CHAPITRE \T

Influence des diverses adaptations sur la constitution et le développement du tissu criblé.

Le milieu pliysique de même que le parasitisme exercent-ils leur inlluence sur un tissu aussi important, au point de vue physiologique, que le liber ?

Nous avons déjà vu, en ce qui concerne les plantes grimpantes, que la disposition du tissu cribro-vasculaire subit des modifications profondes. 11 nous reste maintenant à examiner les principaux caractères imprimés au liber par les adaptations aux différents milieux.

A. — Milieu aquatique.

Nous ne saurions analyser ici tous les travaux ayant trait à la structure des plantes aquatiques. 11 nous suflira de citer quelques faits :

§ 1. — Cryptogames vasculaires.

Chez les Cryptogames vasculaires, on sait déjà que la partie libérienne des faisceaux libéroligneux conserve un développement relativement considérable, étant donné l’énorme réduction que subit la partie vasculaire {Equisetum, fig. 66).

PoiEAULT a montré que les tubes criblés persistent même chez les espèces inférieures nageantes, comme le Salvinia natans (fig. 28).

Les Marsiliacées ont un cordon libéroligneux présentant du liber en dehors et en dedans. Les racines sont extrêmement ré-

(liiitos, ou poLivont mémo manquer comme dans les Filicinées nageantes.

Chez les hoetes, le liber est très mince et les tubes criblés très imparfaits.

§ 2. — Monoootylédones.

Les Monocotylédones aquatiques offrent des particularités adaplionnelles nombreuses, qui ont été très bien étudiées, entre autres par Schunck (1) et Sauvacf./vu (2).

lincine. — Les faisceaux libériens des racines subissent, comme le bois, une simplilication. Chez les Monocotylédones submergées, '/ostera, Cymodocea, Potamogeton, d’après Sauvageau, les faisceaux libériens sont réduits à un seul tube criblé accompagné de une ou parfois deux ou trois cellules annexes. Ces tubes criblés sont toujours formés aux dépens du péricycle et contigus à l’endoderme. Us SC distinguent des autres cellules par leur section tranvorsale quadrangulaire ou pentagonale, et paraissent dé- ])ourvus de matière protoplasmique, tandis que les cellules annexes contiguës, taillées aussi dans le péricycle, sont plus étroites et remplies do protoplasma.

CiiAUVEAUi) n’admet pas la présence de cellules-compagnes de ces tubes criblés, qu’il désigne sous le nom do premiers tubes criblés (,S) et qu’il décrit comme issus de l’assise sous-épidermif[ue.

Les cellules contiguës à ces éléments sont des cellules procambiales, sauf une qui est la cellule-sœur du tube criblé. (|uoi qu’il en soit, chez b's plantes les plus adaptées à la vie submergée, il n’exislo généralement, dans la racine, (pi’im tube criblé par faisceau libérien.

Dans VUydrocharis Morsns-ranie, il apparaît successivement trois tubes par faisceau (fig. 4, |). 2.'}). Tous les l^otamogelon n’ont au contraire qu’un seul tube ; dans la suibq les éléments conjonctifs qui l’entourent se lignifient plus ou moins et deviennent dos libres ponctuées.

(1) Sclienck. — Anatomie der submersan Geuuichse •.Vt'Miotheca hotunica, Cassel,t880.

(2) Sciuviigeau. — Sur les feuilles des Monocotylédones aquatiques, Ann.so. nat. bot., 18!)). Notes hinlnyiques sur les Pntamoyelon. .(oin niil ilo l!ot., tSOt,

(.3) Voir p. 21, 2.'t.

i. — T‘ot. luco.ns. Coupe d’un cylindre central, au milieu d’un entrcnipud do la lige dressée ; t, l, tubes criblés (d’après Sauvaceau).

