durant l’espace d’un ou plusieurs entrenœuds, on conçoit aisément que sur une coupe transversale, ces faisceaux apparaissent isolés dans le parenchyme cortical.

Le plus souvent, ils possèdent une structure on tous points comparable à colle des faisceaux de la tige et il nous suffit d’en signaler l’existence. Mais ils peuvent, dans certains cas, présenter des modifications intéressantes.

Tantôt ils ont une orientation inverse de celle des faisceaux normaux, leur liber se trouvant vers l’intérieur ; d’autre fois, ces cordons foliaires apparaissent sous la forme de faisceaux concentriques à bois central {amphivasale Bündel) : l’amas ligneux est complètement entouré d’une lame libérienne.

Plus rarement ces faisceaux présentent un liber central {amphi-

l•^•ihral.e Biindet) (1). Cos cordons vasculaires à slructurc spéciale, oui été étudiés surtout par Monius [150] ; leur présence est particulièrement fréquente chez les Monocotylédones.

Dans la moelle. — Les faisceaux foliaires que l’on rencontre dans la moelle ont une origine et un parcours analogues à ceux de l’écorce.Ils sont fréquents chez \eHPhytolacca,Amaranthus, beaucoup de Pipéracéesjles Nymphéacées et aussi chez les Monocotylédones (Commelinacées, Dioscoréacées, etc.)

Les faisceaux concentriques médullaires ne sont pas rares, et ils possèdent le plus souvent le liber central, ce qui, d’après Weiss, pour les faisceaux de la moelle, serait la règle générale.

§ 2. — Faisceaux libéroligneux surnuméraires.

Outre les traces foliaires, on rencontre fréquemment, dans les diverses régions de la tige, des faisceaux n’ayant aucune relation avec les feuilles. Ces formations surnuméraires viennent s’ajouter au tissu conducteur normal et le but de leur développement nous est à peu près totalement inconnu.

Dans l'écorce. — Hérail [46] signale la présence de faisceaux isolés qui s’anastomosent aux nœuds, dans l’écorce primaire des Buxacées. D’autres îois, des cambiums locaux prennent naissance dans l’écorce et fournissent des arcs plus ou moins développés de faisceaux libéroligneux (Ménispermacées, Schizandrées, l,ardizabalacées, quelques Légumineuses et Aristolochiacées).

Dans le péricycle.— Les formations surnuméraires du péricycle ont été principalement étudiées par Morot [72] et Hérail [46] puis récemment par Schenck dans certaines lianes. Chez les Chénopodiacées, Nyctaginées, Phytolaccacées. Aizoacées, Dilléniacées, etc., on voit apparaître, dans la région péricyclique dédoublée, une série de petits cambiums donnant naissance à des cercles concentriques de nouveaux faisceaux, lesquels apparaissent successivement de dedans en dehors (fig. 67).

Chez les Calycanlhées, on rencontre dans l’écorce des faisceaux isolés, mais dont l’origine est nettemenl péricyclique.

(1) Strasburger, Leitungubahnen, p.

Los Cryplogamos vasculiiii-es nous présentent aussi des forinations analogues, en particulier, chez quelques Isoeles.

t'ig, f)7 - Doliocarpua Bolandri. A, Scliéma montrant les anneaux de faisceaux conducteurs ayant successivement pris naissance dans le péricycle p. B, coupe montrant le développement d’un faisceau péricyclique: psc, péricycle scléreux; fp, faisceau péricyclique surnuméraire; l, liber du faisceau de l'anneau vasculaire plus interne fd’après Schenck).

Dans la moelle. — Le développement de faisceaux libéroligneux non destinés à la feuille est relativement fréquent dans la tige,et c’esl-ce que, par exemple, Couiichet [110] a très bien étudié chez les Ombellifères.

Cette particularité anatomique se relie directement a notre sujet, en ce {[u’elle se rencontre surtout citez les plantes appartenant aux familles présentant du tissu criblé surnuméraire dans la moelle. C’est ainsi que dans beaucoup d’espèces de Genlianacèes, Mélasto/)iacées. Composées Ligiilifloves, Campa/)ulacees^ etc., 1 on voit lit moelle de bi tige renfermer à la fois de petits lasciciiles criblés et d’antres fascicules cribro-vascnlaires souvent volumineux. Les

GenLianacées nous olîrenl l’exemple le plus simple de ces formations surnuméraires, comme nous l’avons récemment montré (1). Dans la moelle de ces plantes, soit à la périphérie, soit dans toute son étendue, on trouve de petits fascicules criblés isolés ; mais certains Gentiana[G. lutea, purpurea^ pneunionanthe^Glc.)montrent çà et là, au milieu du tissu criblé des îlots, quelques trachées annelées ou spiralées, différenciées directement pendant la multiplication cellulaire qui a donné naissance à l’îlot tout entier.

fcm

Fig. (i8. — Partie de moelle de Oentiana lutea montrant des fascicules criblés fcm, et cribro-vâsculaires fcv (tlg.originale),

Ces amas cribro-vasculaires de la moelle des Gentianacées sont de véritables faisceaux primaires, contemporains comme développement, du cercle libéroligneux primaire normal.

La moelle de certaines Mélastomacées présente d’après Weiss [215], des fascicules cribro-vasculaires analogues. Héiiail [45] a cru voir s’établir un petit cambium à l’intérieur de ces îlots, et ce serait le fonctionnement de ce cambium qui donnerait naissance aux vaisseaux.

Chez les Polygonacées, le Hume.v crispus et quelques autres espèces présentent des faisceaux libéroligneux périmédullaires d’une origine toute spéciale. Quand la tige est jeune, le cylindre central comprend un certain nombre de faisceaux conducteurs séparés. Certains de ces faisceaux acquièrent un développement

(1) E. Perrot. - [160], [101], [102].

plus grand dans le sens radial, et vers leur pointe à la périphérie de la moelle, un loyer de multiplication cellulaire s’établit qui donne naissance tout d’abord à un amas criblé. A la face extérieure de cet amas, il ne tarde pas à apparaître un cambium qui donne, vers l'extérieur, du bois et vers l’intérieur, quelques éléments libériens qui s’ajoutent à ceux de l’îlot primitivement formé.

Pondant ce temps, il se fait une sclérilication qui intéresse tous les éléments parenchymateux contigus au faisceau normal et au faisceau surnuméraire ; on obtient ainsi à l’état adulte, enveloppés dans une gaine scléreuse, deux faisceaux libéroligneux, dont l’externe est plus développé, et l’interne plus petit, à orientation inverse (fîg. 69). Quelques autres espèces de Polygonacées présentent la même particularité de structure, tels sont : Rumex longifolius, maxirnus, undulatus, Patientia; les genres Rheum et Ribes.

Chez beaucoup de Campanulacées, on rencontre dans la moelle des amas plus ou moins volumineux de tissu criblé ou cribro-vasculaire (voir p. 175) ; cette particularité fut signalée par Sanio [85] puis étudiée par Hanstein [38], De Baiiy [4], Hérail [45], Wes- TEUMAiER [205]. Le développement est le suivant :

fcp - fev

Fig. 70.— Campanula Trachelium — Coupe schématique: fem, fascicule criblé périmédullaire; fev, fascicule cribro-vasculaire; b, bois; l, liber (fig. originale).

Dans la zone périmédullaire de la tige, apparaissent d’abord de petits îlots de tissu criblé ; les choses restent en l’état dans quelques espèces, mais le plus généralement, un cambium apparaît

Fig. G9. — Rumex crispus. Coupe schématique montrant la disposition des faisceaux surnuméraires périmédullaires (d’après Hérail).

onsuilc à lu face exlerne de l’ilot et donne du l.issu vuscnlaire. Coniino les amas conduclenrs surnuméraires sont souvent très rapprochés, lors([ue l’activité cambiale g'agne les cellules médidlaires intermédiaires, les éléments primitifs se trouvent réunis (‘litre eux. On obtient de la sorte des bandes cribro-vasculaires, à orientation inverse, situées à la péri|diéi‘ie de la moelle et de volnine extrêmement variable ((ig.71).

J>es formations conductrices surnuméraires de la moelle des

(Composées Idguliflores sont d’une origine tout à fait analogue.

Chez certains Acanthus {A. mollis, sjHnosus,(.'XQ..), des îlots criblés apparaissent à la pointe des faisceaux comme chez les Jiume.v ;

Fig. 71. — Campanula rjlomerala. — Portion d'une bande cnbro-vasculaire de la moelle : b, bois normal ; icp, îlot criblé périmédullaire à la face externe duquel un cambium donne du bois surnuméraire bi-j ap, assise ù parois latél’ales plisséesala façon d’un endoderme (flg. originale).

mais un cambium se forme sur toute la périphérie de l’îlot qui s’accroît ainsi rapidement. Ce cambium fonctionne seulement du coté du tissu criblé primitif, sauf dans la partie qui regarde vers l’extérietir du côté du bois normal, où il devient bilatéral et produit quelques vaisseaux.