1.0 Polamogeton lucens, par exemple (fijr. 98) présente le pim souvent une seule lacune vasculaire centrale; parfois, vers la base il y a (leux lacunes séparées. Dans les deux cas, il existe de cliarpu

e dei plantes aiiimliiiues. .1

coté une masse libérienne à larges tubes eriblés, f|ui peut alleinun développement énorme et comporter jusqu’à trois rangées de tubes criblées entre la lacune et l’endoderme. Do chaque coté de cette partie médiane, on trouve séparé d’elle par une lame de cellules conjonctives à parois légèrement épaissies et à contenu amylacé abondant, un groupe de faisceaux libéroligneux latéraux, dont les lacunes vasculaires peuvent être isobies ou parfois fusionnées en une seule.

Dans le P. pevtinalns, on rencontre une structure analogue de la tige dressée. Mn cas de réduction plus grande, il existe une lacune vasculaire centrale entourée do nombreux et larges tubes criblés, mais il y a généralement trois lacunes vasculaires. Dans le rbizome, le cylindre cejilral prend plus d’importance; le nombre des lacunes vasculaires est plus élevé, et les faisceaux libériens se fusionnent plus ou moins en une conronne continue.

Fig. i)9.— Pot. pectinalus.— Cylindre central d’un ontrenmnd du rlii/.oine ; l, t, tubes criblés (d’après Sauvageau).

Le cylindre central se simplifie chez le Pot. trichoides (1). Il possède au centre une grande lactine arrondie, ix'présentant tous

los faiscoaiix ligneux fusionnés. Les tubes criblés sont réduits an nombre de six, do dimension remarquable, situés à peu près à égale distance l’un de l’autre et entourés de leurs cellules annexes et de cellules conjonclives. Parfois la disposition de celles-ci, très légèrement épaissies |»rès de rendoderme. permet de conclure que les six tul)es libéricms appartienuenl à (piatre faisceaux; los latéraux étant ])ourvus d’un seul tub(‘ crildé. les autres de deux de ces éléments.

Cbe/. le Pol. crispiis, le cylindre central renl’ermc trois groupes de faisceaux : un mcklian et deux latéraux.

Fig. 100. — Put. crispus. — Coupe du cylindre central passant par le milieu d’un entrenœud d’une tige dressée ordinaire. Toutes les cellules endodermiques sont sclérifiées; les tubes crililés sont représentés par les grandes cellules à côtés nombreux (d’après Sauvaoeau).

A cbacun de ces groupes sont adjoints de larges tubes criblés, provenant de la fusion plus ou moins complète des faisceaux voisins.

lionture. — On sait que la plupart des Potamogeton se multiplient non seulement par des griiines, mais aussi à l’aide de portions plus ou moins tlilférenciées du tan-ps de la plante, qui s’en sé|)arent naturellement. Ces portions sont susceptibles de germer après un temps de repos dont la durée est variable ; Sauvaueau les a désignées sous le nom de boutures.

Dans ces boutures, le liber a une tendance manifeste^ à se réduire ; les éléments criblés perdent de leur dimension et deviennent moins facilerncid, reconnaissables. De plus, il arrive assez,

fn''(|uomnioril qiUi plusieurs l'iiisc(;aux libériens contigus se fusionnent. Ce phénomène de réduction générale s’observe très bien, en particulier, chez le Pol. trichoides (I).

Le Cymodocea œquora ])oss(‘dc un cylindre central de section losangi(pie, avec une lacune vasculaire centrale, aucune trace de vaisseaux et un groupe de deux à (ptatre tubes criblés dans chaque angle. Cetli* disposition correspond donc à (piatre faisceaux libéroligneuxà bois fusionné au centre.

La section ti'ansversah* du cylindre central de Cymodocca scrruldia est de forme ellipsoïdale! avec une lacune vasculaire centrale. entourée do parenchyme conjonctif; des groupes libériens o(!cupent cha(|ue pôle et sont formés d’un tri‘S petit nombre de larges tubes criblés (2).

La tige i-ampante du Cymodocca ciliata n’a plus de lacune vasculaire, mais quelques vaisseaux isolés vers le centre et tout autour de ces derniers, une rangée de. tubes criblés.