Par suite de formations nouvelles de tissu criblé sur les côtés de ces îlots, plusieurs d’entre eux peuvent se toucher, et l’on obtient ainsi une masse criblée présentant deux ou plusieurs amas ligneux.

Ces faisceaux cribro-vasculaires, à bois orienté vers l’extérieur, sont à peine séparés des trachées du bois normal ])ar quelques cellules parenchymateuses. Chez Acanthus longifoUus, dont la moelle est ([uandrangulaire, les formations surnuméraires apparaissent aux quatre angles.

Parmi les 13ignoniacées,dont les particularités de structure sont

si intéressantes et si variables, il en est une (pii doit nous arrêter

(pielques instants. C’est le Tecnmn radicnns, dont la structure a

fiiil, l’objol, (lo nombroiises rcolicrclies diî la part do Sanio [17;{], Vesql'iî [97], Wiîiss [215]. Héiiaii. [45], Hoviîlacquiî [46]. On trouvera dans 1(3 inémoin! de co derniorantenr, tons les renseignements eoncernant l’Iiistorique des recherclies sur les Bignoniacées.

On voit apparaître dans la région périphérique de la moelle, des cloisonnements qui donnent naissance à des amas de tissu criblé, disposés à la pointe des faisceaux qui proéminent vers l’intérieur (faisceaux sortants). Les cloisons gagnent de proche en proche et il ne tarde pas à s’établir deux lignes de cambium opposées l’imc à l’antre (tig. A, B). Ce cambium fonctionne des (hmx c()tés et donne du lilxu- du côté de la moelle et du bois vers l’extérieur. 11 (m résulte ([iio dans une tige Agée l’anneau libéroligneux est augmenté de deux bandes cribro-vasculaires qui se soudent intimement à lui.

Fiff. 7‘2.— Campsis (Tecoma) i-adicans. I!. Coupe schématique ; /'.?, fai.sceau libéro-ligiieux surnuméraire. A. l’ortion d’un fascicule cribro-vasculairo de la moelle, montrant le fonctionnement du cambium ; fcp, fascicule criblé périmédullairc avec son cambium externe c (d’après IInnAli.).

On avait cru tout d’abord que le bois du Campsis (Tecoma) radicans possédait deux cambiums externe et interne, fournissant du liber. Mais les faisceaux surnuméraires sont parfaitt3ment indé- ])eudants de l’anneau vaseuhdre normal, et séparés des premiîu’es trachées par qmtlques assises de celhdes parenchymateuses.

Ce n’est que plus tard que ces dernii-res se scléritient, et (pie tou( l'amas ligueu.v surnuméraire parait intimement soudé au (3orps ligneux normal (B, lig. 72i.

3. — Anomalies de structure dues au fonctionnement irrégulier du cambium normal.

Hoaucoup do plantes et particulièrement les Lianes oiïrent d’ordinaire un développement très irrégulier do leur système libéroligneux. Gaudichaud [124], on 1833, signale le premier les anomalies de certains Bignonia, sur lesquelles il revient plus tard [125]. A. un .lussiEu [133], en 1841, consacre un mémoire entier à la structure des Lianes, et depuis cette époque, beaucoup de travau.x concernant l’anatomie des familles renrermont des observations intéressantes sur ces plantes. Netto [154] a publié successivement, en 1803 et 1886, deux mémoires sur ce sujet, et récemment l’étude des Lianes du Brésil a fourni à Schenck, l’occasion de reprendre la question tout entière. Dans son magnifique ouvrage, il traite do l’anatomie et de la biologie de cos végétaux ; les déductions qu’il tire de leur structure ont une importance très grande, ses recherches ayant porté sur un nombre considérable d’échantillons appartenant à toutes les branches du règne végétal (1).

Quelques-unes des particularités dont nous allons nous occuper, ne sont pas toujours l’apanage exclusif des Idanes, mais il n’en est pas moins vrai, que certaines modifications paraissent avoir leur origine dans l’adaptation au mode de vie si spécial de ces plantes. Nous aurons d’ailleurs l’occasion de revenir quelque peu sur ce sujet, et nous voulons ici grouper simplement ces anomalies pour rendre leur étude plus aisée, et montrer quelles sont les irrégularités dans la répartition du liber, qu’entraîne la structure du système libéroligneux des plantes grimpantes.