Chez le Zoslera marina, le cylindre central est arrondi, avec une large lacune centrale et quatre lacunes étroites, l'éparties égahmient dans le conjonctif qui entoure cette dernière. Entre ces quatre lacunes, on voit un groupe de gros tubes criblés munis de cellules-compagnes très nettes, et paraissant dépourvus d(! conlenu. 11 existe, eu outre, quaire autres groupes de tubes criblés plus petits, représeulani quatre nouveaux faisceaux libéroligneux alternant avec les pnuniers. On peut admellre, d’après cela, (ju’il existe huit faisceaux libéroligneux, les quatre premiers ont leurs vaisseaux rem[)lac(‘s par la lacune* centrah', et les quatre autres ont leur bois représenté par les petites lacunes dont nous avons parlé.

La réduction du cylindre central est plus grande chez le Zoxtera nann;\\no subsiste plus, en eiïet, (ju’une lacune axile entourée d’une cotironne libérienne, dans laquelle il est impossible de reconnaître ce qui appartient aux didérenls faisceaux.

Dans VElodea canadensis, en jiliis de la lacune axile, on dislingu(! trois lacunes dans le tissu conjonctif; les tubes criblés sont répartis sans ordre apparent.

Enlin, dans le stolon du Lcmna trixnlra, le cylindre central est

(I) Siuiviigeaii. — Notes Ijiul., [i. il.

(i) Sauvageau. — üur la tiije des Cijiitudocea cl des Zoslera. .loui iial de liof., t. V, 1S91.

dos réductions ligneuses analogues à celles de la tige ; le liber est do même représenté par de gros tubes criblés.

(liiez le Zoslera marina, la l'enillo contient 5, 7 ou 9 faisceaux sans gaine endodermique, ni pi'ricycle ; on trouve simplement autour d’eux de petits paquets de libres épaisses, de nature cellulosiipie, allongées et sans ponctuations. Le bois est représenté par une lacune, d’autant plus large ipie le faisceau est plus puissant et bordé de larges cellules rayonnanles à bord cenlral épaissi.

fij,'. 109. — Cijmodoœa icfjuora. — Coupe à la ba.se du limbe montiaut le faisceau médian (d'après S\evAnK,vu).

Le liber forme une masse de cellules plus étroites, assez rapprochées, mais séparées de la partie ligneuse. l,es tubes criblés plus larges ne renferment qu’un contenu a(pieux et paraissent vides, tandis (pic l(!s ccdiules-compagnes ont un protoplasma plus dense, qui les distingue du parenchyme libérien. On sait que chez les végétaux supérieurs, ce dernier ne présente jamais d’espaces intercellulaires, à l’exceplion do (pielf|ues plantes sans chlorophylle ; or, le lilau' des Zoslera olfre cetle ]>arlicularité tpie tous les éhunents libériens sont sé])arés par de petits nn'uls triangulaires (fig. 102). (ierlains de ces méats s’agrandis.sent et se fusionnent ave(^ h“urs voisins en un espace intereellulaire irrégulier, qui se remplil, d’apri's S.\rv.\(;KAiJ [177], d’une matière de (h'gemrescence de la paroi, qui serait un composé peclique (1). (-.es

(I) M-nigin. Üur la substance inlevcel/ulatre. Journ. de Bot., t. II. ItW.

('■jjaississi'nienls inlorcellulairos se reiicuiitronl aussi dans le lii criblé d(‘s C})inodocea^ Posidonia^ Potaniogelon„ etc., et para sent caractéristiciues de la plupart des plantes a((nati(|ues.

(iliez les Potawogelon, la lacune vasculaire renl'enno de pe vaisseaux séparés et acculés à sa paroi; dans les pétioles Ag cette lacune se rétrécit, jiendant ipi’il s(! did'érencie de nouvei vaisseaux à large lumen dans le conjonctif. Le faisceau s'ento aloi-s d’une forte gaine scléreuse (P. iiala/is). L’amas libérien tout à fait analogue à ce (pie nous avons tléeril chez, le Zosie ('.liez les liuppia, le faisceau est extrêmement réduit, il est re|) senté seulement par une lacune vasculaire sous-péricycli([ue v l’('‘piderme supéi'ieur, et inférieurement par (pielipies tubes cril; et ([uckpies cellules de parenchyme.

Fig. 1Ü4.

Les faisceaux des Cymodocca différent de ceux des Zosten se rapprochent des Posidonia, pur la lignification plus ou rm prononcée de la gaine ondodermiijue. I.a lacune vasculaire e lient (piehpies vaisseaux réticulés à faibles épaississements, masse ciublée se compose de deux tubes crililés et de (luehi

cellules (le im’‘mo forme. Les iuilres faisceaux ]ilus petits n'oiil qu'uu seul tube criblt-.

Les Zonnichellia, Ilalodule, Po.sidonia, Althenia, Lenma, ValUHmria, oui des slruclures piu-failemeul comparables.

§ 3. — Dicotylédones.

Racine. — Dans les racines des Dicolyh'dones palustres ou a(piali(|ues, l'adaptalion se manifeste, comme chez Icis Monoc.olylédones, par une rc*duclion du faisceau; mais celle niduclion int(‘resse surtout la partie vasculaire (1).

Liiez le Myriophtjllum spicatum, le cylindre central est pentarclie, mais souvent les vaisseaux peu nombreux sont répartis irrégulièrement et la symétrie déstructuré est difficile à retrouver (.\, lig.lO.o). Dans les plantes aquali(]ues très réduites, comme les

('alli!riche, il n’existe (pie deux faisceaux libériens, represeiiti's chacun par un tube criblé {Call. Htagnalis) ; ou bien le cylindre central peut (Mre Iriarclie (C,fig.l0,')) et cliaipie groupe de liber ne renferme aussi qu'un seul tube criblé [Call. vernahs). Lu somme.

(t) Voir SciiiiNCK [181j.

comme clicîs les Monoeotylédones, le faisceau subit une réduction plus ou moins grande, tiui influe sur la quantité du liber, mais les tubes criblés existent toujours, attestant l’utilité de la fonction de ce tissu.

Tige. — Les variations anatomiques de la tige des végétaux amphibies, palustres ou submergés, ont été étudiées en particulier par (losTANTiN (1), dontles recherches ont aussi porté sur ta racine. Mais les modifications de structure sont plus sensibles sur les autres tissus que le liber. Ku général, les plantes amphibies ont une structure tout à fait comparable dans leur portion submergée à celhi de la partie aérienne. Costantix a remarqué seulement pour le faisceau libérien la disparition ou la diminution considérable dans le nombree des fibres.

Lu faisant végéter entièrement sous l’eau, un Polijgoiiiini amphibiiun pendant deux mois, les fibres diparaissent, les faisceaux libéroligneux se réduisent, les vaisseaux diminuent de nombre, mais les tubes criblés sont toujours bien développés.

t'ig. KH).— Peplis Porlula ; Coupe ti’a)isvei’siile du cylindie central d’une tige submergée ; end, endoderme ; t, tissu criblé ; p, péi'ieycle(d’ap)-ès Schk.nck).

Dans les familles où l’on rencontre généralement du tissu criblé médullaire, il semble que cette formation surnuméraire disparaît. Tel est le cas des Menyanthées, chez les (lentianacées. Vksqch

(l)Coslantin..S7r«c<w»'e de ta tige den plantes agualiquea. Ann.sc.uat. Dol.C' s., 1. .MX, 188t. — Id, Tnfliwnco du titilieu sitv la structure des racines. Auii.sc. liai. Dot. 7* s., t. 1., 1885.

avait ilôjà indiqiui cotte partk'ularité dans le Meiiÿanlhes et nous avons étendu cette remarque à toutes les especes de cette sousfamille [102]. Il ne subsiste,dans CO cas,qu’un amas de parenchyme qui ne se sclérifie jamais, et situé à la pointe interne de la partie vasculaire du faisceau. Le liber normal, au contraire, est bien plus abondant et les tubes criblés, non plus en paquets épars, comme dans les espèces terrestres, sont répartis çà et là ; leur diamètre s’est, do plus, considérablement aj^randi.

Il n'en est pas toujours de même, et dans les plantes anqibibics telles que les Ludwigia, PepUs, oie., le tissu criblé périrnédidlairo persiste avec tous ses caractères.

Chez le Peplis Portula, par exemple, le bois est parenchymateux avec des vaisseaux bien développés dans les tiges submergées ; le liber montre d’assez nombreux tubes criblés, et les petits amas criblés médullaires se distinguent avec facilité (lig. 100).

Nous pouvons retrouver la même particularité chez quelques espèces palustres appartenant aux familles des (Enothéracées et

Fig, 107. — Schéma d’une coupe transversale de tige de Isnardia (Ludwigia) palustrU ; fem, Cascicules criblés périmédullaires ; l, liber,- b, bois (d'api'ès Parmentikh).

Ilaloragacées, où Paii.mentier a constaté la présence d’énormes amas criblés à la périphérie de la moelle [Lmardia palustris).

\a Utricularia vulgarh possède un seul cordon libéroligneux extrêmement développé du côté externe à cause de la structure dorsiventale de cette tige aquatique. Les tubes criblés sont répartis par petits îlots et la masse libérienne externe se sclérifiaut, les quehfiuis trachées centrales paraissent lbrmer,avec le parenchyme libérien, une seule masse lignenso renfermant des îlots cribles inclus. Le liljor iuterm* reste parenchymateux et les tubes cril)les sont d’assez gros diamètre.

Malgré l’extrême réduction de ces plantes, elles conservent dans

leur struclure lotis les caractères des espèces terrestres, comme VUlricularia montana, par exemple. Ces plantes ont été étudiées par lIovijLACQUK [4(i], dans le mémoire duquel on Irouvera tonte la bibliof^raidiie .se rapportant à celle intéressante ipiestion.

Citez les espèces très adaptées à la vie iupnilitpie, comme les Myriophyllum, Trapa, Uippnris, la moelle est [tins lacunmise et le tissu criblé surnuméraire disparait; mais le liber normal est toujours caractérisé par des tubes criblés bien développés, à lumen large.

Le Cevalophylhini deniersnm. est un exemple excellent de la modification extrême tpie peut subir le cylindre central. Les vais-

l'ig. 108.— CeralophiiUum deiiiersum ■— Coupe du cylindre central de la lige : l, lacune v.-isculairc ; (, tubes criblés (d'après Sciiknck).

seaux sont disparus, l’axe est occupé par une lacune vasculaire entourée de parenebyme ligneux un peu épaissi. La zone libérienne, est considérable et renferme des tubes criblés remnrfpiables par leur diamètre; ils rappellent ceux que nous avons signalés ch(“Z la plu- ])arl des Monocolylédones aquatiques.

Les exemples fournis par les jdantes aquatiques, apjtnrtenani à div<>rses autres familles des Dicotylédones, sont parfaitement comparables. Cependant des faits ititéressanls mériicnl d’être signalés chez certains Limnanthpmum exolitpies ( 1). 11 n’exisie plus dans la lige de ces plantes de véritable cylindre cenlriil ; les faisceaux paraissent isolés sur la coupe transversale, comme chez

(I) E. t-eiTüt [lH2J,pl. VU. Vllt, l.\.

les Monocolyltklones (A, (ig. 100), mais lem- slcucliire est collatérale.

Dans cette longne tige, qui porte généralement l’inflorescence à son extrémité, les faisceaux se ramifient à la façon des nervures d’une feuille, et la structure fasciculaire est entii-rement disjointe. La coupe du pétiole ne diiïère que par la dimension relative et l’arrangement des faisceaux qui j)erme( de retrouver le plan de

Fig. 109. — Limnanthemum Humholdtiaiuim. — Schémas de coupes Ir.insver- ■sales : A, tige ; B, pétiole; C, pédoncule lloral. t.es faisceaux libcroligneux sont sépaiés sans ordre dans le parenchyme conjonctif extrément lacunenx (fig. originale).

symétrie. Le pédoncule tloral, généralement court, présente de nouveau un cylindre central, produit par la réunion de quelques faisceaux, mais il n’en persiste pas moins, dans le parenchyme conjonctif extérieur, quelques très petits faisceaux analogues à ceux du pétiole et de la tige (C, fig. 109).

Ln résumé, chez les plantes aquatiques, le liber suit dans son ensemble lu simplification du faisceau, mais le tube criblé n’est jamais siqipléé par un autre organe, comme le sont les vaisseaux par les lacunes vasculaires. Le tissu conducteur de la racine des ])lant(>s submergées est parfois réduit à une lacune vasculaire et deux ou trois tubes criblés ; mais ces derniers organes sont abso-

luinonl analogiu'H au poinl, de vue do leur sli'ucluro inliiuo, à ceux des plantes terrestres.

Dans la tige, la partie criblée reste toujours bien développée, tandis que la partie ligneuse n’est souvent j)lus représentée que par une lacune vasculaire. Les tubes criblés sont r(‘maripiables par leur volume et se distinguent avec la plus grande facilité dans les couj)es transversales.

Les espèces aquatiques des familles dont le liber est composé de lins tubes criblés, réunis en amas isolés dans le parenchyme, montrent une compli'le disparition de cette structure. Les éléments grandissent et se répartissent sans ordre dans la zone libérienne et leurs cellules-compagnes coexisUmt toujours.

Les cellules du parenchyme libérien diff(‘reat peu ou pas des cellules du parenchyme ligneux, et, dans la plupart des cas, il est impossible de séparer le bois, du liber. Souvent il existe chez les )dantes aquatiques des faisceaux conducteurs concentriques dans l’écorce ; il n’est pas rare que ces faisceaux soient constitués simplement par du tissu criblé.

On avait cru jadis que dans les faisceaux de dimension réduite [Ndias, Callilrichc, etc.), il n’existait ({ue de longues cellules conductrices [Leitzellen, de Cascahv) (1) (pie l’on avait plus tard assimilc*es au « Cambifovme » de Næoiîi.i. Mais, dans ces cordons de cambiforme, d’après Schenck [180], il y a toujours des tubes criblés ; c’est donc bien un véritable liber.

Dans la feuille, comme la transpiration n’existe plus, les vaisseaux disparaissent; les organes conducteurs de l’eau sont devenus à peu près inutiles. Les tubes criblés exceptés, tons les antres éléments ont une tendance mar(|U<'“e à s’égaliser dans b'nr forme et à rester parenchymateux. Plus les plantes vivent sous l’eau, plus la structnri! devient nniforme.

11 est évident que ta biologie particulière de ces plantes ne rend pas du tout superllue la fonction physiologique de répartition des matériaux nutritifs ; c’est ainsi que s’explicpie la persisbince ('t même parfois le développement exagéré des tubes criblés.

R. - PLANÏRS .VÉflOPHILIiS.

On sait combien sont nombreuses dans la forme et la structure, les modifications que peuvent subir les plantes soumises à la vie

(1) Casimr^. — Die Hiifirilleen. PritiKsIioiins Jalirl). f. wiss. bot., IKiS.

<li*serli<jii(! ; mais, coimne chez les préccdenles, la fonction de nutrition étant toujours nécessaire aux organes, le tissu criblé ne paraît influencé en aucune façon. 11 est juste de dire qu'à notre connaissance il n’existe aucun travail d’ensemble, dans lequel l’on puisse rencontrer des matériaux nécessaires pour élucider un semblable problème. I>es recherches ont surtout porté sur les modifications extérieures et les moyens de défense des plantes xérophiles contre une dessication possible ou une transpiration trop abondante.

Dans presque tous les cas, le faisceau ne paraît subir aucune modification essentielle dans sa structure intime.

Récemment, Gauchkh (1), dans ses recherches sur le genre Euiuiouhia, dit cependant que chez certaines Euphorbes cactiformes « le liber paraît frappé de dégénéreseence, à une certaine époque du d(h’eloppement tout au nioins ; les cellules anciennes se résorbent et l’on ne trouve plus que leuz’s membranes serrées les unes contre les autres et formant de larges taches brillantes. Le fait est manifeste dans VEuph. cerulœscens. »

L’anatomie des espèces xérophiles des Saxifragacées, Ericacées, Liliacées, etc., ne nous offre actuellement aucune indication générale précise, sur le sujet qui nous occupe plus spécialement. Chez les Stapelin, les tubes criblés sont de dimension i-elativement grande ; la plupart des Saxifrages ont un liber normal, parfaitement protégé par son sclérenchyme.